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Regenwürmer
bezeichnet, kann es also, außerhalb Europas, auch einer
anderen Familie der Crassiclitellata angehören.
1 Name
Die Herkunft der Bezeichnung „Regenwurm“ ist
umstritten. Einer Ansicht zufolge soll er auf den
althochdeutschen Begriff „Regnwurm“ zurückgehen, der
sich auf das Verhalten der Würmer beziehe, bei starken
Regenfällen die unterirdischen Wohnröhren rasch zu
verlassen, um auf der Erdoberfläche dem Wasseranstieg
im Oberboden zu entkommen. Nach anderer Ansicht
rührt der deutsche Name von ihrer steten unterirdischen
Aktivität her; noch im 16. Jahrhundert soll es die
Bezeichnung „reger Wurm“ gegeben haben.
Ein Regenwurm im humosen Oberboden
Auf den eigentlichen Aufenthaltsort des Wurms bezogen
sind dagegen beispielsweise die englische Bezeichnung
„earthworm“, wobei auch „rain worm“ gebräuchlich ist,
das türkische „yer solucanı“ und der französische Begriff
„ver de terre“ (Erdwurm).
Die Regenwürmer (Lumbricidae) sind im Erdboden
lebende, gegliederte Würmer aus der Ordnung der
Wenigborster (Oligochaeta). Sie gehören innerhalb des
Stammes der Ringelwürmer (Annelida) zur Klasse der
Gürtelwürmer (Clitellata). Weltweit waren 2008 etwa 670 Arten der Regenwürmer (der Familie Lumbricidae) bekannt.[1] Zusätzlich wird aber eine unbekannte Anzahl morphologisch nicht unterscheidbarer
Kryptospezies vermutet.[2]
2 Körperbau
In der Schweiz und in Deutschland leben derzeit 46 2.1
Arten,[3] in Österreich 54.[4] Nicht alle der in Europa
lebenden Arten sind ursprünglich dort heimisch. Ihre
durchschnittliche Lebenszeit liegt zwischen drei und acht
Jahren. Der 9 bis 30 Zentimeter lange Tauwurm oder Gemeine Regenwurm (Lumbricus terrestris) ist neben dem 6
bis 13 Zentimeter langen Kompostwurm (Eisenia fetida)
wohl die bekannteste einheimische Annelidenart.
Während die Zuordnung in Europa relativ eindeutig ist,
gibt es in anderen Erdteilen zahlreiche weitere Anneliden
anderer Familien, die eine vergleichbare Lebensweise
besitzen und auch Regenwürmer (oder earthworms)
genannt werden. Die gesamte Gruppe ist untereinander
verwandt und wohl monophyletisch, sie wird, nach einem
morphologischen Merkmal, dem mehrlagigen Clitellum,
Crassiclitellata genannt. Sie umfasst neben den Lumbriciden die Familien Acanthodrilidae, Megascolecidae,
Octochaetidae,
Ocnerodrilidae,
Eudrilidae,
Hormogastridae,
Lutodrilidae,
Ailoscolecidae,
Sparganophilidae,
Glossoscolecidae,
Kynotidae,
Almidae und Microchaetidae, wobei einige dieser
Familien in ihrer Abgrenzung und Eigenständigkeit taxonomisch umstritten sind. Wird ein Tier als „Regenwurm“
Segmentierung
Borsten vergrößert durch ein Mikroskop
Der Körper des Regenwurms besteht aus zahlreichen zylindrischen Gliedern (Segmenten), die außen an ihren
Seiten die kaum aus der Haut hervorragenden Borsten tragen. Die Borsten, von denen Regenwürmer pro Segment
vier Paar besitzen, bestehen aus Chitin und Proteinen
1
2
2
und können mit Hilfe besonderer Muskeln bewegt werden. Die Anzahl der Segmente nimmt mit dem Alter des
Wurms zu. Eine spezielle Wachstumszone in der Nähe
des Hinterendes produziert neue Glieder. Ausgewachsene Exemplare erreichen um die 160 Segmente.
2.2
Hautmuskelschlauch
Nach außen hin ist der gesamte Körper des Wurms
und damit auch jedes seiner Segmente durch einen
Hautmuskelschlauch abgegrenzt. Auf eine einschichtige Epidermis, die einige Drüsen- und Sinneszellen enthält und nach außen von einer kollagenhaltigen Cuticula
umgeben ist, folgt eine Ringmuskelschicht. An diese
schließt wiederum nach innen die dicke Längsmuskelschicht an. Die meisten Arten besitzen Hautpigmente.
So sind zum Beispiel viele Lumbricus-Arten mehr oder
weniger rot gefärbt. Alle Allolobophora-Arten besitzen
dagegen mehr dunkle Pigmente, die die Hautoberfläche
eher hellgrau oder grau-schwarz erscheinen lassen.
2.3
Verdauungsorgane
Eine Art Oberlippe, auch Kopflappen (Prostomium) genannt, überwölbt am Kopfende den Mund. Die Mundöffnung führt in den Darm, der den Regenwurm von vorne bis hinten vollständig durchzieht. Der Darm beginnt
mit dem muskulösen Pharynx, auf den die Speiseröhre
(Oesophagus) mit ihren Kalksäckchen sowie ein muskulöser Kropf und Muskelmagen folgen. Hier wird (ähnlich
wie bei Hühnern) die pflanzliche Nahrung durch mitaufgenommene kleine Steinchen (hier: Sandkörner) gleichmäßig zerrieben. Es folgt der lange Mitteldarm, der auf
der Rückenseite in seiner gesamten Länge eine Einstülpung (Typhlosolis) aufweist, die die innere Darmoberfläche vergrößern hilft. Am Hinterende des Wurms befindet sich der After. Mit Hilfe kalziumhaltiger Abscheidungen neutralisieren die Würmer alle aufgenommenen
säurehaltigen Bodeninhaltsstoffe und sorgen so auf natürliche Weise für eine Bodenverbesserung.
2.4
Coelom
Zwischen den inneren Organen und dem Hautmuskelschlauch liegt in jedem Segment rechts und links ein
mit Flüssigkeit ausgefüllter und von einer elastischen zarten Haut umgebener Hohlraum, die sekundäre Leibeshöhle (Coelom). Die abgrenzenden Quer- und Längswände in den Segmenten werden als Dissepimente bzw.
Mesenterien bezeichnet. Die eingeschlossene Flüssigkeit
wirkt für den wirbellosen Organismus gewissermaßen als
hydrostatisches Skelett. Im Zusammenwirken mit dem
Hautmuskelschlauch unterstützt es den Wurm sowohl
beim Bohren im Boden als auch bei der Fortbewegung
allgemein, z. B. beim Kriechen an der Bodenoberfläche
oder in der Wohnröhre.
KÖRPERBAU
2.5 Ausscheidungsorgane
Die Ausscheidungsorgane beginnen hinten in jedem
Coelomsäckchen der Segmente (mit Ausnahme der ersten drei Glieder und des letzten Segments) links und
rechts vom Darm mit je einem Wimperntrichter der sogenannten Nephridien. Diese gehen im nächsten Coelomsäckchen in einen langen, in Schleifen gewundenen, von
Blutgefäßen umsponnenen Exkretionskanal über, der sich
im Endabschnitt zu einer Harnblase erweitert. Der Wimpertrichter saugt Coelomflüssigkeit an, deren größter Teil
im Exkretionskanal ins Blut transportiert wird (bis auf die
Abfallstoffe). Die Adern dienen gleichzeitig der Versorgung des Ausscheidungsorgans mit Sauerstoff und Nährstoffen. Diese Versorgung der Zellen ist nötig, weil an
den Schleifen des Nephridiums aktive Transportvorgänge
zur Ausscheidung von Harnsäure, Harnstoff, Ammonium
und Salzen sowie zur Resorption von Wasser, Ionen und
organischen Verbindungen ablaufen.
2.6 Fortpflanzungsorgane
Regenwürmer besitzen als Zwitter sowohl weibliche als
auch männliche Geschlechtsorgane und diese zudem jeweils beidseitig. Sie beginnen mit zwei Paar Hoden vorn
im Coelom des 10. und 11. Segmentes, eingepackt in
die sogenannten Samenkapseln. Die Samenkapsel des 10.
Segments weist zwei paarige Ausstülpungen der Dissepimente in vordere und hintere Längsrichtung auf, die Samentaschen. Die Samentasche des 11. Segments ragt in
das 12. Segment hinein. Die gereiften Spermien aus diesen drei Paar Samentaschen wandern in die Samenkapseln zurück. Hier beginnen die Spermienleiter jeweils mit
einem Wimperntrichter (einer Öffnung mit einem Saum
von Zilien, die in Richtung des Inneren schlagen), vereinigen sich beiderseits und münden im 15. Segment in zwei
erkennbaren Öffnungen (männlicher Porus) nach außen.
Im 13. Segment liegen entsprechend die weiblichen Organe (Eierstöcke und Eileiteröffnungen). Die Eileiter münden aber schon im 14. Segment nach außen. Hinzu kommen noch zwei Paar Samentaschen (Receptacula seminis) im 9. bis 10. Segment zur Aufnahme von Spermien
bei der Paarung.
2.7 Nervensystem
Das Nervensystem ist hoch entwickelt. Es ist in das
Gehirn oder Oberschlundganglion, das Bauchmark und
die Segmentalnerven untergliedert. Das aus zwei miteinander verwachsenen Cerebralganglien bestehende Gehirn liegt im dritten Segment kurz vor dem Beginn
des Pharynx dorsal dem Darm auf. Von ihm ziehen
zahlreiche Nerven nach vorn in Richtung Prostomium.
Schlundkonnektive verbinden das Oberschlundganglion
auf beiden Seiten des Vorderdarms mit dem zu Beginn des vierten Segments ventral vom Darm gelegenen Unterschlundganglion (siehe nebenstehende Abbil-
2.8
Blutgefäßsystem
3
und Längsmuskulatur zweigen fortwährend feine Fasern
ab und innervieren die Muskelzellen sowie die Zellen der
Epidermis.
Die Innervation der Dissepimente, also der muskulösen
Scheidewände zwischen den Segmenten, erfolgt durch
die sogenannten Septalnerven, die in den Achseln der vorderen Segmentalnerven vom Bauchmark abzweigen.
Das Darmnervensystem des Regenwurms, das man auch
stomodaeales System nennt, wurde erst relativ spät entdeckt. Augen fehlen zwar, doch ist der Regenwurm vor allem am Vorder- und Hinterende lichtempfindlich. In der
Epidermis finden sich einzelne Sehzellen. Somit ist der
Regenwurm zumindest in der Lage, hell und dunkel zu
unterscheiden.[5] Der Regenwurm reagiert auch auf Erschütterungen des Bodens.
Längsschnitt durch das Vorderende
bm = Bauchmark
d = Darmlumen mit Nahrungspartikeln
ep = Epithel
lm = Längsmuskulatur
m = Mundöffnung
osg = oberes Schlundganglion
rm = Ringmuskel
usg = unteres Schlundganglion
dung). Es folgt der Hauptstrang des Nervensystems, der
auf der Bauchseite den Wurm vom vierten Kopfsegment bis zum Schwanzsegment durchzieht. Er wird daher als Bauchmark bezeichnet. In einem Frontalschnitt
durch das Bauchmark erkennt man, dass es sich evolutionär vom Strickleiternervensystem ableitet. Die ursprüngliche Organisation des Strickleiternervensystems besteht
aus paarigen, längs zur Körperachse verlaufenden Konnektiven, die durch quer zur Körperachse angeordnete
Kommissuren miteinander verbunden sind. Konnektive
und Kommissuren sind durch Nervenknoten (Ganglien),
die überwiegend aus den Zellkörpern der Nervenzellen
bestehen, miteinander verbunden. Beim Regenwurm sind
diese Elemente alle in einem median verlaufenden (unpaaren) Nervenstrang vereint. In azangefärbten histologischen Präparaten kann man die beiden Faseranteile
(Kommissuren und Konnektive) sowie die Nervenknoten
auf geeigneten Schnitten gut differenzieren.
Pro Segment zweigen vom Bauchmark je drei Paar Segmentalnerven ab. Das vordere Paar liegt im kranialen
(kopfwärts orientierten) Abschnitt eines Segments; das
mittlere und das hintere Paar liegen meist eng benachbart
im caudalen (schwanzwärts orientierten) Bereich eines
Segments. Diese typische Anordnung erlaubt in den allermeisten Fällen, ein histologisches Präparat nach kopfwärts/schwanzwärts zu orientieren. Nach ihrer Abzweigung vom Bauchmark verlaufen die Segmentalnerven zunächst durch die sekundäre Leibeshöhle des Regenwurms
(Coelom) und treten dann in den Hautmuskelschlauch
ein, wo sie sich in einen ventralen und einen dorsalen Ast
auftrennen. In ihrem weiteren Verlauf zwischen Ring-
2.8 Blutgefäßsystem
Besondere Atmungsorgane besitzt der Regenwurm
nicht, aber ein vielfach verzweigtes, geschlossenes
Blutgefäßsystem, das den über die Haut aufgenommenen
Sauerstoff und die aus dem Darm aufgenommenen
Nährstoffe im ganzen Körper verteilt. Es besteht aus
einem Rückengefäß, das das Blut von hinten nach
vorn treibt, und einem Bauchgefäß. In den Segmenten
sieben bis elf werden die beiden Hauptblutgefäße durch
muskulöse und stark kontraktile Schlingen, die sogenannten Lateralherzen (zwei pro Segment), miteinander
verbunden. In den übrigen Segmenten gibt es keine
direkte Verbindung mehr zwischen dem Rücken- und
dem Bauchgefäß. Das Blut selbst ist durch den roten
Blutfarbstoff Hämoglobin, der im Blutplasma gelöst ist,
rot gefärbt. Es enthält auch farblose Blutkörperchen, die
Amoebocyten, die jedoch meistens den Gefäßwänden
anliegen. Das Hämoglobin des Regenwurms besteht
nicht wie das des Menschen aus nur 4, sondern aus 24
Untereinheiten. Entsprechend hoch ist die molare Masse
von 3.840.000 g·mol−1 .
3 Regeneration nach Verstümmelung
3.1 Regenerationsvermögen
Regenwürmer verfügen über ein beachtliches
Regenerationsvermögen. So ist es den Tieren möglich,
nach der Durchtrennung ihr Hinterende fast vollständig
wieder auszubilden, wobei das Regenerationsvermögen
zur Körpermitte hin abnimmt. Am Vorderende können
maximal die ersten vier Segmente, das sogenannte
Prostomium, abgetrennt werden. Diese vier Segmente
werden wieder ersetzt. Trennt man vorn mehr Segmente
ab, werden nicht mehr alle regeneriert. Bei mehr als
15 entfernten Segmenten ist meist keine Regeneration
4
4
LEBENSWEISE
des Vorderendes mehr möglich. Das Regenerat hebt
sich durch seine hellere Färbung von der benachbarten
Körperpartie deutlich ab.
Das weit verbreitete Gerücht, dass zwei lebende Würmer entstünden, wenn man einen Wurm in der Mitte durchtrennt, trifft nicht zu. Gerade in der Körpermitte ist das Regenerationsvermögen des Regenwurms
am geringsten. Jedes Körpersegment besitzt die genetische Anlage, den After wieder auszubilden, nicht aber
den Kopf. Das Vorderende kann nur überleben, wenn
die Teilung des Regenwurms hinter dem 40. Segment
erfolgt. Davor befinden sich die lebenswichtigen Organe wie das Oberschlund- und das Unterschlundganglion
(Nervenzentren mit gehirnähnlichen Funktionen) sowie
die Lateralherzen, die für die Aufrechterhaltung des
Hämolymphkreislaufs erforderlich sind. Diese Organe
können nicht regeneriert werden.
Während der Regeneration fallen die Regenwürmer in
eine Körperstarre. Dies machen sich Maulwürfe zunutze, die sie in die vordersten Segmente beißen und die
dann unbeweglichen Regenwürmer in Kammern als Vorrat lagern.[6]
3.2
Selbstverstümmelung
Die Würmer sind auch in der Lage, sich in bestimmten
Gefahrensituationen selbst zu verstümmeln (Autotomie),
z. B. wenn sie ein Fressfeind gepackt hat. Hierbei schnürt
der Wurm am Hinterende eine Reihe von Segmenten ab
und überlässt sie dem Räuber, um sich mit dem restlichen
Körper durch Flucht in Sicherheit zu bringen.
4
Lebensweise
Tiefgründige, vertikal angeschnittene Regenwurmröhre
Regenwürmer können anoxische Bedingungen (ganz ohne Sauerstoff) in wassergesättigten Böden nur bis zu etwa
zwei Tage lang überstehen. Sie fehlen deshalb in grundwassergesättigten Böden. Auch nasse und dabei saure
Moorböden werden nicht besiedelt. Typische Regenwurmarten wassergesättigter Böden sind Octolasium tyrtaeum
und Proctodrilus antipae.[7]
Obwohl überwiegend terrestrisch, gibt es auch einige
aquatische Regenwürmer, die stehende und fließende Gewässer besiedeln. Die einzige in Europa häufige und verDie Regenwürmer lassen sich in drei Gruppen einteilen: breitete Regenwurmart, die aquatisch und in wassergesättigten Böden lebt, ist Eiseniella tetraedra.[8] Diese Art
• Epigäische Arten wohnen knapp unterhalb der Bo- kommt zum[9]Beispiel verbreitet in der Gewässersohle des
denoberfläche im organisch angereicherten Hori- Rheins vor.
zont oberhalb des Mineralbodens. Sie leben vorwiegend von Tierauscheidungen und abgestorbenem
Pflanzenmaterial. Aufgrund des notwendigen UV- 4.2 Ernährung
Schutzes sind sie dunkel gefärbt.
Die nachtaktiven Regenwürmer sind überwiegend
• Anektische Formen sind vertikalgrabend und suchen Substrat- und Pflanzenfresser, das heißt, sie füllen ihren
auch tiefere Bodenschichten (2 m und mehr) auf. Darm mit humusreicher Erde und vermodertem PflanDiese Arten fördern die Durchmischung der Mine- zenmaterial. Sie ziehen nachts beispielsweise Keimlinge
und Blätter in die Erde, um sie dort verrotten zu lassen
ralerde mit dem Humus.
und später als Nahrung zu verwerten. Um die Blätter
• Endogäische Vertreter der Regenwürmer leben im festzuhalten, können Regenwürmer ihr Vorderende
oberen Bereich des Mineralbodens. Sie sind durch- knopfartig aufblähen, sodass ihr Mund wie von einer
scheinend bleich gefärbt, da sie selten an die Ober- Saugscheibe umgeben ist. Diese wird an das Blatt oder
fläche kommen.
den Blattstiel gepresst, und mit Hilfe des muskulösen
4.1
Lebensraum
4.4
Fortpflanzung
5
muskeln des Vorderendes, dass dieses dünner und länger
wird. Dabei verankern die Borsten die hinteren Segmente im Boden, während der vordere Teil über den Boden
gleitend sich nach vorne schiebt. Nun folgt eine von vorn
nach hinten verlaufende Kontraktion der Längsmuskeln,
wodurch die Segmente wieder dicker und kürzer werden,
was den Wurmkörper nach vorne zieht (peristaltische Bewegung). Berührungs- und Lichtreize können Regenwürmer auch zu sehr raschen Muskelkontraktionen im Sinne
einer Fluchtreaktion veranlassen.
Teilweise in den Boden gezogene Blätter (rechts) und Ausscheidungen (linke Bildmitte) von Regenwürmern
Bei ihren Wanderungen durch die Böden bilden Regenwürmer Röhren. In lockerem Bodensubstrat wie zum
Beispiel feuchten Waldböden oder Komposterde haben
die Tiere beim Durchdringen des Bodens keine Probleme. Mineralböden dagegen bieten je nach Körnung, Festigkeit und aktuellem Wassergehalt sehr unterschiedliche Widerstände. Beim Eindringen in den Oberboden
sowie beim Bau neuer unterirdischer Wohnröhren wird
das verdünnte Vorderende als Bohrinstrument benutzt.
Zum Überwinden des Bodenwiderstandes dient der stabile hydrostatische Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit.
Pharynx saugt sich der Wurm so sehr fest, dass er in der
Lage ist, das angesaugte Blatt rückwärts kriechend in seine Wohnröhre zu ziehen. Sekrete aus den Pharynxdrüsen
fördern den Zersetzungsprozess. Die aufgenommene
Nahrung wird anschließend mit Hilfe des Muskelmagens Meist werden die gebohrten Röhren mit Schleim und
zerrieben und im Mitteldarm verdaut.
Exkrementen der Würmer ringsherum ausgekleidet und
Ständig fressen sich die Regenwürmer kreuz und quer somit für den raschen Auf- und Abstieg stabilisiert. Man
durch die Bodenschichten ihres Lebensbereiches. Die da- nennt diese Verfestigung auch „Tapete“. Sie dient auch
bei aufgenommene Erde enthält Detritus-Bestandteile, den Pflanzen als Dünger.
Bakterien, Pilzsporen und zahlreiche Einzeller, die verdaut und als Nahrung genutzt werden können. Manche
4.4
Arten verzehren auch Aas. Durch die Beschaffenheit der
Erde, die der Regenwurm erzeugt, wenn er die mitgefressenen Bodenbestandteile wieder ausgeschieden hat, werden die für den Boden nützlichen Mikroorganismen gefördert und die bodenfeindlichen eingedämmt, z. T. sogar
vernichtet.
4.3
Fortpflanzung
Fortbewegung und Graben
Kopulation – das Clitellum ist bei beiden Würmern gut sichtbar.
Ring- und Längsmuskulatur in Bewegung, im Rahmen der Fortbewegung
Mit Hilfe seiner Borsten und der Ring- und Längsmuskulatur ist der Regenwurm in der Lage, sich sowohl vorwärts als auch rückwärts kriechend zu bewegen. Sind beispielsweise beim Kriechen die Borsten schräg nach hinten gerichtet, bewirkt das Zusammenziehen der Ring-
Die Geschlechtsreife, die mit ein bis zwei Jahren eintritt,
zeigt sich durch die Ausbildung des sogenannten Gürtels
(Clitellum), einer gelblichen sattelförmigen drüsenreichen
Verdickung vom 27. bis 35. Segment. Die Seitenränder
des Clitellums treten als sogenannte Pubertätsleisten besonders hervor.
Regenwürmer sind Zwitter und befruchten sich wechselseitig. Große Drüsen des Gürtels scheiden bei der Begattung ein Sekret aus, mit dem sich jeder Wurm an
der Bauchseite des 10. Segmentes des anderen Partners gegenläufig anheftet. Dann scheidet jeder Wurm
6
4
Kokons von Lumbricus terrestris
aus den beiden Spermienleitern eine deutlich sichtbare
Spermienportion aus, die er durch Hautbewegungen längs
zweier Samenrinnen in Richtung seines Gürtels zu den
dort befindlichen Samentaschen (Receptacula seminis)
des Partners transportiert. Die dort gespeicherten fremden Spermien dienen ein paar Tage später zur Befruchtung der eigenen Eizellen. (Bei einigen Regenwurmarten
wurde hin und wieder auch Selbstbefruchtung beobachtet.)
Die Eier werden (wie auch bei den Blutegeln) in Kokons
abgelegt. Ein Clitellum-Sekret dient zur Bildung der
Hülle dieses Ei-Kokons, ein zweites füllt es mit einer
Eiweißschicht. Dann zieht sich der Wurm rückwärts aus
dem Kokonring, in den dabei aus den Eileitermündungen
je nach Art ein oder mehrere Eier und aus den Samentaschen Spermien abgegeben werden. Die Embryonen ernähren sich von dem Eiweiß, von dem sie umgeben sind,
und machen im Ei nach einer kurzen Trochophora-Phase
die Metamorphose zum zunächst durchsichtigen Wurm
durch.
Die Entwicklungsdauer der Jungwürmer kann je nach
Art und Umgebungstemperatur sehr verschieden sein. So
schlüpft der Kompostwurm (Eisenia fetida) in seiner relativ warmen Umgebung bereits nach 16 bis 20 Tagen,
dagegen benötigt Lumbricus terrestris bei einer mittleren
Bodentemperatur von etwa 12 °C bis zu 135 Tage.
4.5
Verhalten bei Hitze und Kälte
Das Temperaturoptimum der meisten Regenwurmarten
liegt bei 10 bis 14 °C (Kompostwürmer: 20–25 °C). Darüber hinaus brauchen sie feuchte Erde. Dadurch sind Regenwürmer im Sommer und Winter weniger bis gar nicht
aktiv.[10]
Die Wintermonate (Dezember bis Februar) verbringen
Regenwürmer in Mitteleuropa in 40 bis 80 cm Bodentiefe
in einer Art Kältestarre. Häufig finden sich unter wärmespeichernden Bodenstrukturen wie Baumstümpfen, Steinen oder Komposthaufen ganze Kolonien zusammengerollter Würmer. Unter hohen und dicht geschlossenen
Schneedecken ist der Boden gegen Kälte geschützt und
LEBENSWEISE
meist nicht gefroren. Stellenweise kann man hier Regenwürmer beobachten, die selbst im Winter im Bereich des
Oberbodens aktiv sind. Noch ist unbekannt, inwieweit
und wie lange die Tiere Kältegrade überstehen können.
Mittelfristig droht den im Winter aktiven Würmern die
Gefahr auszutrocknen, da eine Durchfeuchtung des Bodens aufgrund der gefrorenen Schneedecke bzw. Bodenoberfläche nicht stattfindet. Manche Arten können während der Winterruhe ca. 80 % ihres ursprünglichen Gewichts einbüßen, bevor sie sterben. Lumbricus terrestris
zum Beispiel vollzieht in den relativ milden Gegenden
Südwestdeutschlands (Oberrheingraben) keine richtige
Winterruhe. Er erscheint in feuchten, frostfreien Nächten
stets an der Bodenoberfläche, um Nahrung aufzunehmen.
Die im Herbst abgelegten Kokons der geschlechtsreifen Regenwürmer entwickeln sich im frostfreien Boden
über den Winter hinweg weiter. Im Frühjahr schlüpfen
die Jungwürmer nach Eintritt einer Bodentemperatur von
über 10 °C.
4.6 Flucht an die Oberfläche bei Regen
Weshalb die Regenwürmer bei Regen ihre Wohnröhren
verlassen, ist noch nicht vollständig geklärt. Oft wird angenommen, dass die Regenwürmer nicht an die Erdoberfläche kriechen, weil sie das feuchte Milieu der Niederschläge lieben, sondern weil sie bei Regen, insbesondere bei langanhaltenden Regenperioden, in ihren Gängen im Erdboden ersticken würden, da der im Wasser gelöste Sauerstoff nicht ausreicht, um den Wurm
über die Hautatmung mit genügend Sauerstoff zu versehen. Wissenschaftliche Untersuchungen zeigten jedoch,
dass selbst unter anaeroben Bedingungen unter Wasser
gehaltene Regenwürmer erst nach 35 Stunden langsam
zugrunde gehen. Wie sich weiter herausstellte, schalten die Würmer unter diesen extremen Bedingungen auf
einen glykolytischen Stoffwechsel ohne Sauerstoffverbrauch um (Milchsäuregärung). Regenwürmer sind imstande, Überschwemmungen mit sauerstoffreichem Wasser bis zu mehrere Monate lang zu überleben. Tatsächlich
erreichen sie in oft überschwemmten Auenbereichen sogar ungewöhnlich hohe Siedlungsdichten.[11]
Eine Studie der Carleton Universität im kanadischen Ottawa legt hingegen nahe, dass Regenwürmer aus Angst
vor Maulwürfen an die Oberfläche kriechen: In Amerika
ist es üblich, dass Angler Regenwürmer mittels „worm
grunting“ (Substratschall, erzeugt durch einen in den Boden getriebenen Stock und eine vibrierende Metallscheibe) aus dem Boden austreiben, das Geräusch ähnle dem
Grabegeräusch der Maulwürfe, wichtiger Fressfeinde von
Regenwürmern.[12] Fallende Regentropfen sollen ähnliche Frequenzen erzeugen, was die Würmer eventuell mit
grabenden Maulwürfen verwechseln. Eine zweite Studie
in Florida erzielte vergleichbare Ergebnisse.[13] Ob diese Ergebnisse, erzielt an den amerikanischen Diplocardia
mississippiensis, Diplocardia floridana und Pheretima diffringens, Familie Acanthodrilidae, allerdings allgemein
5.2
Belüftung und Durchmischung der Böden
7
gültig sind, ist unklar. Lumbricidae scheinen auf Substratschall nicht in vergleichbarer Weise zu reagieren.[14]
5
5.1
Bedeutung für die Bodenverbesserung
Rolle als Destruenten
Bodenbildende Ausscheidungen von französischen Regenwürmern (aus Darwins Die Bildung der Ackererde durch die Tätigkeit der Würmer). Nach Ansicht von Louis Pasteur holen Regenwürmer auf diese Weise auch die Sporen von MilzbrandBakterien aus vergrabenen Tierkadavern wieder an die Oberfläche.
seinem Buch Die Bildung der Ackererde durch die Tätigkeit der Würmer die Tatsache, dass Regenwürmer beständig die aus den tieferen Schichten des Bodens stammende Erde durch ihren Darm hindurch an die ErdoberRegenwürmer sorgen für Belüftung des Bodens.
fläche befördern und dadurch zur Auflockerung und Belüftung der Böden beitragen.[16] Als begleitender Effekt
Regenwürmer können in bestimmten Bereichen einen
zeigt sich das erleichterte Eindringen von Wasser in tiefeAnteil von bis zu 90 Prozent der Biomasse der gesamre Bodenschichten. Dies wiederum fördert das Pflanzenten Bodenfauna ausmachen, wobei die Wurmdichte bis
wachstum. In den vertikal gebohrten Gängen können aber
[15]
zu 2000 Individuen pro Quadratmeter erreichen kann.
auch Pflanzenwurzeln schneller in die Tiefe wachsen.
Sie nehmen als Destruenten eine zentrale Stellung beim
Abbau organischer Substanzen ein. Die lufthaltigen Gän- Nach Darwins Berechnung befördern die Regenwürmer
ge der Regenwürmer sorgen dafür, dass aerobe Bakterien in vielen Teilen Englands jährlich auf einem sechs Hektmit genügend Sauerstoff versorgt werden und sich abge- ar großen Landstück ein Gewicht von mehr als 25.000
kg Erde an die Oberfläche und bewirken dadurch eistorbene Pflanzenteile besser zersetzen.
ne ganz erhebliche Durchmischung der Bodenschichten,
Die gezielte Verarbeitung von Kompost (Kompostierung)
wobei der Untergrund mit Humusstoffen angereichert
durch Regenwürmer (Wurmkompost) ergibt als Produkt
wird. Durch diese Tätigkeit „versinken“ Steine oder auch
den sogenannten Wurmhumus mit hochkonzentrierten
verlorene Münzen im Boden, weil die Ausscheidungen,
Bestandteilen an pflanzenverfügbaren Nährstoffen.
die auf der Oberfläche abgelagert werden, aus tieferen
Bodenschichten stammen. Dieser Vorgang wird allge5.2 Belüftung und Durchmischung der mein als Bioturbation bezeichnet. In den Oberböden der
Tropen und Subtropen wurden noch wesentlich höhere
Böden
Umsetzungsraten festgestellt. Es liegt nahe, dass die BöIhren Kot setzen die Regenwürmer meist oberirdisch in den des tropischen Regenwaldes hierbei an der Spitze lieForm von geringelten Kotbällchen am Mündungsende ih- gen (bis zu 280 t pro ha).
rer Gänge ab. Schon 1881 beschrieb Charles Darwin in Ebenfalls 1881 hatte aber Louis Pasteur auch darauf
8
8 GEFÄHRDUNG UND SCHUTZ
hingewiesen, dass in den Kotbällchen der Regenwürmer Krankheitserreger aus tieferen Erdschichten an die
Oberfläche gelangen können. Damals war es üblich,
an Milzbrand-Erregern (Bacillus anthracis) verstorbene
Rinder, Schafe und Pferde auf einer Acker- oder Wiesenfläche zu vergraben. In den Kotbällchen der Regenwürmer über diesen Kadavern waren hohe Konzentrationen an Milzbrand-Erregern entdeckt worden, die nachweisbar von Weidetieren aufgenommen wurden und zu
weiteren Infektionen führten.[17] Ein Jahr später erörterte auch Robert Koch diese Form der Infektion in seiner
Publikation „Über die Milzbrandimpfung“.[18]
Im Freiland sind die positiven Einflüsse von Regenwürmern nicht messbar, da man sie von den anderen Umwelteinflüssen nicht trennen kann. Unter standardisierten Laufkäfer (Carabus auratus) erbeutet einen Regenwurm
Bedingungen im Labor hingegen sind die Auswirkungen
ihrer Tätigkeiten auf die Bodenverbesserung belegbar.
Ameisen, Laufkäfer und Landplanarien. Auch Füchse
und Dachse ernähren sich gern von Regenwürmern.
5.3
Biologischer Gartenbau
Maulwürfe beißen den Regenwürmern häufig ins Vorderende, um sie am Wegkriechen zu hindern. Die auf diese
Art und Weise bewegungsunfähig gewordenen, aber noch
lebensfähigen Würmer werden anschließend an einem sicheren Platz unter der Erde als Nahrungsvorrat deponiert,
zum Beispiel für die Wintermonate.
Für den biologischen Gartenbau sind Regenwürmer von
zentraler Bedeutung. Regenwürmer gelten als wichtigste Erzeuger von Dauerhumus, gleichbedeutend mit den
Ausscheidungen des Regenwurms, einer stabilen Bodenstruktur, ideal für das Pflanzenwachstum und mit vielen
für die Pflanzen verfügbaren Nährstoffen. Daher ist auch
die Pflege des Bodens in Form von Abdecken oder ober- 7 Parasiten
flächliches Hacken gegen Austrocknung, Mulchen und
Einbringen von Kompost eine Vergünstigung der Lebensbedingungen für das Bodenleben (Edaphon) und somit In Regenwürmern leben zahlreiche parasitierende Organismen. Neben verschiedenen, zum Teil symbiofür die Regenwürmer.
tisch lebenden Bakterien, Ciliaten und Flagellaten finDer Komposthaufen im biologischen Gartenbau stellt den sich besonders häufig Gregarinen (Sporozoen) und
sozusagen die Verdauungstätigkeit des Regenwurms Fadenwürmer (Nematoden). Befallen werden vor allem
im großen Stil nach. Hier finden sich vor allem der die Leibeshöhle sowie die Samenblase. Die meisten PaKompostwurm und der Rote Waldregenwurm sehr häufig rasiten sind harmloser Natur, einige aber übertragen
ein, ebenso wie unter ausgebrachtem Mulchmaterial. Die als Zwischenwirte schwere Krankheiten (zum Beispiel
Reife des Kompostes lässt sich dadurch feststellen, dass die Lungenwurmkrankheit bei Schweinen und Hühnern
der Haufen zusammengesunken ist und die Regenwürmer durch Metastrongylus-Arten). Hin und wieder werden
diesen verlassen haben.
auch Larven von Bandwürmern (Eucestoda) in RegenDie Nährstoffanreicherung durch die Regenwürmer wird würmern nachgewiesen. Gelegentlich parasitieren auch
indirekt durch organische Düngung erzeugt und auf Larven der Goldfliege (Lucilia sericata) in RegenwürKunstdünger wird explizit verzichtet. Da die Grabetätig- mern. Sie halten sich bevorzugt im vorderen Bereich des
keit der Regenwürmer den Boden ausreichend lockert, Regenwurms (drittes und viertes Segment) auf und fühist im biologischen Garten bei richtiger Bodenpflege ein ren nach einiger Zeit zum Tod ihres Wirts.
Umgraben im Gegensatz zur konventionellen Anbaumethoden nicht mehr erforderlich.
8 Gefährdung und Schutz
6
Fressfeinde
Regenwürmer dienen zahlreichen Vogelarten als Nahrungsquelle. Meist sind es Stare, Drosseln und Krähen,
im Norden auch vermehrt Möwen und Austernfischer,
die den Würmern gezielt nachstellen. Weitere natürliche Feinde sind Marder, Maulwürfe, Igel, Spitzmäuse,
Erdkröten, Frösche, Feuersalamander, Hundertfüßer,
Über die Gefährdung einzelner Regenwurmarten ist vergleichsweise wenig bekannt, weil in den meisten Regionen die Fauna schlecht bekannt ist. Selbst für das gut faunistisch erforschte Deutschland liegt bisher keine Rote
Liste vor.[19] Zahlreiche gefährdete endemische Arten
mit kleinem Verbreitungsgebiet sind etwa von der Balkanhalbinsel bekannt.[20] Global betrachtet ist, neben der
ackerbaulichen Nutzung von früheren Wäldern, die Ein-
9
schleppung exotischer Arten mit Verdrängung der lokalen Fauna einer der wesentlichen Gefährdungsfaktoren.
Besonders bedroht ist etwa die artenreiche Fauna der karibischen Inseln.[21]
Dichte und Häufigkeit von Regenwürmern hängen von
Bodenfaktoren und Landbewirtschaftung ab. Regenwürmer sind selten oder fehlen ganz in sandigen Böden mit
niedrigem pH-Wert. Außerdem hängt ihr Vorkommen
von der Pflanzenstreu ab. Unter Nadelwald leben deshalb
weniger Regenwürmer als unter Laubwald, besonders selten sind sie in Eucalyptus-Forsten.
Regenwurm im Bodenprofil
Aufgrund des Einflusses auf die Bodenstruktur und
die Streuzersetzung wird in landwirtschaftlichen Böden
meist eine hohe Regenwurmdichte angestrebt. Extrem
vermindert wird ihre Dichte allerdings durch Pflügen,
worunter besonders die großen Arten spezifisch leiden.
Während organische Düngung, z. B. Kompostgaben,
günstig sind, vermindert Ausbringen von Gülle ihre Siedlungsdichte. Auch von vielen Pestiziden sind negative Auswirkungen nachgewiesen (insbesondere Fungizide
und Insektizide). Für Herbizide mit dem Wirkstoff
Glyphosat konnte eine im August 2015 erschienene Studie nachweisen[22] , dass der Tauwurm (Lumbricus terrestris) nach Herbizidanwendung seine Aktivität fast
völlig einstellte, während der Wiesenwurm (Aporrectodea caliginosa) unvermindert aktiv blieb. Die HerbizidAnwendung reduzierte außerdem beim Wiesenwurm die
Vermehrungsrate um 56 %[22] . Ungünstig sind insbesondere auch hohe Gaben kupferhaltiger Substanzen, dies
war lange Zeit aufgrund der geringen Empfindlichkeit
des als Testorganismus eingesetzten, in natürlichen Böden nicht vorkommenden Kompostwurms Eisenia fetida
unterschätzt worden.[23]
9 Wurmzucht, Wurmfarm
Die meisten Regenwurmarten können relativ einfach in
Gefangenschaft gehalten und entsprechend gut vermehrt
werden. Auf diese Weise werden Regenwürmer vielerorts in sogenannten Wurmfarmen in großem Stil gezüchtet und kommerziell genutzt. Vielfache Verwendung finden die Würmer als Futtertiere im Zoofachhandel oder
als Köder für den Angler. Zuchtansätze und Zubehör
zur Wurmzucht können von darauf spezialisierten Unternehmen im Internet bestellt und auf dem Postweg zugeschickt werden.
Seit einiger Zeit werden Wurmkulturen auch für die Bodenverbesserung und für die Kompostwirtschaft eingesetzt. Am besten eignen sich hierfür Arten, die bereits
von Natur aus hohe Umsetzungs- und Reproduktionsraten aufweisen, z. B. Eisenia fetida.
Ein Schwarzer Moderkäfer attackiert einen Regenwurm
Neuerdings werden auch tropische Regenwurmarten in
geheizten Anlagen kultiviert, z. B. Eudrilus eugeniae aus
Westafrika. Solche Arten sollten allerdings nur in geschlossenen Bereichen (Gewächshäusern, Laboreinhei-
10
11 SYSTEMATIK
ten) gezüchtet werden. Ins Freiland ausgebracht werden
sollten sie wegen der Neozoenproblematik jedoch nicht.
Auch für den Hobbygärtner und den Halter von Terrarientieren (z. B. Schildkröten, Frosch- und Schwanzlurche)
kann sich die Zucht von Regenwürmern in sogenannten
Wurmkisten lohnen. Diese speziellen Behältnisse eignen
sich u. a. auch für die Aufstellung auf Balkonen und Terrassen.
Immer wieder tauchen in der Presse Berichte auf, dass
Regenwürmer für den menschlichen Verzehr gezüchtet
und angeboten werden (z. B. als Fleischklößchen – sog.
„Wormburger“ oder frisch frittiert). Aufgrund der generell starken Parasitierung der Würmer ist hier aber Vorsicht geboten (s. w. o. Parasiten).
10
10.1
Fangmethoden
10.3 Senf
Als Alternative zum giftigen und umweltschädlichen
Formaldehyd wird seit Anfang der 1990er Jahre auch
Senf als (zudem kostengünstigeres) Austreibungsmittel
empfohlen. Bei dieser Methode werden zunächst 60 g
Senfmehl in einen halben Liter Wasser gegeben. Nach
einer Stunde Wartezeit und gründlicher Durchmischung
wird die Suspension in 9,5 Liter Wasser gegeben. Ebenso kann Fertigsenf verwendet werden, der leichter zu
handhaben ist, da er direkt in das Wasser eingerührt
werden kann; jedoch ist hier die Austreibungswirkung
im Hinblick auf bestimmte Regenwurmarten (namentlich der Gattungen Aporrectodea und Allolobophora)
geringer.[24]
10.4 Andere Fangmethoden
Thielemannsche Oktettmethode
In bestimmten Regionen Kanadas, der USA und Englands werden Regenwürmer in großem Maße mit
Die Thielemannsche Oktettmethode ist eine in der Wis- Vibrationen gejagt. Die Methoden nennen sich worm
senschaft inzwischen anerkannte Anwendung zum Fang grunting, worm charming und worm fiddling.[25][26]
von Regenwürmern mittels elektrischen Stroms. Das Ver→ Hauptartikel: Wurmgrunzen
fahren nach dem Biologen Dr. Ullrich Thielemann wird
häufig im Rahmen von Untersuchungen zur standardisierten Bestandserfassung der Regenwurmfauna spezieller
Standorte angewandt. Auch im Zuge des Biomonitorings
ist es eine weit verbreitete Nachweismethode. Hierbei 11 Systematik
stößt man acht Elektroden mit einem Abstand von etwa 50 cm zueinander kreisförmig in den Oberboden. Je
11.1 Zur Systematik der Würmer
nach Leitfähigkeit des anstehenden Bodens werden „zerhackte“ Gleichspannungsimpulse von 50 bis 250 Volt an
Die systematische Gliederung der Würmer findet ihren
die Elektroden für die Dauer von etwa 20 Minuten angeAnfang in der Unterteilung der Invertebraten in zehn
legt. Binnen weniger Minuten werden die im elektrischen
Klassen durch Lamarck. Cuvier ordnete die Stämme nach
Feld angesiedelten Regenwürmer aus dem Boden getrievergleichend morphologischen Gesichtspunkten in vier
ben, wobei die größeren Exemplare meistens zuerst an
Kreise (Vertebrata, Mollusca, Articulata, Radiata), wobei
die Oberfläche kriechen.
er jedoch im Wesentlichen die Einteilung Lamarcks beibehielt. Zahlreiche Forscher gliederten aus diesen Kreisen weitere Gruppen heraus und reihten sie als selbstän10.2 Formaldehyd
dige Stämme in die Systematik ein. So wurde der Stamm
Eine andere und auch üblichere Methode für die Gewin- Vermes in die Stämme Plathelminthes, Nemertini, Nenung von Regenwürmern aus dem Erdreich ist die An- mathelminthes und Annelida aufgeteilt.
wendung von Formalin (Formaldehyd). Zur Gewinnung
der Tiere werden 50 ml 37-prozentiges Formalin auf 10
Liter Leitungswasser vermengt und die so erzeugte Formalinmischung auf etwa 1/2 m² Rasen- oder Bodenfläche verteilt. Die so gewonnenen Tiere werden sofort nach
dem Auflesen zur Abschleimung ca. 10 bis 15 Minuten
in sauberes Leitungswasser gelegt. Für die Bestimmung
der Tiere z. B. unter einem Binokular werden sie nach einer Erholungspause von etwa zwei Stunden mit CO2 -Gas
betäubt. Danach werden die Würmer auf ein vorbereitetes Zuchtsubstrat gelegt, wo sie sich nach fünf bis zehn
Minuten eingraben.
Der „Wurm“-Begriff kennzeichnet heute nur noch einen
bestimmten Habitus, aber keinesfalls mehr eine systematische Einheit.
11.2 In Deutschland vorkommende Gattungen und Arten
In Deutschland wurden insgesamt 46 Regenwurmarten aus 15 Gattungen nachgewiesen, wobei mit dem
Badischen Riesenregenwurm (Lumbricus badensis) nur
eine endemische Art besteht. Die Anzahl der Arten
Aufgrund der Gesundheitsgefährdung durch Formalin ist nimmt von Norden nach Süden zu, 14 Arten kommen
ausschließlich im Süden vor.[27]
diese Methode nicht zu empfehlen.
11
12
Neozoenproblematik europäi- 14 Literatur
scher Regenwürmer in den
• W. Peters, V. Walldorf: Der Regenwurm - LumUSA
bricus terrestris L. Heidelberg 1986, ISBN 3-49401124-9.
Im Nordosten der USA wirkt sich das Ernährungsverhalten eingeschleppter europäischer Regenwurmarten (vermutlich als Angelköder) stellenweise auf das Bodenökosystem der Laubwälder aus, vgl. auch Roter Waldregenwurm. Da dort ursprünglich keine Regenwürmer verbreitet waren, haben sich die Laubwälder darauf eingestellt,
dass sich dichte Laubschichten auf dem Boden bilden,
die im Winter als Isolierung dienen und kleinere Pflanzen sowie Baumschösslinge vor Frost schützen. Wo aber
Regenwürmer diese Schicht zersetzen, sind Böden und
Unterwuchs dem strengen Frost des nordamerikanischen
Winters ausgesetzt. Dies kann dort heimische Arten sowie die Waldverjüngung bedrohen.[28]
• W. Buch: Der Regenwurm im Garten. Ulmer, Stuttgart 1986, ISBN 3-8001-6276-8.
• J. E. Satchell: Earthworm Ecology. Chapman and
Hall, London 1983, ISBN 0-412-24310-5.
• Otto Graff: Die Regenwürmer Deutschlands. Ein Bilderatlas für Bauern, Gärtner, Forstwirte und Bodenkundler. Verl. M. u. H. Schaper, Hannover 1953.
(Schriftenreihe der Forschungsanstalt für Landwirtschaft Braunschweig-Völkenrode 7)
• B. Gruner, E. Zebe: Studies on the anaerobic metabolism of earthworms. In: Comp. Biochem. Physiol.
60 B (1978), S. 441–445.
• G. Osche: Der „Riesenregenwurm“ (Lumbricus badensis) des Südschwarzwaldes. In: Der Feldberg im
Schwarzwald. Natur- und Landschaftsschutzgebiete
Bad.-Württ. 12, Karlsruhe 1982, S. 394–396.
• Charles Darwin: Die Bildung der Ackererde durch
die Thätigkeit der Würmer. 1882.
• Nachdruck: Die Bildung der Ackererde durch
die Tätigkeit der Würmer. März-Verlag, Berlin/Schlechtenwegen 1983, ISBN 3-88880017-X.
• U. Thielemann: Elektrischer Regenwurmfang mit der
Oktett-Methode. In: Pedobiologia. 29 (4) 1986, S.
296–302.
• J. Breidenbach: Normalanatomie und -histologie des
Lumbriciden Lumbricus terrestris L. Dissertation,
2002. (Online.)
Briefmarke der Färöer-Inseln
• Volz: Charakterisierung von Waldstandorten
durch Regenwurmgesellschaften. 1962. (Quelle.)
(Memento vom 22. Mai 2007 im Internet Archive)
13
Regenwürmer in der Populärkultur
Ein Regenwurm ist der unkonventionelle VideospielProtagonist Earthworm Jim, ein schießfreudiger Superheld, der auch seine eigene Zeichentrick-Reihe erhielt. In
der Zeichentrickserie „Die Biene Maja“ tritt ein Regenwurm mit Namen Max auf. Andere Videospiele, in denen Regenwürmer die Hauptrollen spielen, sind die der
Worms-Reihe.
• U. Kutschera, J. M. Elliott: Charles Darwin’s observations on the behaviour of earthworms and the
evolutionary history of a giant endemic species from
Germany, Lumbricus badensis (Oligochaeta: Lumbricidae). In: Applied and Environmental Soil Science. 2 (2010), S. 1–11. doi:10.1155/2010/823047.
(Open Access Article)
• AndreÌ Voisin: Lebendige Grasnarbe. LVB, München 1961, S. 194–224.
12
15
15
Einzelnachweise
[1] Robert J. Blakemore: An updated list of valid, invalid and synonymous names of Criodriloidea Criodrilidae
and Lumbricoidea Annelida Oligochaeta Sparganophilidae, Ailoscolecidae, Hormogastridae, Lumbricidae, and
Lutodrilidae. In: M. T. Ito, N. Kaneko (Hrsg.): A series
of searchable texts on earthworm biodiversity, ecology and
biosystematics from various regions of the world. PDF
2008.
[2] R. A. King, A. L. Tibble, W. O. C. Simondson: Opening
a can of worms: unprecedented sympatric cryptic diversity within British lumbricid earthworms. Molecular Ecology 17: 4684–4698, 2008. doi:10.1111/j.1365294X.2008.03931.x
EINZELNACHWEISE
[13] K. Catania: Worm Grunting, Fiddling, and Charming—
Humans Unknowingly Mimic a Predator to Harvest Bait. Bei: plosone.org. 3, e3472, 2008.
doi:10.1371/journal.pone.0003472
[14] John W. Reynolds: The earthworms (Lumbricidae and
Sparganophilidae) of Ontario. Life Sciences Miscellaneous Publications, Royal Ontarion Museum, S. 9
digitalisiert online 1977.
[15] C. A. Edwards, P. J. Bohlen: Biology and Ecology of Earthworms. Chapmann & Hall, London 1996.
[16] C. Darwin: The formation of vegetable mould through the
action of worms, with observations of their habits. Murray,
London 1881. Deutsche Ausgabe: Volltext (PDF; 2,1 MB)
[3] Kim Björn Becker: Unterwandert. Unter einem Quadratmeter gesundem Erdreich leben bis zu 400 Regenwürmer.
Über die Vielfalt ihrer Arten in Deutschland war bislang
jedoch nur wenig bekannt. Erstmals haben Forscher nun
nachgezählt – mit verblüffendem Ergebnis. In: Süddeutsche Zeitung vom 26. November 2014, S. 16.
[17] Louis Pasteur: Sur les virus-vaccins de choléra des poules
et du charbon. In: Louis Pasteur Vallery-Radot (Hrsg.):
Oeuvres de Pasteur Réunies. Band VI, Masson et Cie.,
Paris 1933, S. 367. Nachdruck aus: Comptes rendus des
traveaux du Congrès international des directeurs des stations agronomiques, session de Versailles. Berger-Levrault
et Cie., Juni 1881, S. 151–162.
[4] Erhard Christian, András Zicsi: Ein synoptischer Bestimmungsschlüssel der Regenwürmer Österreichs (Oligochaeta: Lumbricidae). (PDF; 1,8 MB) In: Die Bodenkultur. Bd.
50, Heft 2 (1999), S. 121–131.
[18] Robert Koch: Über die Milzbrandimpfung. Verlag von
Theodor Fischer, Kassel und Berlin 1882, S. 12–13
[5] E. Hadorn, R. Wehner: Allgemeine Zoologie. Thieme,
1978, ISBN 3-13-367420-2, S. 271.
[6] W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / Jena / New York 1996, ISBN 3-437-20515-3, S.
363.
[7] Anneke Beylich & Ulfert Graefe: Annelid coenoses of wetlands representing different decomposer communities. In:
Broll G., Merbach W., Pfeiffer E.-M. (Hrsg.): Wetlands
in Central Europe. Soil organisms, soil ecological processes
and trace gas emissions. Springer, Berlin, S. 1-10 (2002).
[8] R. O. Brinkhurst: A guide for the identification of British aquatic Oligochaeta. Freshwater Biological Association Scientific Publication No.22. Ambleside, Cumbria,
1971.
[9] Internationale Kommission zum Schutz des Rheins
(IKSR) (Herausgeberin): Rhein-Messprogramm Biologie
2006/2007 Teil II-D. Das Makrozoobenthos des Rheins
2006/2007. ISBN 3-935324-93-6.
[10] Dettmer Grünefeld: Das Mulchbuch: Praxis der Bodenbedeckung im Garten. 2010, ISBN 978-3-89566-218-8.
[11] Mathilde I. Zorn, Cornelis A. M. Van Gestel, Herman Eijsackers (2005): Species-specific earthworm population responses in relation to flooding dynamics in
a Dutch floodplain soil. Pedobiologia 49: 189—198.
doi:10.1016/j.pedobi.2004.08.004
[12] O. Mitra, M. A. Callaham, M. L. Smith, J. E. Yack: Grunting for worms: seismic vibrations cause Diplocardia earthworms to emerge from the soil. In: Biology Letters. 2008.
doi:10.1098/rsbl.2008.0456
[19] Senckenberg Museum für Naturkunde Görlitz: Rote Liste und Gesamtartenliste der Regenwürmer (Lumbricidae et
Criodrilidae) Deutschlands.
[20] Mirjana Stojanović, Tanja Milutinović, Spasenija Karaman: Earthworm (Lumbricidae) diversity in the Central
Balkans: An evaluation of their conservation status. European Journal of Soil Biology Volume 44, Issue 1: 57–64,
2008. doi:10.1016/j.ejsobi.2007.09.005
[21] Grizelle Gonzalez, Ching Yu Huang, Xiaoming Zou, Carlos Rodrıguez (2006): Earthworm invasions in the tropics. Biological Invasions. Volume 8, Issue 6: 1247-1256.
doi:10.1007/s10530-006-9023-7
[22] Mailin Gaupp-Berghausen, Martin Hofer, Boris Rewald,
Johann G. Zaller (2015): Glyphosate-based herbicides reduce the activity and reproduction of earthworms and lead
to increased soil nutrient concentrations. Scientific Reports 5, Article number: 12886 doi:10.1038/srep12886
(open access)
[23] Maurizio G. Paoletti (1999): The role of earthworms for
assessment of sustainability and as bioindicators. Agriculture, Ecosystems and Environment. 74: 137–155.
[24] H.-C. Fründ, B. Jordan: Eignung verschiedener Senfzubereitungen als Alternative zu Formalin für die Austreibung
von Regenwürmern. In: Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft. 103 (2004), S. 25–26. Online
(PDF; 151 kB). Abgerufen am 22. April 2007.
[25] Lucy Berrington: The War on Worms. In: Sunday Mirror.
28. April 1996, abgerufen am 9. Februar 2011.
[26] Kenneth Catania: Maulwurf-Alarm à la Darwin. In:
Spektrum der Wissenschaft. 2, 2011.
13
[27] Ricarda Lehmitz, Jörg Römbke, Stephan Jänsch,
Stefanie Krück, Anneke Beylich, Ulfert Graefe:
Checklist of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae)
from Germany. Zootaxa 3866 (2), 2014; S. 221–245.
doi:10.11646/zootaxa.3866.2.3.
[28] M. Streckfuß: Freilassen verboten. In: LWF aktuell. Nr. 45,
Seite 41, 2004.
16
Weblinks
Commons: Regenwürmer – Album mit Bildern,
Videos und Audiodateien
Wiktionary: Regenwurm – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
• Schulmaterialien zum Regenwurm
• Informationen zur Regenwürmern und Böden der
Universität Münster
• ABC der Wirbellosen: Der Regenwurm – Selbstlernkurs für Schüler
Normdaten (Sachbegriff): GND: 4049005-1
14
17 TEXT- UND BILDQUELLEN, AUTOREN UND LIZENZEN
17
17.1
Text- und Bildquellen, Autoren und Lizenzen
Text
• Regenwürmer Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Regenw%C3%BCrmer?oldid=150372455 Autoren: RobertLechner, Nerd, Olaf1541,
Kku, DaB., Gnu1742, Aka, Steffen, ErikDunsing, Dishayloo, Markobr, Katharina, Franz Xaver, Denis Barthel, T34, Christopher, Kaktus,
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1992, Euphoriceyes, Kallemabrutz, Feeela, Tannenhaus, VolkovBot, Mideal, TheWolf, TXiKiBoT, RvHNP, Fusselwurm, KeiKun, Regi51,
Eschenmoser, Idioma-bot, Die Barkarole, Idotter, SieBot, Prof. Holzfäller, M.Birklein, Loveless, Mailtosap, Der.Traeumer, Senjin, Engie,
Boronian, Buteo, Nikkis, M Huhn, KnopfBot, Aktionsbot, Yikrazuul, Jesi, Succu, Alnilam, Pittimann, Björn Bornhöft, BullBoxerBAB,
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17.2
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• Datei:PB160006.JPG Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/PB160006.JPG Lizenz: GFDL Autoren: Eigenes
Werk Ursprünglicher Schöpfer: Buteo
• Datei:Qsicon_lesenswert.svg Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/43/Qsicon_lesenswert.svg Lizenz: CC BY-SA
3.0 Autoren: Image:Qsicon_lesenswert.png basierend auf Image:Qsicon inArbeit.png Ursprünglicher Schöpfer: User:Superdreadnought,
User:Niabot
17.3
Inhaltslizenz
15
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Bewegung_im_Erdreich.ogv Lizenz: CC BY-SA 3.0 Autoren: Eigenes Werk Ursprünglicher Schöpfer: The.unexpected.bob
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Ursprünglicher Schöpfer:
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