impacto da nutrição materna no desempenho do bezerro
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impacto da nutrição materna no desempenho do bezerro
Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte IMPACTO DA NUTRIÇÃO MATERNA NO DESEMPENHO DO BEZERRO Bret W. Hess Department of Animal Science, University of Wyoming, Laramie, 82071 Introdução Muitos sistemas de produção extensiva de gado de corte são desenhados para os animais receberem a maioria dos seus nutrientes através de forragens. Muitas vezes, a qualidade da forragem é pobre, particularmente na estação seca e no inverno, e podem ser inadequadas para garantir a nutrição ótima para o crescimento, prenhez e lactação sem provisão de nutrientes suplementares. A suplementação de nutrientes pode não ocorrer para vacas durante o início até o meio da gestação porque os nutrientes necessários para manter o crescimento e desenvolvimento do feto são mínimos, especialmente quando comparado ao estágio mais tardio da gestação e do início ao meio da lactação. É bem provável que a subnutrição fetal bovina ocorra durante a fase tardia da gestação, particularmente se as vacas não receberem energia e proteína suplementares. O plano nutricional pré-parto tem sido associado ao baixo peso do bezerro ao nascimento (Bellows et al., 1971), e o peso do bezerro ao nascimento foi aumentado em novilhas e vacas como resposta à suplementação da dieta com concentrados de proteína e energia durante a fase tardia da gestação (Clanton e Zimmerman, 1970; Bellows e Short, 1978). O crescimento (aumento do número e tamanho das células ou massa de tecido) e o desenvolvimento (mudança na estrutura e função de células ou tecidos) do bezerro são eventos biológicos complexos. Há numerosos caminhos de crescimento e desenvolvimento que podem influenciar as características produtivas do gado. O crescimento e desenvolvimento do feto bovino pode ser influenciado pela nutrição restrita durante a segunda metade da gestação (Dunn, 1980). Da mesma forma, o plano nutricional prédesmame ou efeitos do nível de produção de leite materno no crescimento até o peso para abate dos bovinos estão bem caracterizados (Berge, 1991). No entanto, pesquisas sobre os efeitos de diversos tratamentos ou práticas de manejo também poderiam ser realizadas do período inicial até o meio da gestação (Anthony et al., 1986). As conseqüências a longo prazo de influências nutricionais mais específicas durante os estágios específicos do desenvolvimento fetal e neonatal do bezerro ainda precisam ser determinados. A programação fetal, mais recentemente chamada de programação do desenvolvimento, é o conceito de que um estímulo materno ou lesão ocorrida em um período sensível do desenvolvimento fetal pode ter efeitos de longo prazo sobre a saúde e, portanto, sobre a eficiência do crescimento de um indivíduo após o nascimento. Isto se tornou um conceito bastante enraizado na ciência médica, em grande parte devido aos estudos epidemiológicos pioneiros conduzidos pelo Dr. David Barker. Entre setembro de 1944 e maio de 1945, as forças alemãs de ocupação praticamente fizeram a população da Holanda Ocidental passar fome. Apesar das mulheres grávidas terem recebido dietas adequadas quando foram liberadas e seus bebês terem nascido com peso normal, estas crianças desenvolveram problemas de saúde com taxa muito mais alta do que a população controle no mesmo país. Os bebês que foram submetidos à desnutrição durante a primeira metade da gestação apresentaram incidência maior de obesidade, diabetes tipo II, hipertensão e doença cardiovascular em fases posteriores da vida .Este fenômeno levou à recente teoria da origem fetal ou do desenvolvimento de doenças em adultos (Barker e Clark, 1997). O conceito de programação 1 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte fetal pode ser estendido para incluir a origem fetal do desempenho do crescimento pós-natal, porque o processo depende tanto das taxas quanto da eficiência das transformações metabólicas dos nutrientes, que são influenciadas por perturbações metabólicas, endócrinas e cardiovasculares (Wu et al., 2006). Na verdade, o conceito de programação do desenvolvimento faz muito sentido quando se considera que um indivíduo passa por mais marcos no desenvolvimento in utero, antes do nascimento, do que irá passar após o nascimento. A primeira metade da gestação é o período em que ocorrem o crescimento, desenvolvimento e vascularização máximos da placenta. O aumento progressivo do fluxo sangüíneo para o útero grávido, e mais especificamente para o local de trocas materno-fetal de nutrientes e oxigênio durante a gestação, é vital para o crescimento e desenvolvimento fetal ótimos. Como a placenta dos ruminantes não é capaz de extrair quantidades adicionais de nutrientes por unidade de sangue materno, o aumento do número de vasos sangüíneos no local da troca materno-fetal é absolutamente necessário para otimizar o fluxo sangüíneo e, desta forma, a transferência de nutrientes. A primeira metade da gestação é também a época em que há crescimento e diferenciação significantes do coração, pâncreas e rins (Figura 1). Assim, o Centro para Estudo da Programação Fetal da Universidade de Wyoming está pesquisando ativamente de que forma o plano nutricional da fêmea durante a prenhez exerce impacto sobre o feto em desenvolvimento, bem como sobre o futuro bezerro após o nascimento. Desenvolvimento e Crescimento Fetal A maior parte do crescimento do feto bovino ocorre durante o trimestre final da gestação (Ferrell et al., 1976; Prior e Laster, 1979). A captação de nutrientes pelo feto torna-se quantitativamente importante apenas na segunda metade da gestação (Ferrell et al., 1983). Assim, é necessário que haja uma restrição nutricional grave durante pelo menos a segunda metade a um terço da prenhez para que haja redução do crescimento fetal bovino. Ainda que as características placentárias possam ser alteradas pela nutrição durante o início e meio da prenhez sem afetar de forma significativa o tamanho do feto (Rasby et al., 1990) ou peso ao nascer (Perry et al., 1999; 2002), o desenvolvimento e crescimento de órgãos vitais precede o desenvolvimento de osso, músculo e gordura (Figura 1). Assim sendo, a massa de tecidos da carcaça de maturação relativamente tardia é geralmente considerada como mais susceptível aos efeitos da nutrição durante o período mais tardio da prenhez, quando a nutrição tem impacto maior sobre o crescimento fetal. Podem ocorrer efeitos mais sutis sobre o desenvolvimento de órgãos e tecidos devidos à nutrição durante o início da prenhez, com potencial para conseqüências de longo prazo sobre a saúde (Wu et al., 2006). 2 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Figura 1. Cronologia do crescimento fetal e desenvolvimento bovino. 3 Corte Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte Conseqüências da má nutrição durante os estágios finais da gestação Os bezerros que nascem com baixo peso são menos viáveis e se ajustam mais lentamente ao ambiente extra-uterino (Cundiff et al., 1986). Além disso, o baixo peso ao nascer está associado a altas taxas de morbidade e mortalidade neonatal. Ao revisar 13 conjuntos de dados em que pesquisadores mantiveram a vaca em baixo plano nutricional durante o período tardio da prenhez, Dunn (1980) observou que a incidência de mortalidade neonatal dos bezerros aumentou em 5% se as vacas estivessem sub-alimentadas. Resumidos por Wu et al. (2006), dados mais recentes mostraram que as mortes pré-desmame de bezerros nascidos vivos de novilhas nos Estados Unidos eram 10,5%, com 70% das mortes ocorrendo durante os primeiros 7 dias após o nascimento. A incidência de mortalidade neonatal pode estar ligada a um crescimento menos vigoroso e a redução da transferência de imunidade para os bezerros nascidos de vacas que estavam subnutridas durante a gestação (Odde, 1988). Se o bezerro com baixo peso ao nascer sobreviver ao início do período neonatal, é possível que cresça mais lentamente em todos os estágios do crescimento pós-natal do que os bezerros que nasceram com peso normal. Bezerros nascidos com peso 35% menor devido a graves restrições na nutrição materna do dia 80 a 90 da gestação até a parição permaneceram menores em qualquer idade pós-natal quando comparados com bezerros bem desenvolvidos ou melhor nutridos (Greenwood e Cafe, 2007). Contudo, é difícil determinar se esta resposta representa ou não um definhamento permanente ou se é simplemente um atraso em alcançar o tamanho à maturidade. Quando as diferenças no peso ao nascer foram menores, entretanto, o crescimento pós-desmame não foi afetado de forma significativa pelo peso ao nascer (Cafe et al., 2006a). Ainda assim, as influências da nutrição durante o meio e o final da gestação sobre o peso do bezerro ao desmame foram demonstradas, apesar dos efeitos sobre o crescimento fetal (Cafe et al., 2006b; Stalker et al., 2006). Ainda que os efeitos da nutrição variável durante o meio e (ou) o final da prenhez sobre o peso ao nascer pareçam ser superados pela nutrição adequada dentro de 56 dias após o parto (Freetly et al., 2000), uma revisão rápida de diversos bancos de dados sugere que, ainda que não seja estatisticamente significatico em todos os experimentos, o peso absoluto dos bovinos no momento do abate é consistemente menor se os bezerros nasceram mais leves ou foram mais leves ao desmame (Freetly et al., 2000; Banta et al., 2005; Stalker et al., 2006). Conseqüências do baixo plano nutricional do início ao meio da gestação É provável que a nutrição inadequada venha a ocorrer em sistemas de produção de bovinos de corte em que as vacas são submetidas a manejo para que produzam um bezerro por ano. Com uma duração média da gestação de 285 dias, nestes sistemas uma vaca precisa conceber dentro de um período de 80 dias após o parto para produzir um bezerro por ano. Nas novilhas e vacas em lactação, começando na segundo parição ou depois, a produção de leite geralmente alcança seu pico cerca de 2 meses após o parto, mas o consumo de matéria seca geralmente leva pelo menos 2 meses ou mais para alcançar seu máximo, o que resulta em balanço energético negativo do início até o meio da lactação (Bauman e Currie, 1980). O baixo plano nutricional será mais evidente se o manejo das vacas for feito para que a parição ocorra durante a estação seca ou o inverno, quando é mais provável que a forragem seja de baixa qualidade e disponibilidade. A perda média de peso, por exemplo, do rebanho de vacas da Universidade de Wyoming que pariu na primavera foi de 11,8 kg quando as vacas eram mantidas em pasto nativo durante o meio do verão. Apenas 54% das vacas estavam perdendo peso, e a média de peso perdido pelas vacas em balanço energético negativo foi de 31,7 kg. 4 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte Esta perda média de peso é comparável à perda média de peso apresentada pelo rebanho de vacas que pariram no outono, mantidas em pasto nativo durante o outono (30,8 kg). Tendo em mente a perda de peso corporal mencionada acima, do início até o meio da gestação, os pesquisadores do Centro para Estudo da Programação Fetal conduziram um estudo com vacas Angus x Gelbvieh com cruzamento rotacional. As vacas foram divididas em blocos por peso e receberam a dieta controle ou uma dieta com restrição de nutrientes entre os dias 31 e 120 da gestação. A dieta controle consistiu em feno de gramínea nativa (12,1% PB; 70,7% digestibilidade in vitro da matéria orgânica [DIVMO]), suplementada com vitaminas e minerais de acordo com as recomendações do NRC (1996) para que uma vaca adulta, não lactante, tivesse um ganho de 0,72 kg/dia durante os primeiros 120 dias de gestação. A dieta com restrição de nutrientes consistiu em usar a metade dos minerais e vitaminas da dieta controle e palha de milheto (9,9% PB; 54,5% DIVMO), de forma a fornecer 68,1% da ELm e 86,7% das necessidades de proteína metabolizável durante os primeiros 120 dias de gestação (NRC, 1996). No dia 125 da gestação, um subgrupo de vacas foi separado para a coleta de tecidos, formando-se blocos com as demais com base no tratamento, peso corporal (PC) e escore de condição corporal (ECC), e colocadas em 16 currais. As vacas controle permaneceram com a dieta controle e as vacas com restrição de nutrientes receberam uma dieta de realimentação, com o feno da dieta de restrição, as vitaminas e minerais do grupo controle, mais um suplemento com 79,6% milho quebrado, 6,1% farelo de soja, 5,3% farelo de girassol, 4,2% melaço de cana, 2,6% farelo de semente de açafroa, e 1,6% leite desnatado em pó (13,2% PB; 77,6% DIVMO), de forma a receberam 2,15 Mcal a mais de ELm/dia do que o grupo controle. Desta forma, as vacas com restrição de nutrientes puderam alcançar um escore ECC similar ao das vacas do grupo controle no dia 250 da gestação (Figura 2). Um outro subgrupo de vacas foi separado para a coleta de tecido no dia 250 da gestação e as demais foram reunidas e alimentadas de forma a atender às exigências do NRC (1996) para o final da gestação de vacas de corte. Ainda que o peso fetal tendesse a ser reduzido (P = 0,12), e os pesos das carúnculas (placenta materna) e dos cotilédones (placenta fetal) fossem menores (P < 0,05) nas vacas com restrição de nutrientes do que nas vacas controle no dia 125 da gestação, não houve efeito da dieta sobre o peso do feto e das carúnculas no dia 250 (Zhu et al., 2007). Mesmo após a realimentação, o peso dos cotilédones permaneceu menor (P < 0,05) no dia 250 nas vacas com restrição de nutrientes do que nas vacas controle. A realimentação depois de ~90 dias de restrição de nutrientes pareceu ser um estímulo para alterar a vascularidade da placenta, bem como o desenvolvimento e a função placentária (Vonnahme et al., 2007), resultando em pesos fetais similares entre as vacas com restrição de nutrientes e as vacas controle no dia 250 da gestação. 5 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte 660 Weight (kg) 640 620 600 580 560 540 520 500 30 60 90 120 150 180 210 240 Day of Gestation Figura 2. Alteração observada nos pesos corporais das vacas em resposta ao plano nutricional do dia 31 até o dia 240 da gestação. Pode não ser inteiramente verdadeira a interpretação da falta de diferenças nos pesos fetais e na massa de órgãos viscerais dos fetos (Molle et al., 2005) como sendo resultado do plano nutricional da vaca (Figura 2), sugerindo que os bezerros irão apresentar função fisiológica normal em fase posterior da vida. Como mostra a Figura 3, houve diminuição tanto no número como na proporção de glomérulos no tecido renal dos fetos nascidos de vacas com restrição de nutrientes/realimentação (Ford et al., 2005). Trabalhando no centro com cordeiros nascidos de ovelhas que tiveram restrição de nutrientes do início até o meio da gestação, outros pesquisadores (Gilbert et al., 2005) demonstraram que redução de 20% no número de glomérulos estava associada com um aumento de 17 mmHg na pressão arterial média (r = –0,85; P <0,01; y =–5,82x +416). Além disso, em estudo associado com ovinos, Vonnahme et al. (2003) relataram que o ventrículo direito e o esquerdo do coração fetal estavam aumentados quando as ovelhas tiveram restrição de nutrientes do início até o meio da gestação. 6 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte Glomeruli per gram tissue 3500000 50000 3000000 * 2500000 * 2000000 40000 1500000 30000 1000000 500000 0 C NR Glomeruli/gram tissue Absolute glomerular number Total glomerular numbers 20000 Figura 3. Contagens de glomérulos de rins coletados de fetos de 250 dias de vacas controle © ou com restrição de nutrientes (NR). Ao desmame, bezerros machos foram colocados em um confinamento durante 168 dias, coletando-se as medidas de pressão arterial pulmonar uma semana antes do abate. Diferente dos estudos com ovinos, os novilhos nascidos das vacas com restrição de nutrientes não apresentaram aumento na pressão arterial (Han et al., 2008). Retrospectivamente, os dados para os novilhos podem criar alguma confusão porque o touro usado para o experimento tem filhos que apresentam pressões arteriais pulmonares mais elevadas do que o usual. Ainda assim, quando os novilhos com pressões arteriais pulmonares elevadas foram comparados com os novilhos nascidos de vacas com restrição de nutrientes/realimentação observou-se que 8 genes comuns eram expressos de forma diferenciada nos ventrículos direitos do coração. Os bezerros machos nascidos de vacas que receberam 68% de suas necessidades energéticas do dia 31 até o dia 125 da gestação, seguido pela realimentação para alcançar escores de condição corporal similares com 250 dias da gestação, tiveram conversão alimentar mais eficiente do que suas contrapartes do grupo controle (Underwood et al., 2008). A maior eficiência de ganho dos novilhos nascidos de mães submetidas a restrição de nutrientes poderia estar relacionada ao ganho de músculos esquelético, porque a proporção de carne magra na corte das costelas 9-10-11 foi maior para estes animais, quando comparados com os novilhos controle. Não houve diferenças nos índices do metabolismo de glicose e de lipídios entre os novilhos controle e os nascidos de vacas com restrição de nutrientes. Ainda que isto não tenha sido comprovado, é interessante especular que maior ganho de proteína esteja relacionado a menor turnover de proteína (Du et al., 2004) e não a maior síntese protéica (Du et al., 2005). Com exceção de tendência para maior porcentagem (P < 0,15) de gordura pélvica, rim e coração para os novilhos nascidos de vacas com restrição de nutrientes/realimentação, entretanto, as características da carcaça não foram afetadas pelo tratamento nutricional durante a gestação. É preciso realizar pesquisas adicionais antes que conclusões definitivas possam ser tiradas, porque os resultados preliminares de um dos nossos experimentos recentes sugerem que o desempenho no confinamento e méritos subseqüentes da carcaça são reduzidos quando os novilhos nasceram de vacas que ganharam 17 kg a menos durante o período médio da gestação. 7 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte Nutrição pós-natal Os principais fatores nutricionais que afetam o crescimento pré-desmame e a composição do bezerro ao desmame são o desempenho da lactação da mãe, bem como a qualidade e a disponibilidade de nutrientes do pasto e (ou) suplementação antes e depois da parição. Ao resumir os dados de Greenwood et al. (2005; 2006), Greenwood e Cafe (2007) ilustraram que a diferença no peso ao desmame de 73 kg resultou em uma diferença de 40 kg no peso vivo e 24 kg no peso da carcaça aos 30 meses de idade. Os animais de baixo peso ao desmame cresceram a uma taxa similar no confinamento. Cafe et al (2006a) relataram que algum crescimento compensatório ocorreu nos novilhos com restrição no crescimento do nascimento ao desmame. Assim, a restrição nutricional até o desmame limita o crescimento compensatório, o que resulta em bovinos e carcaças menores em idades equivalentes. Os efeitos da nutrição no início do período pós-parto sobre o crescimento, consumo e eficiência de novilhos (Stalker et al., 2006) e novilhas (Martin et al., 2007) no confinamento logo após o desmame não foram evidentes, o que está de acordo com a literatura revisada por Berge (1991). Nesta revisão, a eficiência da conversão alimentar não foi necessariamente afetada pelo plano nutricional antes do desmame. Uma avaliação da relação entre o desenvolvimento fetal e o desempenho pós-natal subseqüente requer considerações sobre as conseqüências que a nutrição durante a gestação têm sobre o desempenho materno subseqüente, quando os bezerros dependem de suas mães para a maioria de seus nutrientes. Este conceito pode ser ilustrado pela avaliação de um estudo em andamento, que está sendo conduzido na Universidade de Wyoming (Price et al., 2007). No dia 45 da gestação, 36 das vacas mais uniformes (12 com 3 parições e 24 com duas) foram selecionadas para serem individualmente arraçoadas com feno de gramínea nativa mais 1 de 3 suplementos do dia 45 até o dia 185 da gestação. A dieta controle consistia de feno de gramínea nativa mais um suplemento à base de farelo de soja, formulado para novilhas de reposição prenhes (590 kg PC adulto), para alcançar 0,43 kg/dia de ganho de PC (NRC, 2000), que estimamos ser comparável ao ganho diário de 0,51 kg/dia de ganho de PC para vacas não lactantes prenhes do segundo e terceiro bezerro. Os tratamentos foram 70% de ELm fornecida pelo controle e 70% de ELm fornecida pelo controle mais um suplemento de proteína não degradável no rúmen (6,8% farinha de sangue suíno, 24,5% farinha de pena hidrolisada e 68,7% de farinha de peixe menhaden; com base na MS; Scholljegerdes et al., 2005a). Este suplemento foi formulado para fornecer um fluxo duodenal de aminoácidos essenciais igual ao de bovinos recebendo a dieta controle. Para cada tratamento, os fluxos basais de aminoácidos essenciais foram previstos usando a equação relatada por Scholljegerdes et al. (2004; fluxo de aminoácidos essenciais para o intestino delgado, g/d = [0,055 × g de ingestão de MO] + 1,546). A quantidade do suplemento protéico administrado foi ajustada para uma degradação ruminal mais extensa do suplemento em bovinos alimentados com quantidades restritas de forragem (Scholljegerdes et al., 2005b). Usando o conteúdo mineral existente em cada ingrediente da dieta, o suplemento controle foi fortificado para assegurar que as vacas arraçoadas com a dieta controle iriam consumir a mesma quantidade de mineral por unidade de PC que as vacas recebendo o suplemento protéico. A ração oferecida diariamente foi ajustada por alterações quinzenais no PC e o aumento nos requerimentos de ELm com a evolução da gestação. As vacas controle tiveram um PC significativamente maior do que as vacas com restrição de nutrientes do dia 73 até o dia 185 da gestação. O peso corporal das vacas alimentadas com o suplemento protéico foi intermediário até o dia 115 da gestação; estas vacas tiveram um PC significativamente maior do que as vacas com restrição de nutrientes, mas o PC de vacas 8 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte alimentadas com a proteína suplementar não foi diferente do PC das vacas controle durante todo o experimento. A alteração no PC de vacas com restrição de nutrientes não foi estatisticamente significativo, indicando que as vacas com restrição de nutrientes mantinham o PC. As vacas alimentadas para alcançar um PC similar dentro de 4 semanas após o parto e o peso dos bezerros ao nascer não foram afetados pelo tratamento da dieta durante a gestação. Apesar do manejo nutricional comum após o parto, as vacas alimentadas com a proteína suplementar durante o início até o meio da gestação produziram 1,7 kg/dia a menos de leite no pico da lactação do que as vacas dos outros dois tratamentos. Como resultado, os bezerros ao pé das vacas alimentadas com proteína suplementar durante a gestação ganharam 7,1 kg/dia a menos do que os bezerros ao pé das vacas dos outros tratamentos. Ainda que as conseqüências a longo prazo de uma menor taxa de crescimento durante a fase de aleitamento estejam sendo atualmente pesquisadas, os resultados de uma extensa revisão da literatura feita por Berge (1991) sugerem que não é provável que os bezerros compensem o plano nutricional mais baixo imposto durante os primeiros 6 meses de vida. Mediação do metabolismo do bezerro pela suplementação da dieta materna com gordura Uma melhora no status dos ácidos graxos essenciais do ruminante neonatal poderia resultar em benefícios práticos para o animal (Noble et al., 1978). Lammoglia et al. (1999a,b) demonstraram que bezerros nascidos de vacas alimentadas com sementes de açafroa ricas em linoleato durante a gestação responderam ao estresse pelo frio aumentando a temperatura retal, que foi mantida durante um período mais longo do que em bezerros nascidos de vacas que não receberam suplemento de gordura. O uso de sementes de açafroa ricas em linoleato na alimentação de ovelhas no final da gestação melhorou a sobrevida neonatal de cordeiros (Encinias et al., 2004). As concentrações séricas de IgG foram maiores em bezerros nascidos de vacas suplementadas com gordura (Small et al., 2004). Dietz et al. (2003) relataram que as concentrações séricas de IgG tendiam a ser aumentadas quando os bezerros nascidos de vacas suplementadas com gordura eram expostos a um ambiente frio. Este resultado, entretanto, não foi observado em bezerros nascidos durante períodos de clima mais ameno. De forma similar, a suplementação de gordura no pré-parto não afetou a aparente tolerância ao frio se os bezerros eram expostos a condições mais amenas em torno do parto (Lammoglia et al., 1999b; Dietz et al., 2003). Esta falta de resposta do neonato exposto a ambientes com temperaturas menos desfavoráveis é consistente com a falta de resposta à gordura da dieta no pré-parto sobre os escores de vigor do bezerro (Alexander et al., 2002; Small et al., 2004). Lammoglia et al. (1999a,b) atribuíram a maior tolerância ao frio de bezerros de mães suplementadas com lipídios à maior disponibilidade de glicose para o metabolismo e produção de calor. Como o leite é a única fonte de nutrientes do bezerro durante o início da fase de aleitamento, as mudanças no teor de ácidos graxos do leite devem ser consideradas quando vacas de corte são alimentadas com suplementos de lipídios. O teor total de gordura no leite não difere por causa da suplementação lipídica (Lake et al., 2005). Assim, os ácidos graxos plasmáticos e do tecido adiposo do bezerro (Lake et al., 2006c) foram um reflexo das alterações nos ácidos graxos de cadeia longa do leite de vacas de corte alimentadas com sementes de açafroa (Lake et al., 2007). Os ácidos graxos da dieta podem influenciar a atividade lipogênica de tal forma que a síntese de ácido graxo sofre regulação negativa (Azain, 2004). O tratamento da dieta materna não afetou a abundância de transcritos de mRNA para as enzimas lipogênicas no tecido adiposo subcutâneo do bezerro (Murrieta et al., 2008). As maiores concentrações séricas de glicose acopladas com concentrações similares 9 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte de insulina em bezerros ao pé de vacas suplementadas com lipídios sustentam o conceito de que um aparente efeito poupador da glicose estava relacionado a uma menor captação de glicose estimulada pela insulina quando comparados com os bezerros controle (Lake et al., 2006b). Os ácidos graxos desempenham importante papel nas funções regulatórias do metabolismo. Os bezerros usados no experimento de Small et al. (2004) tiveram maiores concentrações plasmáticas de ácido linoléico conjugado (ALC) dentro de 24 horas após o nascimento. Em sua revisão da literatura, McGuire e McGuire (2000) observaram que ALC é um modulador do sistema imunológico. Bezerros nascidos de vacas alimentadas com gordura durante 61 dias antes do parto tiveram maiores respostas ao desafio com antígeno ovalbumina com aproximadamente 90 dias de idade (Small et al., 2004). Por outro lado, os bezerros ao pé de vacas alimentadas com um suplemento rico em linoleato tiveram uma diminuição na produção total de anticorpos em resposta a ovalbumina e pareceram ter uma resposta mais tardia ao desafio com o antígeno (Lake et al., 2006a). Lake et al. (2006c) relataram que maior teor de cis-9, trans-11 ALC no tecido adiposo de bezerros ao pé de vacas alimentadas com sementes de açafroa ricas em linoleato era devido a um aumento no cis-9, trans-11 ALC do leite de vacas alimentadas com alto teor de linoleate (Lake et al., 2007). Uma relação positiva (r2 = 0,82) entre o ácido transvancênico (ATV) do leite e cis-9, trans-11 ALC no tecido adiposo subcutâneo de bezerros indicou que a síntese endógena de cis-9, trans-11 ALC também ocorreu no tecido adiposo com o maior suprimento de ATV no leite. Ainda assim, o tratamento da dieta materna não afetou as concentrações plasmáticas de ATV e ALC do bezerro (Lake et al., 2006c). Lake et al. (2006c) sugeriram que alterações na fluidez da membrana e transdução do sinal associadas com o aumento de 18:2n-6 em bezerros ao pé de vacas alimentadas com um suplemento rico em linoleato pode ter alterado a função imune. A suplementação com óleo de peixe de bovinos a pasto pode reforçar a resposta proliferativa de linfócitos (Wistuba et al., 2005). Wistuba et al. (2006) relataram diminuição de 18:2n-6 no plasma e um aumento concomitante de 20:5n-3 no plasma de animais a pasto alimentados com óleo de peixe. Talvez a diminuição inesperada na produção de anticorpos em resposta a ovalbumina observada por Lake et al. (2006a) também estivesse associada a redução de 20:5n-3. Lake et al. (2006c) relataram que concentrações plasmáticas de 20:5n-3 eram menores em bezerros ao pé de vacas alimentadas com sementes de açafroa ricas em linoleato do que os bezerros ao pé das vacas alimentadas com a dieta controle. A resposta ao estímulo com concanavalina A pelos linfócitos de bezerros usados no estudo de Wistuba et al. (2005) dependeu do veículo da gordura suplementar. Certamente são necessárias mais pesquisas para elucidar os efeito da gordura suplementar sobre a função imunológica em ruminantes em crescimento e desenvolvimento. Conclusões A nutrição inadequada do início até o meio da gestação altera o desenvolvimento de diversos tecidos fetais, o que pode afetar a saúde subseqüente mas os efeitos sobre o desempenho do crescimento pós-natal e as características da carcaça parecem ser incertos. Um baixo plano nutricional do meio até o final da gestação pode reduzir o peso corporal absoluto do bezerro do nascimento até o abate. Contudo, mais uma vez, os efeitos sobre o desempenho do crescimento pós-natal e as características da carcaça são menos afetados se a restrição da nutrição durante a gestação não for severa. A nutrição inadequada durante o período perinatal irá aumentar a mortalidade de bezerros. O emprego de lipídios suplementares durante o final da prenhez parece ser uma estratégia efetiva para ajudar o bezerro neonatal a combater o estresse pelo frio. Um baixo plano nutricional durante a lactação pode reduzir o peso corporal 10 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte absoluto do bezerro durante todo o período de crescimento porque os bezerros submetidos a baixos planos nutricionais durante os primeiros 6 meses de vida estão menos aptos a conseguir compensar em uma fase mais tardia da vida. Referências Alexander, B. M., B. W. Hess, D. L. Hixon, B. L. Garrett, D. C. Rule, M. McFarland, J. D. Bottger, D. D. Simms, and G. E. Moss. 2002. Influence of fat supplementation on beef cow reproduction and calf performance. Prof. Anim. Sci. 18:351–357. Anthony, R. V., R. A. Bellows, R. E. Short, R. B. Staigmiller, C. C. Kaltenbach, and T. G. Dunn. 1986. Fetal growth of beef calves. II. Effect of sire on prenatal development of the calf and related placental characteristics. J. Anim. Sci. 62:1375-1387. Azain, M. J. 2004. Role of fatty acids in adipocyte growth and development. J. Anim. Sci. 82:916-924. Banta, J. P., D. L. Lalman, F. N. Owens, C. R. Krehbiel, and R. P. Wettemann. 2006. Effects of interval-feeding whole sunflower seeds during mid to late gestation on performance of beef cows and their progeny. J. Anim. Sci. 84:2410-2417. Barker, D. J. P., and P. M. Clark. 1997. Fetal undernutrition and disease in later life. Rev. Reprod. 2:105-112. Bauman, D. E., and W. B. Currie. 1980. Partitioning of nutrients during pregnancy and lactation: A review of mechanisms involving homeostasis and homeorhesis. J. Dairy Res. 63:1514-1529. Bellows, R. A., and R. E. Short. 1978. Effects of precalving feed level on birth weight, calving difficulty and subsequent fertility. J. Anim. Sci. 46:1522-1528. Bellows, R. A., R. E. Short, D. C. Anderson, B. W. Knapp, and O. F. Pahnish. 1971. Cause and effect relationships associated with calving difficulty and calf birth weight. J. Anim. Sci. 33:407-415. Berge, P. 1991. Long-term effects of feeding during calfhood on subsequent performance of beef cattle (a review). Livest. Prod. Sci. 28:179-201. Cafe, L. M., D. W. Hennessy, H. Hearnshaw, S. G. Morris, and P. L. Greenwood. 2006a. Influences of nutrition during pregnancy and lactation on birth weights and growth to weaning of calves sired by Piedmontese or Wagyu bulls. Aust. J. Exp. Agric. 46:245-255. Cafe, L. M., H. Hearnshaw, D. W. Hennessy, and P. L. Greenwood. 2006b. Growth and carcass characteristics at heavy market weights of Wagyu-sired steers following slow or rapid growth to weaning. Aust. J. Exp. Agric. 46:951-955. Clanton, D. C., and D. R. Zimmerman. 1970. Symposium on pasture methods for maximum production in beef cattle: Protein and energy requirements for female beef cattle. J. Anim. Sci. 30:122-132. Cundiff, L. V., M. V. Macneil, and K. E. Gregory. 1986. Between- and within-breed analysis of calving and survival to weaning in beef cattle. J. Anim. Sci. 63:27-33. Dietz, R. E., J. B. Hall, W. D. Whittier, F. Elvinger, and D. E. Eversole. 2003. Effects of feeding supplemental fat to beef cows on cold tolerance in newborn calves. J. Anim. Sci. 81:885-894. Du, M. M. J. Zhu, W. J. Means, B. W. Hess, and S. P. Ford. 2004. Effect of nutrient restriction on calpain and calpastatin content of skeletal muscle from cows and fetuses. J. Anim. Sci. 82:2541-2547. Du, M. M. J. Zhu, W. J. Means, B. W. Hess, and S. P. Ford. 2005. Nutrient restriction differentially modulates the mammalian target of rapamycin signaling and the ubiquitin-proteasome system in skeletal muscle of cows and their fetuses. J. Anim. Sci. 83:114-123. Dunn, T. G. 1980. Relationship of nutrition to successful embryo transplantation. Theriogenol. 13:27-39. 11 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte Encinias, H. B., G. P. Lardy, A. M. Encinias, and M. L. Bauer. 2004. High linoleic acid safflower seed supplementation for gestating ewes: Effects on ewe performance, lamb survival, and brown fat stores. J. Anim. Sci. 82:3654-3661. Ferrell, C. L., S. P. Ford, R. L. Prior, and R. K. Christenson. 1983. Blood flow, steroid secretion and nutrient uptake of the gravid bovine uterus and fetus. J. Anim. Sci. 56:656-667. Ferrell, C. L., W. N. Garrett, and N. Hinman. 1976. Growth, development and composition of the udder and gravid uterus of beef heifers during pregnancy. J. Anim. Sci. 42:1477-1489. Ford, S. P., B. E. Burt, B. W. Hess, M. Du, P. W. Nathanielsz and M. J. Nijland. 2005. Effects of early maternal undernutrition and realimentation on kidney development in the bovine fetus. Proc. Soc. Gynecol. Invest. Los Angeles, CA. Freetly, H. C., C. L. Ferrell, and T. G. Jenkins. 2000. Timing of realimentation of mature cows that were feedrestricted during pregnancy influences calf birth weights and growth rates. J. Anim. Sci. 78:2790-2796. Gilbert, J. S., A. L. Lang, A. R. Grant, and M. J. Nijland. 2005. Maternal nutrient restriction in sheep: hypertension and decreased nephron number in offspring at 9 months of age. J. Physiol. 565.1:137-147. Greenwood, P. L. L. M. Cafe, H. Hearnshaw, D. W. Hennessy, and S. G. Morris. 2006. Long-term consequences of birth weight and growth to weaning for carcass, yield and beef quality characteristics of Piedmontese- and Wagyu-sired cattle. Aust. J. Exp. Agric. 46:257-269. Greenwood, P. L., and L. M. Cafe. 2007. Prenatal and pre-weaning growth and nutrition of cattle: long-term consequences for beef production. Anim. 1:1283-1296. Greenwood, P. L., L. M. Cafe, H. Hearnshaw, and D. W. Hennessy. 2005. Consequences of nutrition and growth retardation early in life for growth and composition of cattle and eating quality of beef. Recent Adv. Anim. Nutr. Aust. 15:183-195. Han, H., T. R. Hansen, B. Berg, B. W. Hess, and S. P. Ford. 2008. Maternal undernutrition induces differential cardiac gene expression in pulmonary hypertensive steers at high elevation. Heart Circ. Physiol. (Accepted). Holland, M. D., and K. G. Odde. 1992. Factors affecting calf birth weight: A review. Theriogenol. 38:769-798. Lake, S. L., E. J. Scholljegerdes, D. M. Hallford, G. E. Moss, D. C. Rule, and B. W. Hess. 2006b. Effects of body condition score at parturition and postpartum supplemental fat on metabolite and hormone concentrations of beef cows and their suckling calves. J. Anim. Sci. 84:1038-1047. Lake, S. L., E. J. Scholljegerdes, R. L. Atkinson, V. Nayigihugu, S. I. Paisley, D. C. Rule, G. E. Moss, T. J. Robinson, and B. W. Hess. 2005. Body condition score at parturition and postpartum supplemental fat effects on cow and calf performance. J. Anim. Sci. 83:2908-2917. Lake, S. L., E. J. Scholljegerdes, T. R. Weston, D. C. Rule, and B. W. Hess. 2006c. Postpartum supplemental fat, but not maternal body condition score at parturition, affects plasma and adipose tissue fatty acid profiles of suckling beef calves. J. Anim. Sci. 84:1811-1819. Lake, S. L., E. J. Scholljegerdes, W. T. Small, E. L. Belden, S. I. Paisley, D. C. Rule, and B. W. Hess. 2006a. Immune response and serum immunoglobulin G concentrations in beef calves suckling cows of differing body condition score at parturition and supplemented with high-linoleate or high-oleate safflower seeds. J. Anim. Sci. 84:997-1003. Lake, S. L., T. R. Weston, E. J. Scholljegerdes, C. M. Murrieta, B. M. Alexander, D. C. Rule, G. E. Moss, and B. W. Hess. 2007. Effects of postpartum dietary fat and body condition score at parturition on plasma, adipose tissue, and milk fatty acid composition of lactating beef cows. J. Anim. Sci. 85:717-730. Lammoglia, M. A., R. A. Bellows, E. E. Grings, and J. W. Bergman. 1999a. Effects of prepartum supplementary fat and muscle hypertrophy genotype on cold tolerance in newborn calves. J. Anim. Sci. 77:2227-2233. 12 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte Lammoglia, M. A., R. A. Bellows, E. E. Grings, J. W. Bergman, R. E. Short, and M. D. MacNeil. 1999b. Effects of feeding beef females supplemental fat during gestation on cold tolerance in newborn calves. J. Anim. Sci. 77:824-834. Martin, J. L., K. A. Vonnahme, D. C. Adams, G. P. Lardy, and R. N. Funston. 2007. Effects of dam nutrition on growth and reproductive performance of heifers calves. J. Anim. Sci. 85:841-847. Molle, J. D. C., E. J. Scholljegerdes, S. L. Lake, V. Nayigihugu, R. L. Atkinson, L. R. Miller, S. P. Ford, W. J. Means, J. S. Caton, and B. W. Hess. 2004. Effects of maternal nutrient restriction during early to mid-gestation on cow and fetal visceral organ measurements. Proc. West. Sect. Am. Soc. Anim. Sci. 55:405-409. Murrieta, C. M. B. W. Hess, S. L. Lake, E. J. Scholljegerdes, and D. C. Rule. 2008. Body condition score and day of lactation affect messenger RNA abundance in milk somatic cells of beef cows fed supplemental fat but not in adipose tissue of the suckling calf. Nutr. Metabol. (Submitted). Noble. R. C. 1984. Essential fatty acids in the ruminant. Pp. 185-200 in Fats in Animal Nutrition., J. Wiseman, ed. Butterworths, London. NRC. 1996. Nutrient requirements of beef cattle. 7th Ed. Natl. Acad. Sci. Washington, DC. NRC. 2000. Nutrient requirements of beef cattle: An Update. 7th Ed. Natl. Acad. Sci. Washington, DC. Odde, K. G. 1988. Survival of the neonatal calf. Vet. Clin. N. Am.: Food Anim. Pract. 4:50-58. Perry, V. E. A., S. T. Norman, J. A. Owen, R. C. W. Daniel, and N. Phillips. 1999. Low dietary protein during early pregnancy alters bovine placental development. Anim. Reprod. Sci. 55:13-21. Perry, V. E. A., S. T. Norman, R. C. W. Daniel, P. C. Owens, P. Grant, and V. J. Doogan. 2002. Insulin-like growth factor levels during pregnancy in the cow are affected by protein supplementation in the diet. Anim. Reprod. Sci. 72:1-10. Price, P. L., M. Du, S. I. Paisley, V. Nayigihugu, J. D. Hess, and B. W. Hess. 2007. Beef cow performance in response to early through mid-gestational nutrient restriction and provision of supplementary ruminally undegradable protein. Proc. West. Sect. Am. Soc. Anim. Sci. 58:134-138. Prior, R. L., and D. B. Laster. 1979. Development of the bovine fetus. J. Anim. Sci. 48:1546-1553. Rasby, R. J., R. P. Wettemann, R. D. Geisert, L. E. Rice, and C. R. Wallace. 1990. Nutrition, body condition and reproduction in beef cows: Fetal and placental development, and estrogens and progesterone in plasma. J. Anim. Sci. 68:4267-4276. Scholljegerdes, E. J. T. R. Weston, P. A. Ludden, and B. W. Hess. 2005a. Supplementing a ruminally undegradable protein supplement to maintain essential amino acid supply to the small intestine when forage intake is restricted in beef cattle. J. Anim. Sci. 83:2151–2161. Scholljegerdes, E. J., P. A. Ludden, and B. W. Hess. 2004. Site and extent of digestion and amino acid flow to the small intestine in beef cattle consuming limited amounts of forage. J. Anim. Sci. 82:1146–1156. Scholljegerdes, E. J., P. A. Ludden, and B. W. Hess. 2005b. Effect of restricted forage intake on ruminal disappearance of bromegrass hay and a blood meal, feather meal and fish meal supplement. J. Anim. Sci. 83:2146–2150. Stalker, A. L., D. C. Adams, T. J. Klopfenstein, D. M. Feuz, and R. N. Funston. 2006. Effects of pre- and postweaning nutrition on reproduction in spring calving cows and calf feedlot performance. J. Anim. Sci. 84:2582-2589. Small, W. T., S. I. Paisley, B. W. Hess, S. L. Lake, E. J. Scholljegerdes, T. A. Reed, E. L. Belden, and S. Bartle. 2004. Supplemental fat in limit-fed, high grain prepartum diets of beef cows: Effects on cow weight gain, reproduction, and calf health, immunity, and performance. Proc. West. Sec. Amer. Soc. Anim. Sci. 55:45–52. 13 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte Underwood, K. R., B. W. Hess, C. M. Murrieta, D. C. Rule, S. I. Paisley, S. A. Thompson, S. P. Ford, and W. J. Means. 2008. Gestational maternal nutrient restriction effects on growth performance and carcass characteristics of steers. J. Anim. Sci. (Accepted with revisions). Vonnahme, K. A., B. W. Hess, T. R. Hansen, R. J. McCormick, D. C. Rule, G. E. Moss, W. J. Murdoch, M. J. Nijland, D. C. Skinner, P. W. Nathanielsz, and S. P. Ford. 2003. Maternal undernutrition from early to midgestation leads to growth retardation, cardiac ventricular hypertrophy and increased liver weight in the fetal sheep. Biol. Reprod. 69:133-140. Vonnahme, K.A., M.J. Zhu, P.P. Borowicz, T.W. Geary, B.W. Hess, L.P. Reynolds, J.S. Caton, W.J. Means, and S.P. Ford. 2007. Effect of early gestational undernutrition on angiogenic factor expression and vascularity in the bovine placentome. J. Anim. Sci. 85:2464-2472. Wistuba, T. J., E. B. Kegley, J. K. Apple, and M. E. Davis. 2005. Influence of fish oil supplementation on growth and immune system characteristics of cattle. J. Anim. Sci. 83:1097-1101. Wistuba, T. J., Kegley, E. B., and J. K. Apple. 2006. Influence of fish oil in finishing diets on growth performance, carcass characteristics, and sensory evaluation of cattle. J. Anim. Sci. 84:902-909. Wu, G., F. W. Bazer, J. M. Wallace, and T. E. Spencer. 2006. Intrauterine growth retardation: Implications for the animal sciences. J. Anim. Sci. 84:2316-2337. Zhu, M.J., M. Du, B.W. Hess, W.J. Means, P.W. Nathanielsz, and S.P. Ford. 2007. Maternal nutrient restriction upregulates signaling pathways in the cotyledonary artery of cow placentomes. Placenta 28:361-368. 14 Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos Corte VALOR NUTRICIONAL DE ALIMENTOS UTILIZADOS EM CONFINAMENTOS Chris Reinhardt, Ph.D. Extensionista em Confinamento Kansas State University Com os crescentes custos de ingredientes de ração em todo o mundo, há uma busca incessante por ingredientes alternativos, de preço acessível, para substituir os ingredientes convencionais, com alta demanda. Mas a pergunta que caminha com esta busca é: “Qual é o seu valor?” Infelizmente, a resposta não é obtida com o uso de uma equação simples, sendo determinada por múltiplos fatores. O mais importante destes fatores é o uso que se pretende dar à ração. O uso de subprodutos nas dietas de ruminantes proporciona uma oportunidade para reduzir o custo de produção de derivados da carne e do leite. A natureza fibrosa de muitos subprodutos minimiza seu valor nas dietas de monogástricos, criando assim uma valiosa oportunidade para os produtores de gado de corte e de leite, com relação a grãos e feno. A variação é a principal desvantagem quando se adquire ou faz o manejo do uso de subprodutos na dieta. Por sua própria natureza, podem ser considerados como “descartes” de uma indústria que tenta coletar um componente diferente do commodity original: suco de laranja, etanol de amido, óleo de soja ou algodão. Muitas vezes, o commodity original varia bastante em seu teor nutricional. E quando o nutriente de alto valor é removido, os nutrientes restantes e a sua variabilidade estão concentrados. Além disso, no esforço de remover o nutriente ou componente de interesse, o processo mecânico ou químico usado na extração pode variar de forma a otimizar o rendimento. Estas alterações podem ter grande impacto sobre o perfil nutricional de subprodutos que já são variáveis. Os subprodutos da colheita do algodão são usados há bastante tempo para beneficiar a indústria de alimentação dos animais de produção. A casca que envolve o caroço do algodão é rica em fibra (>60% FDA) e pobre em proteína (3-4% proteína bruta), e tem pouco ou nenhum valor para os programas de nutrição de monogástricos. Os ruminantes, entretanto, podem utilizar este ingrediente como fonte de energia, que contém cerca de 46% do teor de ELm (energia líquida para manutenção) do milho e 84% do ELm do feno de alfafa de qualidade média. É comumente utilizado na região sul dos Estados Unidos como fonte de energia para bezerros em crescimento e como volumoso para as dietas de terminação ricas em grãos. Ainda que o teor de nutrientes seja limitado, sua palatabilidade e uniformidade tornam o seu manuseio possível em sistemas mecânicos de alimentação. Uma quantidade limitada pode ser incluída também na ração de vacas leiteiras em lactação. Uma advertência que deve ser feita é que a inclusão de alta porcentagem de subprodutos à base de algodão na dieta (casca do caroço de algodão, farelo de caroço de algodão, caroço de algodão integral) pode aumentar o risco de intoxicação por gossipol. Os ruminantes são menos suscetíveis a esta toxina do que os monogástricos por causa da alteração química que ocorre no rúmen, mas níveis elevados podem afetar a produção. A polpa cítrica, a porção fibrosa da fruta cítrica que permanece após a extração do suco, é um subproduto rico em energia. Ainda que o açúcar seja removido com o suco, grande parte da fibra que permanece está ligada à pectina e tem alta digestibilidade para os ruminantes. A polpa cítrica contém pouca proteína (5-9% de proteína bruta) e pode ser usada para substituir os grãos em dietas de crescimento, terminação e lactação para bovinos de corte e leite. Estima-se que o teor de NDT (nutrientes digestíveis totais) esteja em torno de 70% ou cerca de 75% do teor de energia do milho. Ainda que este produto seja de natureza fibrosa, a alta 15