universidade federal da paraiba centro de ciências agrarias

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRARIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans
(Bondar)
Hawkes)-ARECACEAE-
NUMA
ÁREA
DE
CAATINGA
DO
MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA
Valdeci da Silva Lopes
Areia – Paraíba
2007
MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans
(Bondar)
Hawkes)-ARECACEAE-
NUMA
ÁREA
DE
CAATINGA
DO
MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA.
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Agronomia do
Centro
de
Ciências
Agrárias
da
Universidade Federal da Paraíba, em
cumprimento
as
exigências
para
obtenção do título de Mestre em
Agronomia.
Comitê de orientação: Prof. Dr. Alberício Pereira de Andrade
Prof. Dr. Leonardo Pessoa Felix
Profª. Drª. Riselane de Lucena Alcântara Bruno
Areia – Paraíba
2007
ii
Ficha Catalográfica Elaborada na Seção de Processos Técnicos da
Biblioteca Setorial de Areia-PB, CCA/UFPB. Bibliotecária: Elisabete Sirino da Silva
CRB-4/905
905.
L 864 m
Lopes,Valdeci da Silva
Morfologia e fenologia reprodutiva do ariri (Syagrus vagans(Bondar) Hawkes)Arecaceae-numa área de caatinga do município de Senhor do Bonfim-BA../
Valdeci da Silva Lopes—Areia-PB: CCA/UFPB, 2007
70f. : il.
Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Universidade Federal da
Paraíba-Centro de Ciências Agrárias, Areia, 2007.
Bibliografia.
Orientadores: Alberício Pereira de Andrade
Leonardo Pessoa Félix
Riselane de Lucena Alcântara Bruno
1. Palmeira-desenvolvimento reprodutivo 2. Palmeira-biometria 3. Palmeira
morfologia-fenologia 4.Ariri (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes)-ReproduçãoCaatinga-Bahia I. Andrade, Albericio Pereira; Félix Leonardo Pessoa; Bruno,Riselane de
Lucena Alcântara (Orientadores) II. Título
CDU: 582.545:631.53.02 (043.3)
iii
UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRARIAS
PROGRAMA DE POS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
TÍTULO: MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus
vagans (Bondar) Hawkes)-ARECACEAE- NUMA ÁREA DE CAATINGA DO
MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA.
AUTORA: VALDECI DA SILVA LOPES
Dissertação aprovada como parte das exigências para obtenção do título
de MESTRE em AGRONOMIA - Área de concentração SEMENTES pela
Comissão Examinadora composta por:
___________________________________
PROF. Dr. ALBERICIO PEREIRA DE ANDRADE
Departamento de Solos e Engenharia Rural- UFPB/CCA
______________________________________
PROF. Dr. LEONARDO PESSOA FELIX
Departamento de Fitotecnia - UFPB/CCA
________________________________________
PROFª. Drª. MARIA REGINA VASCONCELOS BARBOSA
CCEN/UFPB
_________________________________________
PROF. Dr. JACOB SILVA SOUTO
UFCG
iv
Saudades
“Assim como os universos foram criados pela palavra de Deus, assim também
nossos pequenos mundos individuais são criados pelas nossas palavras. E as palavras
são manifestações dos pensamentos, a fim de criar um mundo de paz e beleza, de saúde
e felicidade, através de palavras amáveis e delicadas, corteses e animadoras.” (Minutos
de Sabedoria)
O Prof. Bruno durante o breve tempo de nossa convivência mostrou-se uma
pessoa amiga, que com sua sabedoria soube criar em torno de si um mundo de paz e
tranqüilidade. Sempre tinha uma palavra amiga e um sorriso nos lábios para com seus
orientados.
Agradeço a Deus pela oportunidade de conhecê-lo. Sempre terei em minha
memória o seu exemplo de tranqüilidade, paz, bondade e acima de qualquer coisa seu
discernimento no uso da palavra. Pois a palavra uma vez proferida, nada mais a
destrói.
v
DEDICO
Ao DEUS criador que sempre me abençoou e está comigo em todos os dias de
minha vida.
Aos meus pais, Erundina Francisca Lopes e Estevão da Silva Lopes, por
não medirem esforços para proporcionar escolaridade e bem estar e pelo apoio
incondicional em todos os momentos de minha vida. Terei sempre vocês no
meu coração.
Aos meus filhos ANNA MARYA, LUIS ANTONIO e CHARLIANE, por trazem
luz, paz, amor e muito colorido a minha vida. Eu ammmmo vocês de todo o meu
coração e com toda a minha alma. Deus os abençoe e os proteja sempre!
Aos meus irmãos Vivaldo e Valéria pelo apoio. Aos meus sobrinhos, Elaine,
Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência
de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido a minha vida.
A Sogerlândo e Wellington todo meu carinho pelo apoio recebido, pelos dias
de campo e cansaço. Sem vocês parte desse trabalho não teria sido realizada.
A todos os meus amigos pelo incentivo e apoio: Edvanda Rocha, Elaine,
Viviane Brito, Enaide Maciel, Izabel Ramalho, Marlene Mata, Leonardo
Félix, Nairan Porto, Flávia Cartaxo.
Ao Grupo de Pesquisa Lavoura Xerófila da Universidade Federal da ParaíbaCCA na pessoa do Prof. Albericio Pereira de Andrade por tão bela iniciativa,
quando da criação do Grupo. Precisamos de mentes pensantes e brilhantes
preocupadas com o nosso Semi-árido. Nós ‘’caatingueiros’’ não somos
sobreviventes! Somos sim, valentes, perseverantes, lutadores, batalhadores,
nós sim, “não desistimos nunca!”.
vi
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal da Paraíba e ao Centro de Ciências Agrárias
pela oportunidade de realizar o curso de mestrado.
A Escola Agrotécnica Federal de Senhor do Bonfim pela liberação para
realização do curso.
Ao Instituto Nacional do Semi-árido (INSA) pelo apoio financeiro para
realização da pesquisa.
À professora Riselane de L. Alcântara Bruno pela orientação, amizade.
Tudo de bom para você.
Ao professor Albericio Pereira de Andrade pela orientação, interesse,
ajuda e sugestões para a melhoria deste trabalho.
Ao professor Leonardo Pessoa Felix pelo apoio incondicional, incentivo
e, acima de tudo, pela amizade e conselhos. Você é muito especial para mim,
muito obrigada!
Ao amigo Sogerlândo que muitas vezes abriu mão de seu trabalho e do
convívio com seus familiares para dar-me apoio e auxiliar-me nas atividades de
campo. Agradeço de coração. Deus o abençoe sempre!
À Márcia pelo empréstimo do maridão e pelo amor que tem a meus
filhos. Sempre terei um carinho especial por vocês. Beijos.
A meu afilhado, Welligton, por todas as vezes que trocou seu jogo de
futebol ou a curtição com os amigos para estar comigo no campo realizando as
pesquisas. Muitíssimo obrigada e que Deus o proteja sempre! Eu te amo de
coração.
vii
As amigas Nairan Porto, Izabel Ramalho, Marlene Mata e Noelma, que
além da inestimável ajuda e incentivo, foram meus “orelhões” particulares.
Obrigada pelo convívio e momentos de descontração. Adoro vocês!
A Flávia Cartaxo por todas as vezes que emprestou seu ombro para os
meus desabafos e histerias, pelas dificuldades em est
viii
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS .............................................................................................. x
LISTA DE FIGURAS ..............................................................................................xi
RESUMO GERAL ................................................................................................ xiv
ABSTRACT ......................................................................................................... xvi
1. INTRODUÇÃO GERAL....................................................................................... 1
2. REVISÃO DE LITERATURA .............................................................................. 4
2.1 Família Arecaceae ...........................................................................................4
2.1.1. Distribuição geográfica...............................................................................5
2.1.2. Importância econômica e ecológica ..........................................................6
2.1.3. Gênero Syagrus ...........................................................................................7
2.1.4. Descrição da espécie ..................................................................................8
2.2. Morfologia de frutos, sementes, germinação e plântula. ...........................9
2.3. Fenologia de palmeiras................................................................................10
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................13
CAPITULO I - CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE INFLORESCÊNCIAS,
FRUTOS, SEMENTES, GERMINAÇÃO E PLANTULA E DESCRIÇÃO DAS
ETAPAS DO PROCESSO GERMINATIVO DE ARIRI - Syagrus vagans
(Bondar) Hawkes (ARECACEAE)
RESUMO ...............................................................................................................19
ABSTRACT...........................................................................................................20
1. INTRODUÇÃO ..................................................................................................21
2. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................23
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................26
3.1. Caracterização morfológica da inflorescência ..........................................26
3.2.Caracterização Morfológica do fruto e semente .........................................32
3.2.1. Frutos de Syagrus vagans........................................................................32
3.2.2. Semente .....................................................................................................34
3.3. Etapas do processo germinativo e morfologia da plântula ......................37
3.4. Rendimento do ariri e seus componentes .................................................... 40
5. CONCLUSÃO ...................................................................................................42
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................43
ix
CAPITULO II - FENOLOGIA REPRODUTIVA DE UMA POPULAÇÃO DE
ARIRI Syagrus vagans (Bondar) Hawkes NA CAATINGA DE SENHOR DO
BONFIM-BA
RESUMO ...............................................................................................................47
ABSTRACT...........................................................................................................48
1. INTRODUÇÃO ..................................................................................................49
2. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................51
2.1. Caracterização do município e da área experimental ...............................51
2.2. Coleta de dados ...........................................................................................52
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................56
3.1. Caracterização climática..............................................................................56
3.2. Desenvolvimento Reprodutivo do Ariri ......................................................57
3.3. Fenofases......................................................................................................59
3.3.1. Fenofase de floração ...................
x
.
LISTA DE TABELAS
CAPITULO I
Tabela 1- Biometria de inflorescência de S. vagans nas condições
edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim –BA, 2005. ........27
Tabela 2- Biometria das flores de S. vagans nas condições edafoclimáticas do
município de Senhor do Bonfim –BA, 2005. ......................................29
Tabela 3- Biometria de frutos, pirênios, sementes e embrião de S. vagans, nas
condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim – BA,
2005 ...................................................................................................34
Tabela 4- Produtividade de Syagrus vagans nas condições edafoclimáticas de
Senhor do Bonfim-BA, 2006. ..............................................................41
CAPITULO II
Tabela 1 - Caracterização utilizada na descrição das fenofases segundo o
estádio de desenvolvimento do ariri ..................................................53
xi
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
Figura 1 - Aspectos da espata de Syagrus vagans no momento da abertura: Avisão externa; B-visão interna. ...........................................................26
Figura 2 - A- Raquila de Syagrus vagans. B-detalhe das flores estaminadas; Cdetalhe da tríade. ................................................................................28
Figura 3 - Desenvolvimento da flor pistilada do ariri (A - F) ..................................30
Figura 4 – A-Detalhe do ovário; B-secção transversal mediano do ovário; Csecção transversal basal do ovário.. ..................................................31
Figura 5 - A- Flores estaminadas de ariri; 1- flores da tríade; 2- flores da região
mediana da ráquila; ............................................................................31
Figura 6 - . A-detalhe da flor estaminada ; B-. detalhe da antera ..........................32
Figura 7 - Aspectos dos frutos maduros, pirênios e pericarpo de Syagrus
vagans ................................................................................................33
Figura 8 - 1-Semente de Syagrus vagans; 2- frutos mostrando detalhes da
semente ..............................................................................................35
Figura 9 - 1- A e B - embriões; C e D - segmentos de sementes de Syagrus
vagans mostrando posição do embrião ..............................................36
Figura 10 - Pirênio de Syagrus vagans:................................................................37
xii
Figura 11 - Estágios do processo de germinação. A - opérculo; B- protusão do
pecíolo cotiledonar; C- surgimento da raiz primária; D- emissão da
primeira bainha; E- emissão da segunda bainha; F- emissão de
raízes terciárias; G- emissão do eófilo................................................38
Figura 12 - Plântula de Syagrus vagans com 70 dias...........................................39
CAPÍTULO II
Figura 1 - Localização do Município de Senhor do Bonfim -BA ............................51
Figura 2 - Vista de plantas de ariri na fase de floração e frutificação, nas
condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim –BA,
em 2005.. ...........................................................................................54
Figura 3 - Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e
umidade relativa do ar, no período de 2000 a 2006, no município de
Senhor do Bonfim-BA .........................................................................56
Figura 4 - Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e
umidade relativa do ar, no período de agosto de 2005 a outubro
2006, no município de Senhor do Bonfim-BA .....................................57
Figura 5 - Evolução das fenofases do ariri nas condições edafoclimáticas de
Senhor do Bonfim-BA no período de outubro de 2005 a outubro de
2006....................................................................................................58
Figura 6 - Evolução fenológica da floração do ariri, da precipitação e da
temperatura, no município de Senhor do Bonfim-BA, no período de
outubro de 2005 a outubro de 2006 ...................................................60
Figura 7 - Evolução fenológica da frutificação da espécie Syagrus vagans, no
município de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005
a outubro de 2006. ............................................................................61
xiii
Figura 8. - Evolução fenológica da frutificação em Syagrus vagans e da
precipitação e temperatura no município de Senhor do Bonfim-BA
no período de outubro de 2005 a outubro de 2006 ..........................62
Figura 9 - Evolução do desenvolvimento vegetativo do ariri, da precipitação
pluvial e temperatura do ar no município de Senhor do Bonfim-BA,
no período de outubro/2005 a out/2006..............................................63
xiv
MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans
(Bondar)
Hawkes)-ARECACEAE-,
NUMA
ÁREA
DE
CAATINGA
DO
MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA.
RESUMO - O Ariri (Syagrus vagans) de ocorrência endêmica na região centronorte do estado da Bahia e norte de Minas Gerais é pouco conhecido
cientificamente apesar de sua importância para as localidades onde se
encontra, sendo necessário iniciar pesquisas, no tocante à tecnologia de
sementes, com essa palmácea. Desse modo, este trabalho objetiva ampliar a
base de conhecimentos sobre a biologia do Ariri, com respeito à fenologia
reprodutiva,
caracterização
morfológica
(inflorescência,
frutos,
pirênios,
sementes e plântulas), visando contribuir para a preservação, exploração
econômica e o manejo sustentável dessa espécie. O material biológico para
análise morfológica foi obtido na Reserva Legal da Escola Agrotécnica Federal
de Senhor de Bonfim, localizada no município de Senhor do Bonfim, no estado
da Bahia, e transportado para os laboratórios de Análise de Sementes e de
Botânica, do Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal da Paraíba,
Areia-PB, onde se procedeu à descrição das estruturas e a biometria dos frutos.
As observações referentes às fases fenológicas (floração, frutificação e
vegetativa) foram realizadas na mesma área de coleta, no período de outubro
de 2005 a outubro de 2006; com leituras semanais (fase reprodutiva) e
quinzenais (fase vegetativa). Ao tempo que se acompanharam as mudanças
das fenofases de desenvolvimento reprodutivo, procurou-se relacioná-las com
as evoluções da distribuição de precipitação pluvial, da temperatura do período.
As inflorescências de ariri tinham raquis com comprimento de 41,8 cm; ráquilas
com número variandol de 14 a 31 e comprimento de 10 a 25 cm; com registro
de 149 flores pistiladas e 1546 flores estaminadas. Os frutos de ariri são
simples, carnosos, do tipo drupa, indeiscentes, com 2,88 cm de comprimento e
1,17 cm de largura; coloração amarela-esverdeada a amarela; os pirênios têm
em média 2,52 cm de comprimento por 1,34 cm de largura e coloração marrom.
O embrião é geralmente linear, alojado da cavidade central do endosperma,
próximo ao poro germinativo, medindo 4,21 mm de comprimento e 1,18 mm de
largura (região proximal). A germinação foi classificada como hipógea,
modalidade tubular remota não ligulada e criptocotiledonar, iniciando-se pela
xv
emissão do pecíolo cotiledonar, a partir do nono dia de semeadura, e a
emergência do primeiro eófilo aos 60 dias após semeadura. A floração
(emissão de espata) teve início em agosto, com maior concentração de espata
fechada em outubro (estação seca); espata aberta e antese das flores pistiladas
com pico em novembro (período de transição seco-chuvoso), enquanto o
período de frutificação ocorreu entre os meses de fevereiro a maio, com pico
em março (estação chuvosa). Há indícios que a floração e a frutificação sejam
anuais e sazonais. Os caracteres morfológicos estudados são características
das Arecaceae ou representam sinapomorfias utilizadas na delimitação do
grupo taxonômico como subfamílias ou níveis hierárquicos mais baixos. As
mudanças das fenofases como sugerem os dados são afetadas pelas variações
climáticas, notadamente as distribuições anuais da precipitação pluvial que é
muito variável no tempo.
Palavras chave: desenvolvimento reprodutivo, biometria, palmeira.
xvi
MORFOLOGY AND REPRODUCTIVE PHENOLOGY OF ARIRI, ON AREA OF
CAATINGA IN THE MUNICIPAL DISTRICT OF SENHOR DO BONFIM—BA
Abstract: Ariri (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes) of endemic occurrence on
center-north of Bahia and north of Minas Gerais States and less known
cientifically spite the importance to local areas, being necessary to iniciate the
research. So, this work has the aim to enlarge knowledge about Ariri’s biology,
to reproductive phenology, morphological featuring trying to contribute
preservation, economic exploitation and sustainable management. Biologycal
material was obtained in the Legal Reservation of the School Federal Agrarian
Techniques Senhor do Bonfim, Bahia and taking to laboratories of Analyze de
Seeds and Botany-CCA, UFPB in Areia-PB, where had a structural description
and fruits biometry. Observations were carried out in the same collect during
October 2005- October 2006, with weekly readings (reproduction) and at 15
days (vegetative period). Changes used relating with evolution of distribution of
rainfall, temperature and sun periods. Inflorescences of Ariri had rachis of
41,8cm, raquiles with 14 to 31 and width of 10-25cm, registration of 149 flowers
female and 1546 flowers male. Fruits are simple, drupe type, indehiscent with
2,88 cm length and 1,17 cm width, yellow-greenish coloration, pyrene have 2,52
cm length x 1,34 width and brown coloring. The embryo is usually lineal, on
scope of central endosperm, with 4,12 mm length and 1,18 mm width.
Germination was hipogeous of the type remote tube not lingulate and
criptocotiledon, beginning by emission of cotyledon peciolous in the ninth day of
seedling, and emergency to 60 days after seedlings. Flowering began on August
with bigger concentration in October (dry period); open spate with peak in
November (dry-raing) and fructification occurred in February-May, Studied
morphological are features of Arecaceae or represent used sinapormophies of
taxonomic group as sub-families or other levees lower. Changing of phenolperiod is damaged by climatic variations, on yearly rainfall which is variable on
weather.
Key words: reproductive development, biometry, palm.
xvii
1. INTRODUÇÃO GERAL
A família Arecaceae Schultz Sch, também conhecida como Palmae,
única família da ordem Arecales é, conforme Noblick (1996) depois das
gramíneas,
o
segundo
grupo
das
monocotiledôneas
em importância
econômica. As palmeiras são consideradas as aristocratas do reino vegetal,
sendo denominadas pelos botânicos de “Príncipes das florestas", em
decorrência do porte altaneiro e elegante que as destaca facilmente de outros
vegetais (BONDAR, 1964, LORENZI et al, 1996).
As palmeiras, conforme dados paleontológicos, surgiram no período
Paleozóico Superior, evoluíram na Era Mesozóica, no Período Cretáceo
Superior e apresentaram maior desenvolvimento e disseminação no Período
Terciário, ocupando todos os continentes atuais, principalmente as regiões
tropicais e subtropicais. Registros históricos constatam a ocorrência de mais de
80 espécies de palmeiras fósseis. Destas, são existentes até a atualidade:
Astrocarym G. Mey., Cocos L., Geonoma Willd., Manicaria Gaertn., Nipa
Thunb., Phoenix L., Sabal Adans. e Tthrinax Sw.. As restantes são protótipos
dos gêneros atuais (BONDAR, 1964; NOBLICK, 1986; ALVES e DEMATTÊ,
1987; LORENZI et al, 1996).
Atualmente,
a
família
Arecaceae,
conforme
Stevens
(2001)
é
representada por aproximadamente 187 gêneros e 2.000 espécies com
distribuição pantropical. Os maiores centros de diversidade dessa família
ocorrem nas regiões tropicais da Ásia, Indonésia, Ilhas do Pacífico e América
do Sul e Central.
Nas Américas, sete gêneros apresentam distribuição ampla: Euterpe
Mart., Prestoea Hook.f., Desmoncus Mart., Bactris Jacq. ex Scop., Geonoma
Willd., Chamaedorea Willd. e Acrocomia Mart., sendo os demais restritos a
uma determinada área com características edafoclimáticas específicas
(HENDERSON et al, 1995). Segundo Noblick (1986), algumas espécies têm
distribuição tão limitada que são endêmicas a determinadas regiões, como
Syagrus werdernannii Burret (Caetité-BA), S. harleyi Glassman (Mucugê-BA) e
S. microphyilal Burret (Moro do Chapéu-BA).
As florestas brasileiras apresentam grande diversidade de espécies da
família Arecaceae. Segundo Rodrigues (1903), existiam no Brasil 42 gêneros e
382 espécies. De acordo com Henderson e Scariot (1992), ocorrem 200
espécies distribuídas em 39 gêneros. Dessas, apenas uma pequena
quantidade tem sido objeto de pesquisas.
O estudo das palmeiras nativas é de fundamental importância, pois
muitas
possuem grande potencial sócio-econômico para as
diversas
comunidades (JARDIM e STEWART 1994). Mesmo algumas espécies que já
são industrializadas têm um potencial de uso doméstico e de uso como cultura
de subsistência muito além do geralmente suposto, como é o caso do babaçu
(MAY et al. 1985).
As palmeiras têm grande importância econômica pelos diferentes
produtos que delas podem ser obtidos. Conforme a espécie, estas palmeiras
fornecem madeira de construção, folhas e talos para a cobertura de moradias e
cercas de quintais e para a fabricação de esteiras, cordas, sacos, cestos,
chapéus, etc. As folhas, frutos e sementes são consumidas tanto pelos animais
domésticos como os silvestres.
Dos produtos destinados à alimentação humana, pode-se citar o óleo, o
leite, palmito, vinho, amido, amêndoa e os frutos, que podem ser consumidos
frescos, como também empregados na preparação de bebidas e sorvetes
(BONDAR, 1964; NOBLICK, 1984; LORENZI et al, 1996; LEITE, 2001). Além
dos usos comerciais, as palmeiras são de grande importância para o
paisagismo e para os trabalhos de recomposição dos ecossistemas florestais
(LEITE, 2001).
Na Bahia, ocorrem 15 gêneros de palmeiras, dos quais oito são
encontrados no semi-árido. Essas palmeiras têm grande importância na
economia de subsistência nas comunidades locais. Entre as espécies
encontradas na Bahia, destaca-se a Syagrus vagans (Bondar) A.E. Hawker,
vulgarmente denominada de ariri, licuriroba ou pindoba das caatingas
(CREPALDI, 2004). Essa espécie apresenta grande importância social nos
municípios onde ocorre, já que dela pode ser aproveitado praticamente todo o
corpo da planta, da qual se obtém uma enorme variedade de produtos e
artefatos. Na pecuária, a palha, flores e frutos in natura são fornecidos nos
períodos da seca para os bovinos, ovinos e caprinos e as amêndoas são
utilizadas como ração para aves e suínos (BONDAR, 1964; NOBLICK, 1986).
2
O conhecimento sobre morfologia de frutos, sementes e germinação é
indispensável na classificação de grupos ecológicos e identificação botânica
das espécies permitindo, assim, seu reconhecimento em bancos de sementes
do solo e em fases de plântulas em formações florestais (CRUZ et al. 2001;
MELO et al. 2004). Toledo e Marcos–Filho (1977) ressaltam que as estruturas
morfológicas do embrião, a posição que o mesmo ocupa na semente é muito
distinta entre os diferentes grupos taxonômicos, o que permite a identificação
de famílias, gêneros e até espécies.
Na visão de Araújo et al. (2004), há carência de estudos sobre
morfologia e biometria de frutos, sementes e plântulas de espécies florestais
tanto nativas como exóticas. Em relação às palmeiras, Belin-Depoux e Queiroz
(1998) ressaltaram que a morfologia da germinação das palmeiras ainda é
pouco estudada. Aspectos morfológicos da germinação foram descritos para as
espécies Euterpe oleracea Mart. (PINHEIRO, 1992), Euterpe edulis Mart.
(BELIN-DEPOUX e QUEIROZ 1998), Phoenix roebelenii O’Brien (IOSSI, 2002)
e Euterpe precatoria Mart. (AGUIAR e MENDONÇA 2002).
Foram encontradas na literatura, pesquisas enfocando a morfologia de
frutos e sementes somente para Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman,
Leite (2001), Attalea maripa (Aubl.) Mart., Araújo et al. (2000), Euterpe
precatória Mart., Aguiar e Mendonça (2001). Com relação à espécie Syagrus
vagans, encontra-se o trabalho de Bondar (1939b), abordando apenas
descrição da espécie.
O presente trabalho objetivou ampliar a base de conhecimento sobre a
biologia do ariri através da caracterização morfológica da inflorescência, frutos,
sementes e plântulas; descrição as etapas do processo germinativo, e estudo
da fenologia reprodutiva, contribuindo assim para a preservação, exploração
econômica e seu manejo sustentável.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Família Arecaceae
A familia Arecaceae, conhecida antigamente como Palmae, é constituída
por plantas pertencentes à divisão Magnoliophyts, classe Liliopsida, e é a única
família botânica da ordem Aracales.
As palmeiras são plantas perenes, arborescentes, com representantes
dióicos e monóicos, de morfologia variada. As raízes podem ser subterrâneas
ou aéreas. Os estipes são geralmente lenhosos, simples, solitários ou
ocasionalmente
ramificados
formando
touceiras,
mas
por
vezes
se
apresentando como acaule (caule subterrâneo). Quando áereo, em geral, o
estipe pode apresentar-se liso ou densamente coberto por espinhos. As folhas
são formadas essencialmente por um eixo no qual são distinguidas três
regiões: bainha, pecíolo e limbo.
O limbo é uma lâmina foliar constituída pela raque que é a continuidade
do peciolo. O limbo pode variar dentro do gênero e da espécie e até mesmo
durante o desenvolvimento da planta. Quanto à disposição dos folíolos as
folhas podem ser pinadas ou palmadas. São pinadas quando os folíolos
dispõem-se ao longo da raque de espaço a espaço e, palmadas, quando a
raque é muito curta ou inexistente. As inflorescências podem ser interfoliares,
intrafoliares ou axilares, paniculadas e constituída por
bracteas, espata e
raquis.
A raquis é o eixo principal da inflorescência e pode apresentar
ramificações de diversas ordens – as ráquilas. As flores são pequenas e
numerosas, curto-pediceladas ou sésseis, pouco vistosas, unissexuadas ou
raramente bissexuais, trímeras, actinomorfas, geralmente
diclamídeas,
heteroclamídeas ou raramente monoclamídeas. O androceu tem 6 estames
dispostos em 2 séries de 3, com estaminóides presentes. O gineceu,
geralmente, gamecarpelar, ovário súpero, tricarpelar, trilocular, triovular, mas
freqüentemente com apenas um fértil (MARCATO e PIRANI, 2001; SOUZA e
LORENZI, 2005).
Os frutos são do tipo drupa ou baga, variáveis no tipo, cor, tamanho e
forma e geralmente apresentam três camadas: exocarpo, mesocarpo e
4
endocarpo. O exocarpo pode ser liso, com presença de espinhos
ou
escamoso, o mesocarpo é de natureza fibrosa, seca ou fibrosa-suculenta e o
endocarpo pode ser fino, membranoso, celulósico, espesso ou lignificado. As
plântulas possuem folhas inteiras, bifidas ou pinadas (MIRANDA et al, 2001).
2.1.1. Distribuição geográfica
A
família
Arecaceae
apresenta
distribuição
pantropical,
sendo
especialmente diversificada na Ásia Tropical e América do Sul. Embora as
palmeiras desenvolvam-se melhor nos trópicos, há espécies típicas dos
desertos, espécies de montanhas e outras em clima frio ou temperado (ALVES
e DEMATTÊ, 1987).
Segundo Svenning (2001), os padrões de diversidade e abundância de
palmeiras
em escala geográfica nos neotrópicos são, primeiramente,
relacionados com o total e a sazonalidade da precipitação e temperatura e,
secundariamente, com condições edáficas.
Nas Américas, são encontrados 67 gêneros e aproximadamente 1.440
espécies, das quais cerca de 200 espécies e 39 gêneros são registrados para o
Brasil (PIVARI & FORZZA, 2004). Segundo Alves e Demattê (1987), os
gêneros Acrocomia Mart., Allogoptera Nees., Astrocarrym G. Mey., Attalea
Kunth., Bactris Jacq. ex Scop., Butiá (Becc.) Becc., Genoma Willd., Iriartea
Ruiz e Pav. e Syagrus Mart., são encontrados em todo o país; os gêneros
Aiphanes Willd., Elaeis Jacq., Leopoldinia Mart., Lepidocaryum Mart., e
Phytelephas Ruiz e Pav, são endêmicos da região norte, enquanto que o
gênero Lytocaryum Toledo é endêmico da região sudeste e Trithrinax Mart. da
região sul.
Conforme Alves e Demattê (1987) e Noblick (1986), muitas espécies
apresentam distribuição restrita, como por exemplo, Syagrus duartei Glassman
(Serra do Cipó-MG), Syagrus glaucescens Glaz. ex Becc (Diamantina-MG).,
Syagrus werdermannii Burret (Caititté- Ba), Syagrus harleyi Glasman (MucugêBa) e Syagrus microphylla Burret (Morro do Chapéu-BA), Aiphanes ernestii
(Burret) Burret no Acre e Bactris hylophila Spruce na Amazônia.
De acordo com Henderson & Medeiros-Costa (2006), no Nordeste
encontram-se 16 gêneros e setenta espécies de palmeiras, sendo os gêneros
5
Syagrus (16), Bactris (15) e Attalea (11) os que apresentam maior número de
espécies. Encontram-se ainda, segundo Alves e Demattê (1987), nas regiões
norte e nordeste do Brasil, densas populações de palmeiras que são
denominadas Zonas de Cocais, caracterizadas pelos babaçuais, carnaubais e
buritizais.
2.1.2. Importância econômica e ecológica
As palmeiras são freqüentemente chamadas de “espécie chave”
(DONATTI, 2004) por apresentarem pouca sincronia de frutificação, se
comparada com outras espécies de um mesmo bioma e, portanto, em épocas
de escassez de alimentos, seus frutos estão disponíveis para a fauna. Seus
frutos são consumidos por aves, mamíferos, répteis, peixes e insetos
(GALETTI e ALEIXO, 1998).
Economicamente, as palmeiras apresentam uma grande variedade de
utilidades, sendo aproveitadas da planta tanto as estruturas reprodutivas como
vegetativas. No semi-árido baiano, os frutos das palmeiras Ariri (Syagrus
vagans) e Licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc) são usados para alimentação
de animais domésticos e silvestres, na preparação de bebidas e sorvetes, óleo,
ração, farofa, cocada, leite de coco. As folhas são utilizadas na cobertura de
casas rústicas, como fontes de cera, material fibroso para fazer chapéus, capas
de chuva, redes, cestos e como forragens para animais em período de secas e
os estipes na construção de móveis, cercas, etc. pelas comunidades locais
(BONDAR, 1964; NOBLICK, 1986). Do fruto de algumas palmeiras é produzido
vinho (Acrocomia., Jubaea, Euterpe).
Comercialmente as palmeiras mais importantes são os coqueiros (Cocos
nucifera L.) e o dendê (Elaeis oleifera (Kunth) Cortés), ambas são fontes de
óleo vegetal. Do coqueiro, utilizam-se as fibras da casca e endocarpo para
artesanato, da amêndoa, extrai-se o leite de coco e, finalmente, a seiva da
inflorescência é usada como bebida, fermentada ou não, e também serve como
açúcar, álcool e vinagre (NOBLICK, 1986).
6
2.1.3. Gênero Syagrus.
O gênero Syagrus pertence à sub-família Arecoideae, possui 30
espécies distribuídas na América do Sul, com maior diversidade na região
central do Brasil. Sendo que 16 espécies concentram-se na região nordeste e
14 são registradas para a floresta Atlântica (HENDERSON et al. 1995,
NOBLICK, 1996; HENDERSON e MEDEIROS-COSTA, 2006).
Algumas espécies do território brasileiro também são encontradas em
países vizinhos, como Syagrus arenicola e Syagrus oleracea (Mart.) Becc. no
Paraguai; Syagrus capitata no Uruguai, Syagrus romanzoffiana no Paraguai,
Uruguai e Argentina; e Syagrus inajai (Spruce) Becc. na Guiana Francesa,
Suriname e Colômbia (ALVES e DEMATTÊ 1987).
Conforme Noblick (1996) e Marcato e Pirani (2001), as palmeiras do
gênero Syagrus podem ter porte pequeno a grande, solitárias ou cespitosas,
tronco muito curto, subterrâneo a ereto e alto. As folhas são pinadas com o
comprimento variando de 7 cm a 3 metros, são espiraladamente arranjadas ou
mais ou menos arranjadas em 5 linhas verticais, com folíolos poucos a
numerosos, regular ou irregularmente arranjados, dispostos em um ou muitos
planos, lineares.
As
inflorescências
algumas
vezes
são espiciforme,
usualmente
ramificada, brácteas pedunculares mais ou menos lenhosas, raro coriáceas ou
papiráceas, glabras, glaucas ou pubescentes e longitudinalmente sulcada. Os
mesmos autores afirmam que as flores estaminadas são mais ou menos
assimétricas, possuem seis estames e pistilo diminuto. As flores pistiladas são
levemente menores a muito maiores que as estaminadas, com anel de
estaminódios membranoso podendo estar presente ou não.
O gineceu apresenta forma colunar a cônico ou ovóide. Os frutos variam
de tamanho sendo que o comprimento pode oscilar de 1,5 a 2,5 cm até 6 a 7
cm e o diâmetro de 1,5 a 2,5cm, apresentam forma esférica, ovóide ou elíptica
e a coloração variando entre verde-amarelada a amarela ou avermelhada,
algumas vezes rostrado, o perianto e anel de estaminódios persistentes.
O fruto apresenta três camadas; o epicarpo que pode apresentar-se liso
ou longitudinalmente estriado, glabro ou piloso; o mesocarpo com consistência
7
de carnoso a seco; endocarpo espesso, lenhoso com poros basais a subbasais. A cavidade do endocarpo pode ser irregular ou mais comumente
circular, raro triangular na secção transversal e geralmente com uma única
semente.
2.1.4. Descrição da espécie
O Syagrus vagans (Bondar) A. D. Hawkes é uma palmeira xerófila que
ocorre na região centro norte do estado da Bahia e norte de Minas Gerais
(HENDERSON et al., 1995), O epífeto vagans de seu nome, segundo Lorenzi
(1996), deve-se ao crescimento subterrâneo do caule que resulta na mudança
progressiva de lugar (vagar).
É uma palmeira com caule subterrâneo, de 10 a 15 cm de diâmetro,
prostrado horizontalmente a uma profundidade de 15 a 30 cm, algumas vezes
visível próxima à superfície e fortemente enraizado no seu comprimento.
Possui folhas eretas variando de 20 a 30, com até 3 metros de altura, com
numerosos folíolos verde-escuros, lineares, em ângulos agudos, a raques, de
30 a 50 cm de comprimento e 1,5 a 2,5 cm de largura (BONDAR, 1939b).
A espata é ereta em média com 1,8 m de comprimento e 7 a 8 cm de
largura. A inflorescência do mesmo comprimento da espata, paniculada axilar,
O pedúnculo é de 4-5 vezes mais comprido que a raquis, sendo que a raquis e
ráquilas têm aproximadamente 30-40 cm de comprimento. As flores femininas
têm formato redondo piramidal e coloração amarelo-pálida, com 5 mm de
largura por 4 mm de comprimento; são acompanhadas de duas masculinas de
3 a 4 mm de comprimento, formando as tríades (BONDAR, 1939b).
Produz infrutescência em média com 100 frutos, elipsóide do tipo drupa,
de coloração verde a alaranjado quando maduros, medindo cerca de 3 cm de
comprimento por 1, 8 cm de largura (LORENZI, et al. 1996).
Diferentes usos são dados a esta palmeira. Entre eles, podem-se citar o
potencial ornamental e as folhas, inflorescências e frutos que servem como
forragem para o gado, pela facilidade de acesso (BONDAR, 1939a, 1964). As
folhas produzem pequena quantidade de cera e são usadas na cobertura de
casas e confecções de artesanatos. O endosperma é usado na alimentação de
8
galináceos e suínos e a extração da amêndoa para o comércio e para as
indústrias de óleos (LORENZI et al. 1996; NOBLICK, 1984).
2.2. Morfologia de frutos, sementes, germinação e plântula.
Em monocotiledôneas, especificamente com a família Arecaceae, alguns
trabalhos de morfologia foram desenvolvidos, como por exemplo, os estudos
morfoanatômicos realizados por Aguiar e Mendonça (2001, 2002) para a
semente e embrião de Euterpe precatoria Mart.; e Leite (2001) que estudou a
divergência morfométrica em Syagrus romanzoffiana.
A germinação da semente, nas monocotiledôneas, segue um de dois
esquemas fundamentais. No primeiro caso, os cotilédones mantêm-se no
interior da semente, característica básica das gramíneas. No segundo caso, o
cotilédone sai para o exterior e tem conecção com a plântula em
desenvolvimento, características de alguns gêneros de palmeiras como
Syagrus , Phoenix e Euterpe (FERRI, 1983; AGUIAR, 1998; IOSSI, 2002).
Uma das características das sementes de palmeiras é apresentar
variação no número de dias necessários para a germinação. Bovi e Cardoso
(1978) observaram para açaí (Euterpe oleracea Mart), em condições
adequadas de umidade e temperatura, que a germinação iniciou-se com 30
dias após semeadura e prolongou-se até 300 dias do seu início. Matthes e
Castro (1987) registraram de 42 a 334 dias para que o processo germinativo
ocorresse em sementes de Syagrus coronata.
Em outro trabalho com germinação de açaí, Bovi e Cardoso (1976),
utilizando sete tratamentos com o objetivo de abreviar o processo germinativo,
observaram que as sementes iniciaram a germinação após 57 dias da
semeadura, prolongando–se aproximadamente até 240 dias. Nascimento et. al.
(2002), pesquisando a influência da posição de semeadura na germinação de
bacabinha (Oenocarpus mapora karsten), observaram que o tempo médio de
germinação foi de 15 a 27 dias.
A germinação das sementes de palmeiras é do tipo hipógea, uma vez
que a folha cotiledonar não emerge do solo, ficando nele parcialmente ou
totalmente contida (PINHEIRO e ARAÚJO NETO, 1985). Tomlinson (1960)
classificou a germinação das palmeiras, usando como critério a extensão
9
assumida pelas diferentes partes do cotilédone durante o processo germinativo
em três: remota lígula (eixo cotiledonar estendido com lígula), remota não
ligular (eixo cotiledonar estendido sem lígula) e adjacente ligulada (eixo
cotiledonar não estendido e lígula geralmente presente).
2.3. Fenologia de palmeiras
As características fenológicas das espécies florestais são valiosas de
ponto de vista botânico e ecológico, possibilitando melhor compreensão sobre
a biologia das populações, na organização e estrutura das comunidades. Estas
podem influir diretamente no fluxo gênico de plantas determinado pelo
comportamento de polinizadores e/ou visitadores e na evolução de estratégias
reprodutivas. Ainda permitem a previsão da época de reprodução e
caracterização desse processo, a deciduidade e ciclo de crescimento
vegetativo - parâmetros que podem ser utilizados para o manejo adequado da
flora (RIBEIRO e CASTRO, 1986; JARDIM e KAGEYAMA, 1994; ALENCAR
1994;).
Bencke e Morellato (2002), observaram que as fenofases de queda de
folhas, brotamento e floração (espécies arbóreas da floresta Atlântica),
ocorreram com maior intensidade na estação super-úmida e a de frutificação
ocorreu no final da estação super-úmida e prolongando-se até meados da
estação
menos
úmida.
Os
autores
observaram ainda,
em
Syagrus
pseudococos, que a floração foi anual, com duração de quatro meses,
iniciando-se no final da estação super úmida e cessando no início da estação
menos úmida. Já a frutificação, ocorreu com maior intensidade durante a
estação super-úmida; enquanto que para Euterpe edulis, a frutificação ocorreu
no final da estação super-úmida, estendendo-se por um ou dois meses na
estação menos úmida.
Diversos trabalhos foram realizados em área de Cerrado de diversas
regiões do país (ARAÚJO et al. 1987; MONTOVANI e MARTINS, 1988;
NASCIMENTO et al., 2002; REYS et al., 2005;). Nesses trabalhos observou-se
que geralmente a queda de folhas ocorre durante o período mais seco do ano e
a produção de folhas novas no final da estação seca e no início da estação
10
chuvosa. No entanto, Antunes & Ribeiro (1999), observaram que algumas
espécies por eles estudadas emitiram folhas novas no período de seca.
Na região amazônica, existem diversos trabalhos sobre fenologia tanto
em Arecaceae como em outras famílias. Ruiz & Alencar (2004), ao estudarem
a palmeira patauá (Oenocarpus bataua Mart), afirmaram que as fenofases,
cachos com frutos caindo e cachos com frutos caídos, apresentaram
correlações positivas significativas com temperatura média e máxima, umidade
relativa e insolação. No entanto, apresentaram correlações negativas com
precipitação e umidade relativa.
Henderson et al. (2000) relacionou índice pluviométrico com o período
de floração de diversas espécies de palmeiras. Os autores observaram que o
gênero Bactris floresceu durante a estação chuvosa, enquanto as palmeiras
Hyospathe elegans e Geonoma maxima var. spixiana floresceram na estação
seca. Jardim & Kageyama (1994) observaram para Euterpe oleracea que os
picos de floração e frutificação ocorreram nas estações chuvosa e seca
respectivamente.
Na região sudeste, Castro (2003) estudou o comportamento fenológico
de frutificação em Euterpe edulis, em três formações florestais na Mata
Atlântica-SP, com diferentes altitudes e relacionando-o com fatores climáticos.
Observou que a espécie não manteve os mesmos padrões fenológicos nos três
tipos de florestas. Resultados esses que o autor relacionou às prováveis
variações climáticas (temperatura e precipitação) e às condições edáficas.
Fisch et al. (2002) estudaram a mesma espécie em região montanhosa
na Mata Atlântica-SP, e observaram que o padrão é comum ao encontrado por
Castro, uma vez que ambos verificaram a ocorrência simultânea de
inflorescências com infrutescências imaturas e verdes e, em nenhum momento,
observaram inflorescência simultaneamente com infrutescências maduras. O
pico de floração em ambos os trabalhos ocorreu no mês de novembro, e a
maturação de frutos variou, tendo ocorrido principalmente em abril, maio e
junho. Jardim e Kageyama (1994) também observaram para Euterpe oleracea
que os picos de floração e frutificação ocorreram nas estações chuvosa e seca.
Na região nordeste, Leite e Encarnação (2002) estudaram a fenologia
em cultivares de coqueiro, na Zona da Mata em Pernambuco, e relatam que as
fenofases de brotação, floração e frutificação ocorrem tanto no período
11
chuvoso como no seco. Porém na estação chuvosa a brotação foi mais
freqüente, enquanto que ocorreu redução na produção de inflorescências.
Barbosa et al., (1989), analisaram as fenofases de brotamento, floração,
frutificação e síndromes de dispersão para espécies lenhosas no Agreste
Pernambucano. Eles observaram que as espécies estudadas apresentaram
dois picos das fenofases de brotamento, floração, frutificação, um na estação
chuvosa e outro na seca, sendo que a maior intensidade das mesmas ocorreu
na estação chuvosa.
Locatelli e Machado (2003) observaram que Attalea oleifera Barb. Rodr.,
em Mata Serrana ( brejo de altitude) em Pernambuco, floresce na estação seca
e inicia a frutificação no período de transição entre o período seco e o chuvoso,
estendendo-se até o período chuvoso.
12
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18
CAPÍTULO I-CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE INFLORESCÊNCIAS,
FRUTOS, SEMENTES, E PLÂNTULA E DESCRIÇÃO DAS ETAPAS DO
PROCESSO GERMINATIVO DE ARIRI - Syagrus vagans (Bondar) Hawkes
(ARECACEAE).
RESUMO - Syagrus vagans (Bondar) A.D.Hawkes é uma palmeira de pequeno
porte, com caule subterrâneo e distribuição restrita à região centro norte da
Bahia e norte de Minas Gerais. O presente trabalho teve como objetivo
caracterizar esta espécie através da descrição morfológica da inflorescência,
fruto, semente, estágios de germinação e plântula, bem como esclarecer
alguns aspectos da sua biologia reprodutiva. As inflorescências têm raquis com
41,8 cm de comprimento em média, entre 14 e 31 ráquilas, com comprimento
variando de 10 a 25 cm, e em média 253 flores pisitiladas e 2035 flores
estaminadas. Os frutos são do tipo drupa carnosa, medindo em média 2,88 cm
de comprimento e 1,17cm de largura, coloração amarelo-esverdeada a
amarela. Os pirênios têm em média 2,52 cm de comprimento por 1,34 cm de
largura e coloração marrom. O embrião é geralmente linear alojado no interior
da cavidade central do endosperma com 4,21 mm de comprimento e 1,18 mm
de largura (região proximal). A germinação é do tipo remota não ligulada e
criptocotiledonar. A emergência do primeiro eófilo ocorre em média aos 60 dias
após semeadura. Os caracteres morfológicos estudados são característicos
das Arecaceae ou representam sinapomorfias utilizadas na delimitação do
grupo taxonômico como subfamílias ou níveis hierárquicos mais baixos.
Palavras chave: palmeira, biometria de sementes, caatinga.
19
MORPHOLOGYCAL
CHARACTERIZATION
OF
INFLUORESCENCE,
FRUITS, SEEDS, STAGES OF GERMINATION AND SEEDLING OF THE
ARIRI PALM – Syagrus vegans (Bondar) Hawkes (ARECACEAE)
ABSTRACT: Syagrus vagans (Bondar) Hawkes is a small palm, with
underground stem and endemic to center north of Bahia and north of Minas
Gerais States. This paper had as objective to characterize this species through
the morphologic description of the inflorescence, fruit, seed, phase of
germination, seedling, and clarifying some aspects of their reproductive biology.
In mean, the rachis were 41,8 cm long, with 14 – 31 rachilla, theses with 10 at
25 cm long and circa of 149 female and 1546 male flowers. The fruits are drupe
with 2,88 cm length by 1,17 width, yellow-greenish to yellow. The embryo is
located in the central portion of the endosperm, with 4,21 mm length by 1,18 m
width. The germination is of the tubular remote type and criptocotiledonar. The
morphological features of S. vagans is typical of the Arecaceae family or are
sinapormophy used in the taxonomic delimitation of sub-families and others
hierarchical levels.
Key words: palm, fruits biometry, caatinga.
20
1. INTRODUÇÃO
A família Arecaceae compreende plantas de importante valor econômico
pela produção de coco, palmito, sagu, açúcar, óleo, tâmaras, fibras e material
para construções (ALVES & DEMATTÊ, 1987). Nas Américas, são referidos 67
gêneros e aproximadamente 1.440 espécies de palmeiras, das quais cerca de
200 espécies e 39 gêneros são registrados para o Brasil (PIVARI & FORZZA,
2004). Para a Região Nordeste ocorrem 16 gêneros e 70 espécies. Os gêneros
que apresentam maior diversidade de espécies são Syagrus Mart. (16), Bactris
Jacq. Ex. Scop (15) e Attalea Kunth (11) (HENDERSON e MEDEIROS-COSTA,
2006).
O gênero Syagrus é incluído na subfamília Arecoideae (ASMUSSEN et
al., 2006), possui um total de 44 espécies de distribuição exclusivamente
Neotrópica, das quais 39 ocorrem no Brasil (ALVES e DEMATTÊ 1987), e 16
para a Região Nordeste (HENDERSON e MEDEIROS-COSTA, 2006).
Segundo Crepaldi et al (2004), na flora da Bahia ocorrem 15 gêneros de
palmeiras, dos quais oito são encontrados no semi-árido. Dentre estes, o
gênero Syagrus é representado por sete espécies: S. coronata (Mart.) Becc., S.
vagans (Bondar) A.E. Hawker, S. x matafome (Bondar) Glassman, S. Flexuosa
(Mart.) Becc., S. comosa (Mart) Mart,. S. werdermannii Burret e S. microphylla
Burret (NOBLICK, 1986). Nesse Estado, as palmeiras são responsáveis pela
economia de subsistência de muitas comunidades locais, destacando-se S.
vagans e S. coronata, que constituem fonte de renda considerável para as
comunidades locais onde ocorrem.
Syagrus
vagans
tem caule
subterrâneo
de
vários
metros
de
comprimento, posicionado horizontalmente, algumas vezes parcialmente
visível. Ocorre na região centro norte do estado da Bahia e norte de Minas
gerais formando grandes populações, geralmente associado à S. coronata.
(HENDERSON, et al., 1995). As folhas são utilizadas na cobertura de casas
rústicas, nas atividades de artesanato e, juntamente com as inflorescências e
frutos são usados como forragem para o gado no período da seca. Seu
endosperma, que constitui a amêndoa, é usado na alimentação humana e de
animais domésticos e silvestres. E, segundo Lorenzi et al. (1996), tem grande
potencial ornamental.
21
O estudo das características morfológicas de frutos e diásporos de
espécies florestais é importante para o conhecimento da biologia das espécies,
e na diferenciação de espécies próximas (BARROSO et al,1999; SILVA et al,
2003; ARAÚJO et al.2004). Muitos aspectos morfológicos das plântulas podem
ser empregados, tanto para identificação de plantas de uma determinada
região, quanto para facilitar a interpretação de testes de germinação em
laboratório (OLIVEIRA, 1993).
Em relação ao gênero Syagrus, com exceção do trabalho de Leite
(2001) que analisou a divergência morfométrica de frutos e diásporos de S.
romanzoffiana (Cham.) Glassman, não foram encontrados, na literatura,
trabalhos abordando aspectos da morfologia de frutos, sementes e plântulas
para outras espécies do gênero. Visando suprir essa deficiência e contribuir
para conhecimento desse aspecto biológico, este trabalho teve como objetivos
caracterizar morfologicamente frutos, pirênios, sementes, e plântula e
descrever as etapas do processo germinativo de Syagrus vagans (ariri).
22
2. MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado em duas etapas: a primeira (morfologia da
inflorescência e a produtividade do ariri) foi realizada na Escola Agrotécnica
Federal de Senhor do Bonfim (EAF-SB), localizada no município Senhor do
Bonfim-BA e a segunda etapa (morfologia de flores, frutos, sementes,plântulas
e descrição dos estágios germinativos) no Centro de Ciências Agrárias-UFPBPB.
O estudo morfológico de dez inflorescências foi realizado em uma área
de caatinga, localizada na Reserva Legal da EAF-SB. No momento da abertura
da espata foram mensurados o pedúnculo, raquis, ráquilas, número de flores
estaminadas e pistiladas. Observou-se também a coloração do conjunto e a
disposição das flores nas ráquilas.
Ainda em campo, foram colhidas ao acaso 10 infrutescências no mesmo
estágio de maturação e transportadas para o laboratório de Biologia da EAFSB. Utilizando-se balança comercial com capacidade de até 15Kg,
determinou-se o peso das infrutescências, com e sem frutos, o peso de frutos
e o número de frutos por infrutescências. Para determinar o número de frutos
por quilograma foram retiradas ao acaso 10 amostras de um quilograma em
um lote de 1500 frutos. Após a pesagem, os frutos foram despolpados
manualmente e pesados novamente para determinar o número de pirênios
por quilo.
Para a descrição morfológica das flores pistiladas e estaminadas foi
coletada uma ráquila na região basal, uma na mediana e uma na terminal de
10 inflorescências. Essas foram conservadas em álcool (45%) e transportadas
para o Laboratório de Botânica do Centro de Ciências Agrárias-UFPB. Os
frutos utilizados na caracterização morfológica e para a descrição do processo
germinativo foram acondicionados em caixa de isopor, transportados e
conservados em câmara fria no Laboratório de Sementes-CCA/ UFPB, até o
momento das análises.
A determinação do conteúdo de água dos frutos e pirênios foi feita por
pesagem, após a secagem do material em estufa a 105ºC ± 3ºC, durante 24
horas (BRASIL, 1992), e os cálculos equivalentes ao peso de mil frutos foram
feitos segundo as Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992).
23
Para as avaliações morfométricas, os frutos foram misturados em um
único lote de 1500 frutos, de onde foram retiradas 100 unidades e tomadas às
medidas de comprimento e largura (região mediana) para frutos, pirênios e
sementes. Considerou-se como comprimento, a distância entre a base e o
ápice e a largura foi medida na região mais larga.
Foi adotada a definição de Barroso et al (1999) para frutos como sendo
a estrutura que representa o ultimo estágio de desenvolvimento do gineceu
fecundado ou partenocárpico; pirênios, como sendo o fruto desprovido do
pericarpo (ROJAS, 2002) e sementes a unidade formada pelo embrião,
endosperma e pelos envoltórios protetores (PAOLI, 2006).
As dimensões foram obtidas utilizando-se paquímetro digital e as
medidas de peso em balança analítica. Além disso, foram ainda selecionadas
30 sementes para a retirada do embrião e observada sua posição, tamanho,
forma, coloração e demais estruturas internas. As ilustrações foram obtidas
através de máquina fotográfica digital acoplada ao microscópio binocular
estereoscópico.
Os dados dos estágios do processo germinativo e da morfologia da
plântula foram obtidos de 70 frutos, dos quais se retirou manualmente o
mesocarpo, obtendo-se os pirênios (endocarpo + amêndoa). Para a
germinação, os pirênios foram tratados com antifúngico (Captan 750 TS),
secos à sombra e acondicionados sobre papel germiteste, umedecido com
água destilada, contendo nistatina a 0,2% (antifúngico) e, em seguida,
distribuídos no interior de sacos de polietileno preto e mantidos em condições
não controladas de laboratório.
Dez dias após a maioria dos pirênios emitiu pecíolos cotiledonares,
sendo então divididos em 10 grupos, e repicados para bandejas plásticas com
substrato de areia e terra vegetal na proporção 1:1. A cada 10 dias após a
repicagem, determinou-se nas plântulas, o comprimento e diâmetro do pecíolo
cotiledonar, da raiz primária, da bainha cotiledonar (onde se localiza a
plúmula); número de raízes secundárias e terciárias; altura da plântula obtida
através da medição da região do colo até o ápice do eófilo e altura das
bainhas, medidas desde a região do colo até o ápice.
24
A termologia usada na descrição de inflorescência, flores, frutos
maduros, semente, embrião e plântula, foi adaptada de Barroso et al (1999),
Rojas (2002), Henderson (2006).
Na análise dos dados quantitativos, referentes aos frutos pirênios e
semente; utilizou-se a estatística descritiva e, a análise de variância na
comparação das médias.
25
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Caracterização morfológica da inflorescência
O ramo florífero de Syagrus vagans é intrafoliar, ou seja, surge na axila
de uma folha modificada - a espata, uma estrutura lenhosa, persistente,
medindo 97 a 167 cm de comprimento. Quando próxima da emissão da
inflorescência, a espata apresenta aspecto intumescido devido ao aumento do
tamanho dos botões florais, e sua abertura ocorre através de uma fenda
longitudinal mediana.
Quando aberta, a espata apresenta externamente bordas de coloração
verde e porção mediana central amarronzada, áspera, glabra. Já a face interna
é lisa de coloração amarelo-clara (Figura 1). Após a senescência das flores
masculinas, a espata adquire externamente uma coloração marrom escura e
internamente marrom-claro.
A
B
Figura 1. Aspectos da espata de Syagrus vagans no momento da
abertura: A - visão externa; B - visão interna.
Em seu conjunto, a inflorescência, no momento da abertura da espata,
apresenta coloração amarelo-clara, pedúnculo medindo 10-40 cm de
comprimento, raquis, entre 26-62 cm e ráquilas com 5-43 cm de comprimento
(Tabela1), diminuindo progressivamente de tamanho da base para o ápice.
26
Tabela 1. Biometria da inflorescência de S. vagans nas condições edafoclimáticas
do município de Senhor do Bonfim-BA, 2005.
t
Valores
Média
Máxima
Mínimo
Desvio
padrão
Nº. de
Comprimento. Comprimento. Comprimento. Nº de
Nº. de flores
flores
Espata
raques
ráquilas
ráquilas estaminadas pistiladas
-----------------cm
---------------------------- unidade ---------------139,1
41,8
14,68
22
2015,1
168,4
167
62
25,08
31
2580
377
97
26
10,03
14
1281
69
22,93
11,87
4,41
5,18
356,8
91,32
As flores pistiladas são sésseis e estão localizadas da base até a porção
mediana das ráquilas (Figura 2A), cada umas delas ladeada por duas flores
estaminadas menores, formando tríades (Figura 2C), inseridas em depressões
espiraladamente arranjadas em padrão de Fibonacci. As demais flores
estaminadas do ariri são maiores, sésseis e estão agrupadas desde a região
mediana até a extremidade das ráquilas (Figura 2B).
Cada ráquila apresenta até 23 tríades com flores pistiladas e de 65 a
120 flores estaminadas, perfazendo na inflorescência um total de 253 flores
pisitiladas e 2035 flores estaminadas. As flores estaminadas iniciam a antese
dois
dias
após
a
abertura da espata e permanecem abertas
por
aproximadamente uma semana. A abscisão total das flores estaminadas ocorre
duas semanas após a abertura da espata, quando então, inicia-se a antese das
flores pistiladas.
a
As características estrutur
27
B
B
A
C
C
A
Figura 2. A - Ráquila de Syagrus vagans. B - detalhe das flores
estaminadas; C - detalhe da tríade.
28
Estas são adaptações que a planta desenvolve e que muitas vezes são
mantidas em clados inteiros, constituindo sinapomorfias utilizadas na
delimitação de grupos e na caracterização de linhagens monofiléticas (JUDD et
al., 1999). Contudo, alguns caracteres florais na família Arecaceae, assim
como em outros grupos de plantas, evoluíram paralelamente em grupos não
relacionados, como a ocorrência de espinhos e tríades de flores em diferentes
subfamílias (DAHLGREN et al., 1985; JUDD et al., 1999; OLIVEIRA et al.,
2003).
O número de estruturas florais por inflorescência também é variável nas
palmeiras. Em Acrocomia aculeata (SCARIOT et al. 1991) por inflorescência o
número de ráquila varia desde 94 a 158, o número de flores estaminadas
variando de 45.000 a 90.000 e o número de flores pistiladas varia de 0 a 646.
Em Bactris gasipaes Kunth o número médio de ráquilas gira em torno de 55 por
inflorescência e medem em torno de 29 cm de comprimento (FERREIRA,
2006).
As flores pistiladas do ariri são trímeras, diclamídea, hipogínicas, com
formato redondo-piramidal, em média 6,04 mm de comprimento e 4,68 mm de
largura (Tabela 2). O perianto é heteroclamídeo, dialissépalo, dialipétalo,
persistente; cálice e a corola possuem coloração amarelo pálido quando jovem,
e após o amadurecimento dos frutos as sépalas adquirem coloração
amarronzada
e
as
pétalas
coloração
verde
com
as
extremidades
amarronzadas.
Tabela 2. Biometria das flores de S. vagans nas condições edafoclimáticas do
município de Senhor do Bonfim –BA. 2005.
Valores
Média
Maximo
Mínimo
Desvio
padrão
Flores pistiladas em
pré-antese
compriment
o
largura
6,04
7,56
4,43
4,68
6,66
3,46
0,745
0,744
Flores pistiladas em
antese
compriment
o
largura
mm
7,9
5,79
9,22
6,49
6,74
5,02
0,61
0,32
Flores estaminadas em
pré-antese
compriment
o
largura
4,56
7,16
3,25
1,75
2,36
1,07
0,72
0,29
29
As flores pistiladas do ariri têm desenvolvimento tardio em relação a
flores estaminadas, sendo o botão floral completamente envolvido pelo cálice
(Figura 3A) e, na pré-antese aparecem as pétalas que envolvem quase que
completamente o pistilo (Fig. 3C e 3D) que só é exposto após a antese ser
iniciada (Figura 3E e 3F). Apresentam gineceu sincárpico, tricarpelar, ovário
súpero, trilocular, triovulado; estigma trífido e séssil (Figuras 4A, 4B e 4C).
P
P
CA
ES
A
B
ES
D
C
ES-s
E
OV
F
mm
Figura 3. Desenvolvimento da flor pistilada de ariri.
Legenda. CA: cálice; P: pétala; Es: estigma; OV: ovário; ES-s estigma seco.
30
óvulos
A
mm
A
mm
mm
B
C
Figura 4 A-Detalhe do ovário; B-secção transversal mediano do
ovário;C-secção transversal basal do ovário.
As flores estaminadas do ariri apresentam perianto heteroclamídeo,
alaranjado, sépalas basalmente soldadas; pétalas, maiores, cuneiformes, livres
(Figura 5). São trímeras, diplostêmones, com seis estames e três pistilóides
(Figura 6A), têm em média 4,56 mm de comprimento e 1,75 mm de largura
(Tabela 2).
PE
2
1
CA
mm
A
Figura 5. A - Flores estaminadas de ariri; 1- flores da tríade; 2- flores
da região mediana da ráquila.
Legenda. CA-cálice; PE-pétalas;
31
T
AN
PE
PO
PI
A
mm
B
mm
Figura 6. A-detalhe da flor estaminada ; B- detalhe da antera.
Legenda. AN-antera; PE-pétalas; PI –pistilóide; T-teca; PO-polén.
Bondar (1939) observou medidas ligeiramente distintas para as flores de
S. vagans no município de Santa Terezinha-Ba: as flores pistiladas com cerca
de 4,0 mm de comprimento e de 3,0 a 4,0 mm de comprimento para flores
estaminadas.
As características florais mais marcantes da espécie estudada,
especialmente a distribuição das flores nas ráquilas, assim como a formação
de tríades, são freqüentes nas Arecaceae (DAHLGREN et al., 1985), sendo as
tríades uma sinapomorfia que comprova a monofilia da subfamília Arecoideae
(ASMUSSEN et al. 2006), provavelmente uma característica importante para o
estabelecimento e diversidade dessa linhagem.
3.2. Caracterização morfológica do fruto e semente
3.2.1. Frutos de Syagrus vagans
Syagrus vagans apresenta fruto do tipo drupa carnosa, sincárpico,
geralmente monospérmico, raramente dispérmicos ou trispérmico, com
perianto e estigma persistentes (Figura 7A e 7B). Essa característica é comum
32
ao gênero e a outras palmeiras, como em Attalea maripa (Aubl.) Mart.(Araújo et
al., 2000). Para efeito de descrição, pode ser dividido em pericarpo e semente.
cm
cm
Figura 7. Aspectos dos frutos maduros, pirênios e pericarpo de Syagrus
vagans.
Legenda: A - fragmento de ráquila; B - perianto; C - epicarpo; D - mesocarpo; E - endocarpo
O pericarpo, que constitui a parede do fruto, é formado por três camadas
perceptíveis: epicarpo, mesocarpo e endocarpo (SOUZA, 2003). O epicarpo é
fibroso, piloso, de coloração verde-clara quando imaturo e verde amarelado,
com raros
tricomas
na
maturação; mesocarpo
mucilaginoso, fibroso,
geralmente de coloração amarela, com polpa adocicada quando maduro
(Figura 7C e 7D).
O endocarpo é lignificado, e juntamente com a amêndoa forma em seu
conjunto, o pirênio (Figura 7E). Esse apresenta a superfície opaca com
cicatrizes longitudinais causadas pelas fibras mesocárpicas; três suturas
carpelares longitudinais e três poros germinativos basais. Possui formato e
tamanho variáveis, de ovóides a elipsóides, com 2,52 cm de comprimento por
1,34 cm de largura (Tabela 3). Geralmente contém apenas uma amêndoa,
embora apresentem, em média, 1% de frutos com duas ou três amêndoas.
33
Tabela 3 - Biometria de frutos, pirênios, sementes e embriões de S. vagans, nas
condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim – BA,
2005.
Valores
Frutos
Compr.
Média
Máximo
Mínino
Desvio
padrão
2,88
3,68
2,6
0,20
Larg.
1,71
1,99
1,44
0,09
Pirênios
Compr.
cm
2,52
3,19
2,16
0,21
Larg.
1,34
1,74
1,03
0,12
Sementes
Compr.
Larg.
2,05
2,74
1,72
0,18
1,08
1,30
0,86
0,09
Embrião
Compr.
Larg.
mm
4,21
1,18
6,51
1,4
1,61
0,8
1,14
0,14
Assim, é interessante observar que os dados referentes à produtividade
do ariri (Tabela 4) e os das características morfológicas dos frutos, sugerem
que a quantidade é muito mais susceptível a uma alta variação do que as que
caracterizam os frutos. Portanto, foi observado que as características
morfológicas dos frutos tendem a manter um padrão, enquanto a produtividade
é muito variável.
O gênero Syagrus é bastante plástico em relação ao formato e tamanho
dos frutos (LORENZI et al. 1996), o que parece estar relacionado a dispersores
específicos, geralmente animais. De acordo com Rojas (2002), a sinzoocoria é
caracterizada pelo fato dos diásporos conterem substâncias de reserva que
são utilizadas como alimento pelos dispersores. Em S. romanzoffiana, a
dispersão ocorre por roedores (GUIMARÃES et al., 2005), enquanto Orbignia,
Atalea (ROJAS, 2002) e S. coronata (SANTOS & SANTOS, 2004) são
dispersos por araras.
Nesses casos, as aves consomem o mesocarpo carnoso deixando cair o
pirênio, o que justificaria no caso de S. vagans, a ocorrência de um mesocarpo
carnoso e adocicado próprio para a dispersão sinzoocórica, uma vez que a
dispersão nesta espécie é feita principalmente por formigas e aves.
3.2.2. Semente
B
A semente é albuminada, apresenta tegma fino aderido ao endosperma
e três fragmentos do tegumento externo dispostos longitudinalmente em
direção aos poros (Figura 8.1). Possui forma elipsóide, tamanho variável,
desde 1,72 a 2,74 cm de comprimento e 0,86 a 1,30 cm de largura (Tabela 3).
34
C
O endosperma é volumoso, sólido, de coloração esbranquiçada,
correspondendo a quase totalidade do volume da amêndoa, exceto o embrião
(Figura 8.2).
Figura 8. 1-Semente de Syagrus vagans; 2- frutos em secção
transversal (A) e longitudinal (B) mostrando detalhes da
semente.
O embrião é pequeno em relação ao volume total do endosperma,
medindo entre 1,61 a 6,51 mm de comprimento e 0,8 a 1,40 mm de largura
(Tabela 3). O formato varia entre curvo e linear, (Figura 9A e 9B) e encontra-se
alojado lateralmente no endosperma, pró
35
Rd Rd
Bg
mm
Rp
A
mm
B
Teg
End
Bg
Pg
C
mm
D
mm
Figura 9. A e B-Embriões; C-segmentos de sementes de Syagrus
vagans mostrando posição do embrião; D-detalhe do poro
e botão germinativo.
Legenda: Rd-região distal; Rp-região proximal; end-endosperma; Teg-tegumento;
Bg-botão germinativo; Pg-poro germinativo.
36
3.3. Etapas do processo germinativo e Morfologia da plântula
O início da germinação em S. vagans ocorreu ao décimo dia após a
semeadura e foi marcada pelo aparecimento do pecíolo cotiledonar, uma
estrutura cilíndrica, amarela esbranquiçada, em cujo interior encontra-se o eixo
embrionário (Figura 10), medindo aproximadamente 0,5 cm de comprimento.
Ontologicamente, esta estrutura corresponde ao alongamento do cotilédone,
que internamente passa a funcionar como órgão de absorção de nutrientes,
denominado haustório (PINHEIRO, 1986).
pc
A
cm
Figura 10. Pirênio de Syagrus vagans:
Legenda: pc-pecíolo cotiledonar
No momento da protusão, o pecíolo cotiledonar pressiona o tegumento
que se destaca em forma de disco. À medida que o pecíolo cotiledonar se
alonga, pode-se observar uma dilatação na sua porção posterior que, segundo
Henderson (2006), corresponde à bainha cotiledonar que envolve o eixo
plumular-radicular, que dará origem a parte aérea da planta (Figura 11 E).
37
op
pc
pi
A
B
rp
C
D
b1
pe
rp
2b
1b
rt
bc
E
F rs
G
cm
Figura 11. Estágios do processo de germinação. A - opérculo; B-protusão do
pecíolo cotiledonar; C-surgimento da raiz primária; D-emissão da
primeira bainha; E-emissão da segunda bainha; F-emissão de
raízes terciárias; G-emissão do eófilo.
Legenda: op-opérculo; pc - pecíolo cotiledonar; rp- raiz primária;1b- primeira bainha; 2bsegunda bainha; rs- raiz secundaria; rt- raiz terciária; pe- primeiro eófilo; pi- pirênio; bc-bainha
cotiledonar.
Com trinta dias de semeadura, observou-se a emissão da raiz primária a
partir da extremidade posterior do pecíolo cotiledonar, e das raízes secundárias
e terciárias. Na seqüência, ocorreu o intumescimento do pecíolo cotiledonar
seguido da abertura de uma fenda longitudinal por onde surgiu a primeira
bainha, com formato alongado e ápice pontiagudo (Figura 11 D). A segunda
bainha também com formato alongado e ápice agudo emergiu aos 30 dias após
a semeadura, rompendo-se e permitindo a emergência do eófilo, (Figuras11 F
e 11G).
À medida que a plântula se desenvolvia, o pecíolo cotiledonar e o
endocarpo
continuavam
aderidos
à
plântula,
apresentando
coloração
38
amarronzada, permanecendo aderidos até mais de 70 dias. As raízes primária,
secundária e terciária apresentam-se glabras de coloração amarelada, ou
amarelo–esbranquiçada. O número de raízes secundárias variou entre 4 e 30 e
de raízes terciárias de 9 a 25. O comprimento de ambas ficou em torno de 2,5
cm. Observou-se ainda que o crescimento da raiz primária é mais rápido que o
da plúmula (Figura 11C e 11D), na primeira plântula que emergiu aos 60 dias, a
raiz primária apresentava comprimento de 10,3 cm.
Aos setenta dias, a circunferência da bainha cotiledonar apresentou
variação entre 1,7 a 3,8 cm; o do pecíolo cotiledonar de 0,8 a 11,6 cm de
comprimento e o eófilo apresentava-se inteiro, linear-lanceolado, plicado,
glabro de ápice pontiagudo (Figura 12).
A germinação do ariri é do tipo hipógea, modalidade remota não
ligulada, caracterizada pelo desenvolvimento da plântula distante da semente e
criptocotiledonar devido à permanência do limbo cotiledonar dentro da semente
(TOMLINSON, 1960).
pe
2b
pc
rt
pi
bc
rt
rp
rp
cm
rs
rs
Figura 12. Plântula de Syagrus vagans com 70 dias.
Legenda: pc pecíolo cotiledonar; rp-raiz primária; rs-raiz secundaria; rt raiz
terciária; 2b-segunda bainha;pe-primeiro eófilo; pi- pirênio; bc -bainha cotiledonar.
39
O número de dias requeridos para a germinação em palmeiras do
gênero Syagrus é muito variável. Em S. coronata, por exemplo, Matthes e
Castro (1987) constataram que a emergência ocorreu entre 42 e 334 dias em
condições de viveiro. Já para S. oleracea ,conforme Nascente et al. (2000) a
germinação ocorreu entre 60 e 120 dias e para S. romanzoffiana, Leite (2001) a
partir do quarto mês após semeadura. Em relação a S. vagans, os dados
obtidos no presente trabalho divergiram daqueles obtidos por Matthes e Castro
(1987) que obtiveram a emergência aos 77 dias após a semeadura.
Em nosso trabalho, embora não tenha sido formalmente testada a
germinação nesta espécie, as sementes antes de serem dispostas no substrato
foram tratadas com fungicida e colocadas em saco plástico fechado com papel
"germiteste" umedecido para otimizar a absorção da água, reduzindo assim o
tempo necessário para a germinação.
Analisando-se os padrões de germinação na tribo Cocoeae da
subfamília Arecoideae como um todo, Henderson (2006) observou que os
gêneros Syagrus e Allagoptera apresentam no geral, padrões germinativos
morfológicos semelhantes, divergindo apenas na posição da semente em
relação à porção intumescida do eixo plumular-radicular e na forma de
plicação.
Esses dois gêneros formaram um clado com 60% de suporte de
bootstrap com base no sequenciamento de oito genes plastidiais e nucleares
(ASMUSSEN et al., 2006). Ao nível tribal, todos os gêneros das Cocoeae
apresentam eófilo peniforme, nervuras convergindo para o ápice e número de
bainhas constante. De acordo com autor, nas outras tribos da mesma
subfamília, foram observadas variações em relação ao eixo plumular-radicular,
a persistência ou não da raiz primária, a ramificação das raízes secundárias, ao
desenvolvimento do pecíolo cotiledonar, presença, ausência e tipo de abertura
da bainha cotiledonar.
3.4. Produtividade do ariri
Nas condições edafoclimáticas da área em que se procedeu à avaliação
dos frutos de ariri, verificou-se que o peso de mil frutos foi de 5062g e dos
diásporos, 2537g, o que corresponde em média a 204 frutos com polpa e 691
40
diásporos por quilograma, e o peso por fruto variando de 6 a 8 gramas. O teor
de água nos frutos maduros recém-coletados foi 60,97%, enquanto os pirênios
tiveram 30,48%. É importante ressaltar que as condições edafoclimáticas de
uma região podem afetar essas variáveis, portanto, em uma mesma espécie
á
certamente há variações temporal e espacial.
Esses valores são variáveis no próprio gênero Syagrus Embora não
existam dados para muitas espécies, Nascente et al. (2000), encontraram em
Syagrus oleracea Becc., de 19 a 62 frutos por kg, enquanto Leite (2001),
encontrou em S. romanzoffiana, em média 184 frutos e 497 diásporos por Kg.
m
Em outras espécies de Arecaceae, pôde ser observado desde frutos com 20/kg
a
em Lodoicea maldivica (J.F.Gmelin) Persoon,
41
5. CONCLUSÃO
Tanto os frutos, quanto os pirênios e as sementes do ariri apresentam os
caracteres morfológicos em relação ao comprimento, largura e coloração,
homogêneos. Essas características, portanto, são confiáveis para serem
usadas em estudos de diversas finalidades, como por exemplo, a identificação
da espécie em banco de semente do solo.
Os
caracteres
morfológicos
estudados
são
características
das
Arecaceae ou representam sinapomorfias, utilizadas na delimitação do grupo
taxonômico como subfamílias ou níveis hierárquicos mais baixos.
As plântulas de ariri possuem características morfológicas típicas do
gênero Syagrus, tais como presença de bainhas e eófilo inteiro, linearlanceolado, plicado, glabro de ápice pontiagudo, tornando-se difícil a
identificação das mesmas em campo quando da ocorrência de outras
palmeiras do gênero na mesma área. Só um estudo anatômico do eófilo
poderia permitir uma identificação segura da plântula dessa espécie no campo.
42
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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46
CAPITULO II – OBSERVAÇÕES DA FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI
(Syagrus vagans (Bondar) Hawkes), NA CAATINGA DE SENHOR DO
BONFIM-BA
RESUMO - A palmeira Syagrus vagans (Bondar) Hawkes, endêmica da região
centro norte do estado da Bahia e norte de Minas Gerais, apresenta grande
importância social nos municípios onde ocorre, porém é pouco estudada
cientificamente e quase nada se conhece de sua fenologia. Os objetivos deste
estudo foram descrever o comportamento fenológico reprodutivo de indivíduos
de ariri, relacionando-o com os fatores climáticos, a fim de determinar o período
de reprodução e a sincronia das fenofases, no município de Senhor do BonfimBA. A floração teve início na estação seca (agosto) e se concentrou nos meses
de outubro e novembro, enquanto a frutificação ocorreu no início das chuvas e
a maturação, entre fevereiro e maio, com pico em março (estação chuvosa). As
observações indicaram que a fenologia reprodutiva da espécie é anual e
sazonal, sugerindo uma estreita relação entre o estágio reprodutivo e o período
das chuvas.
Palavras chave: desenvolvimento reprodutivo, floração, frutificação.
47
REPRODUCTIVE PHENOLOGY OF ARIRI (Syagrus vagans) IN ÁREA OF
CAATINGA OF SENHOR DO BONFIM - BA
ABSTRACT: Syagrus vagans (Bondar) Hawkes, is a endemic palm of the
center north of Bahia and north of Minas Gerais states, has social importance
due local use, however, is little studied and not have knowledge of its
phenology. This study aim know the reproductive phenology of this species,
relative at the synchrony of the climatic factors in the city of the Senhor do
Bonfim-BA. The Flowering had beginning in the dry season (August) and has
been highly in October and November, while the fructification was in the
beginning of rains and the maturation, between February and May, with peak in
March (rainy season). These data suggest what the reproductive phenology of
the species is annual and sazonal, suggesting a narrow relation between the
reproductive period and the rainy season.
Key words: reproductive development, flowering, fructification.
48
1. INTRODUÇÃO
A família Arecaceae é constituída por um grupo de espécies
genericamente conhecidas como palmeiras, com distribuição pantropical.
Destaca-se economicamente, pelos diferentes produtos que delas podem ser
obtidos, representando um importante recurso alimentar para diversas espécies
da fauna nos ecossistemas onde estão inseridas.
A palmeira Syagrus vagans (Bondar) A.D.Hawkes tem distribuição
geográfica restrita a região centro norte do estado da Bahia até o norte de
Minas Gerais (HENDERSON et al. 1995). É vulgarmente chamada de ariri,
licuriroba ou ariroba. A espécie é monóica com caule subterrâneo de vários
metros de comprimento, posicionado horizontalmente no solo, algumas vezes,
visível quando próximo à superfície e apresenta crescimento subterrâneo que
resulta na mudança progressiva de lugar.
Nas atividades de subsistência, o ariri apresenta grande importância
social nos municípios onde ocorre. Praticamente toda a planta é aproveitada,
da qual se obtém uma enorme variedade de produtos e artefatos. As folhas são
utilizadas na confecção de chapéus e cobertura de casas, na pecuária as
amêndoas são utilizadas como ração para aves e suínos e nos períodos de
seca, as folhas, flores e os frutos ‘in natura’ são fornecidos aos bovinos, ovinos
e caprinos (BONDAR, 1939).
Apesar da importância dessa palmeira para os pequenos produtores
rurais, poucos estudos têm sido feito sobre seu crescimento e desenvolvimento
nos diferentes ecossistemas da caatinga, onde ocorre de forma natural.
Infelizmente tem se dado maior atenção a outras palmeiras, inclusive de menor
expressão em termos de uso regional, e deixado de lado o ariri, possivelmente,
pelo seu porte. Assim, estudos expressivos sobre sua fenologia se fazem
necessário, já que, praticamente, não se encontram na literatura científica
citações referentes a esta palmeira.
A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua
relação com mudanças no ambiente biótico e abiótico. Geralmente os estudos
são realizados em dois níveis de abordagem: populações ou comunidades
podendo ter caráter quantitativo ou qualitativo (BENCKE e MONTOVANI 2002;
FOURNIER, 1974). Segundo Fournier (1975), a amostragem de 10 indivíduos
49
por espécie é suficiente, considerando como critério de seleção, a ordem de
surgimento do mesmo na população.
O conhecimento dos padrões fenológicos reúne informações sobre o
estabelecimento e dinâmica das espécies, período de crescimento vegetativo e
reprodutivo (floração e frutificação), alocação de recursos para polinizadores e
dispersores e uma melhor compreensão das cadeias alimentares disponíveis
para a fauna (MORELLATO e LEITÃO FILHO, 1990). De acordo com Alencar
(1994) as informações fenológicas são valiosas do ponto de vista ecológico e
botânico, permitindo a compreensão da biologia das espécies.
A fase reprodutiva (floração e frutificação) corresponde ao período mais
crítico da vida do vegetal, levando-se em conta as variações dos fatores
abióticos e bióticos da comunidade (FISCH et al., 2000). Os fatores abióticos
podem limitar diretamente a época de floração, afetando a habilidade de
produzir flores, ou indiretamente, afetando os vetores de pólen, podendo
também limitar a época de amadurecimento dos frutos (FISCH et al, 2000;
STEVEN et al., 1987).
O conhecimento das fases fenológicas das espécies ocorrentes nas
caatingas nordestinas é ainda escasso, destacando-se os trabalhos de
Machado et al. (1997), Oliveira et al. (1988), Barbosa et al. (1989), Pereira et al.
(1989), Barbosa et al. (2003), Locatelli e Machado (2003) e com palmeiras,
evidencia o trabalho de Leite e Encarnação (2002) que pesquisaram a
fenologia em variedades de Cocos nucifera.
Em relação ao estudo da fenologia em Arecaceae, pode-se citar Steven
et al. (1987), Scariot e Lieras (1995), Fisch et al. (2000); Leite e Encarnação
(2000), Fernandes-Bulhão et al., (2002), Castro (2003), Rui e Alencar (2004),
Lorenzi (2006). No entanto, dados fenológicos de S. vagans são escassos na
literatura, assim como informações da fenologia de outras espécies do gênero.
Dessa forma, considerando que S. vagans é uma espécie nativa e de
interesse para a ecologia e economia da região, e pouco estudada, esta
pesquisa objetivou descrever o comportamento fenológico da floração e da
frutificação, relacionando-o com os fatores climáticos, com evidência às
precipitações pluviais, contribuindo assim com informações sobre a biologia
desta espécie em seu habitat natural.
50
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Caracterização do município e da área experimental
O município de Senhor do Bonfim-BA situa-se na messoregião centro
norte baiano, nas coordenadas 10º28’00’’ de latitude Sul e 40º11’00’’ de
longitude
oeste do mediano de Greenwich
e, altitude de 558,24m
(INMET,2006) ( Figura 1).
Figura 1. Localização do Município de Senhor do Bonfim –BA (SEI,2006)
A área de estudo de 52 hactares encontra-se inserida na Reserva Legal
da Escola Agrotécnica Federal de Senhor do Bonfim-BA.
O relevo do município é constituído pelo Pediplano Sertanejo, pelos
Tabuleiros Interioranos e pela Serra de Jacobina, predominando os solos do
tipo Latossolo Vermelho Amarelo distrófico (SECRETARIA DE GEOGRAFIA E
MEIO AMBIENTE, PREFEITURA DE SENHOR DO BONFIM, 2006). São solos
profundos, bem drenados, porosos, friáveis, com horizonte superficial pouco
espesso, contendo baixos teores de matéria orgânica, baixa CTC, baixa
fertilidade, com textura média, sendo predominantemente ácidos (JACOMINE,
1996; EMBRAPA,1977).
51
A vegetação local é classificada como caatinga hipoxerófila arbórea
aberta, com palmeiras e, caatinga hipoxerofila arbórea aberta, sem palmeira.
Na área domina o clima 4bTH (tropical quente de seca média), segundo
Gaussen, com índices xerotérmicos entre 100 e 150 mm e, 5 a 6 meses secos
(EMBRAPA,1977; SECRETARIA DE GEOGRAFIA E MEIO AMBIENTE, 2006);
Na área são encontrados grande número de ouricuri, ariris, mimosas,
mandacarus, quipás, facheiros, braúnas, icós, quixabeiras, umbuzeiros,
bromélias, etc.
2.2. Coleta de dados
Seleção dos indivíduos – Em outubro de 2005, selecionaram-se ao
acaso, trinta palmeiras em uma área de um hectare, que foi dividida em subáreas de 100 m2. Em seguida, procedeu-se à identificação de quais sub-áreas
continham ariri e, posteriormente, fez-se um sorteio com o objetivo de
selecionar quais dessas sub-áreas poderiam ser utilizadas de forma
casualizadas, conforme critérios pré-estabelecidos.
O
critério
adotado
para
a
utilização
de
uma
planta
para
acompanhamento das fenofases foi o de somente selecionar indivíduos que
estivessem na mesma fase reprodutiva (com espatas) e com bom aspecto
fitossanitário. Em cada indivíduo foi colocada uma etiqueta feita de placa de
alumínio, indicando o número do indivíduo.
Registro de dados - As observações e registros das fenofases, durante
o período de outubro de 2005 a outubro de 2006, foram feitas quinzenalmente
durante a fase de desenvolvimento vegetativo e, semanalmente, na fase de
desenvolvimento reprodutivo (Figura 2).
Na descrição das fenofases durante o período reprodutivo fez-se uma
adaptação da metodologia usada por Leite e Encarnação (2002) e Ruiz e
Alencar (2004), conforme a Tabela 1.
52
Tabela 1. Caracterização utilizada na descrição das fenofases segundo o
estádio de desenvolvimento do ariri.
Desenvolvimento
Fenofase
Código
Ocorrência
Vegetativo
Vegetativa
01
Ausência de estruturas
reprodutivas
Reprodutivo
Floração
02
Espata fechada;
03
Abertura da espata: com
exposição da inflorescência;
Frutificação
04
Antese da flor pistilada;
05
Fruto imaturo: quando os
frutos eram facilmente
abertos com a unha;
06
Fruto verde: quando os
frutos estavam próximos ao
tamanho do fruto maduro,
mas com coloração verde;
07
Fruto maduro: quando os
frutos apresentaram inicio de
mudança de coloração
53
1-F. vegetativa
2-F. espata fechada
3-F. abertura de espata
4-F. antese da flor pistilada
5-F. fruto imaturo
6- F.fruto verde
7-F. fruto maduro
Figura 2. Vista de plantas de ariri nas fenofases de floração e frutificação, nas
condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim –BA, em
2005.
54
Análise dos dados - Os dados coletados, semanalmente, ou
quinzenalmente, foram totalizados e representados graficamente pelo mês de
ocorrência do evento fenológico. Foi aplicado o Índice de Atividade (ou
porcentagem de indivíduos na fenofase). Esse método tem caráter quantitativo
e consiste no registro de presença ou ausência das fenofases, possibilitando
estimar a sincronia entre os indivíduos e indicar a proporção desses que estão
manifestando determinado evento fenológico. A estratégia de floração da
população foi classificada de acordo com Newstron et al. (1994).
Procurou-se relacionar a ocorrência dos eventos fenológicos à
distribuição da precipitação pluvial, temperatura, estimadas no período
experimental. Os dados climáticos utilizados no presente trabalho foram
fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET,2007) e coletados
na estação climática principal de Senhor do Bonfim-BA, a aproximadamente 5
km da área de estudo.
55
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Caracterização climática
Os dados climáticos relativos aos anos de 2000 a 2006 da região
centro norte da Bahia, onde está localizada a área experimental, mostra que
o período de ocorrência das maiores precipitações se dá de janeiro a junho,
caracterizando o período chuvoso. A precipitação média mensal do período
foi de 83,2 mm. O período seco, comumente ocorre de agosto a outubro com
precipitação média mensal de 36,9 mm, sendo os meses de setembro (27,7
mm) e outubro (19 mm) os que apresentam as menores precipitações.
Os meses de novembro e dezembro (precipitação média mensal de
63,7 mm) caracterizam um período intermediário entre o período seco e
chuvoso, época em que, comumente, ocorrem as chamadas trovoadas. O
mês de novembro teve uma média de 81,5 mm, portanto muito próxima da
média do período chuvoso A umidade relativa do ar média, no período, foi de
65,43%, e a insolação de 191,87 horas e temperatura de 24 ºC (Figura 3).
250
200
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(horas) (%)
(mm) ( ºC)
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Período 2000 a 2006
Precipitação/ média(mm)
Temperatura / média(ºC)
Insolação/mensal (horas)
Umidade/ média (%)
Figura 3. Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e
umidade relativa do ar, no período de 2000 a 2006, no município de
Senhor do Bonfim-BA.
Foi observado no período experimental (Figura 4), que o mês de janeiro
em 2006 apresentou a mais baixa precipitação dos últimos sete anos (2,4 mm),
56
muito inferior à média do período de 2000 a 2006 para o referido mês, que foi
de 115,9 mm. Ao contrário, os dados de temperatura, insolação e umidade
relativa do ar neste período, não mudam de forma proeminente de um ano para
outro, ou seja, são semelhantes entre os anos. Os dados climáticos sugerem
que a precipitação na região, tal como ocorre no semi-árido, é muito variável
entre os anos, enquanto a temperatura e o número de horas de insolação do
160
140
120
100
80
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( horas) (%)
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6
(mm) (ºC)
dia são mais estáveis.
Período de observação
precipitação/ mensal(mm)
Temperatura / média mensal(ºC)
Insolação/ total mensal(horas)
Umidade/ média mensal (%)
Figura 4. Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e
umidade relativa do ar, no período de agosto de 2005 a outubro
2006, no município de Senhor do Bonfim-BA.
3.2. Desenvolvimento Reprodutivo do Ariri
Durante o período reprodutivo do ariri, foram observadas no máximo
duas inflorescência por indivíduo e mais de uma fenofase, em uma mesma
planta. Também, observou-se que a ocorrência de espata fechada e aberta
se dá de forma simultânea, assim como a antese das flores pistiladas e fruto
imaturo. No entanto, em nenhum momento do período de observação foi
encontrado inflorescência simultaneamente com infrutescência madura
(Figura 5).
57
ou
t/ 0
no 5
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t/ 0
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6
Quantidade (%)
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0
Período de observação
espata fechada (%)
espata aberta (%)
antese de flores pisitladas (%)
fenofase fruto verde (%)
fenofase fruto imaturo (%)
fenofase fruto maduro (%)
Figura 5. Evolução das fenofases do ariri nas condições edafoclimáticas de
Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005 a outubro de
2006.
Observou-se, que o período de mudança de coloração dos frutos, de
verde para verde-amarelados e/ ou amarelos, ocorreu em torno de 15 dias,
iniciando-se a mudança de coloração a partir da base em direção ao ápice do
fruto, sendo relativamente rápido, se comparado com todo o processo de
frutificação, ou seja, o período de amadurecimento foi muito mais rápido do que
o de frutificação.
No momento de emissão da inflorescência constatou-se que existiam
algumas flores estaminadas na fase de antese, enquanto as demais flores
iniciaram a antese dois dias após a abertura da espata, e em seguida a antese
iniciou-se a abscisão. A antese das flores pistiladas ocorreu de duas a três
semanas após o rompimento da espata.
A maturação das flores
et ad r es
t e rs
tre s r a c r a t c or a iaur a
58
a
É interessante ressaltar que plantas de ariri localizadas próximas ou sob
a copa de outras espécies, portanto com baixa incidência da radiação solar
direta, foram induzidas ao aborto total das flores pistiladas. Os umbuzeiros e
umburanas bem exemplificam essas espécies que provocam sombras.
Fenômeno semelhante também foi observado por Fernandes-Bulhão et
al. (2002) em Syagrus flexuosa, pois como enfatizaram esses pesquisadores,
quando esta se encontrava sombreada, portanto exposta a menor taxa de
luminosidade apresentaram valores inferiores para floração e frutificação em
relação a indivíduos presentes em clareiras. Certamente, outros fatores podem
provocar aumento na taxa de flores abortadas, como exemplo o déficit hídrico
do solo.
3.3- Fenofases
3.3.1- Fenofase de floração
Antes de se iniciar a fase experimental propriamente dita, fizeram-se
algumas observações preliminares em que se constatou que o início da
floração ocorreu em agosto de 2005, com emissão da espata.
Os dados coletados durante o período experimental mostraram que a
maior incidência de espata fechada foi observada no mês de outubro, quando
96,6% dos indivíduos estavam nesta fenofase, e o seu término se deu em
janeiro, época em que apenas um indivíduo apresentava esta fenofase, ou
seja, 3,3% dos indivíduos amostrados.
As fenofases abertura de espata (emissão da inflorescência) e antese
das flores pistiladas iniciaram em outubro, com pico em novembro, quando
56,6 % dos indivíduos apresentavam espatas abertas e 53,6% das flores
pistiladas em antese, terminando em janeiro, com 3,3 % dos indivíduos nestas
fenofases. O pico da abertura de espatas e da antese das flores pistiladas
coincidiu com o início das chuvas que comumente ocorrem em novembro e/ou
dezembro (Figura 6).
Este comportamento fenológico também foi observado em outros
gêneros de palmeiras como, por exemplo, em Cocos nucifera observado por
Leite e Encarnação (2002), embora essa espécie floresça e frutifique durante
59
todo o ano, esses autores observaram que no período seco há um aumento no
processo reprodutivo.
Em Acrocomia aculeata Lorenzi (2006), observou que o período de
floração caracterizou-se como sendo no final da estação seca (agosto e
setembro) e início da estação chuvosa (outubro a novembro).
Locatelli e Machado (2003) observaram em Attalea oleifera Barb. Rodr.,
encontrada em mata serrana em Pernambuco, floresce na estação seca.
Bencke e Morellato (2002) citam a floração de Syagrus pseudococos iniciandose no final da estação super-úmida e cessando no início da estação menos
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(ºC) (mm)
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6
Quantidade (%)
úmida, com duração de quatro meses.
Período de observação
espata fechada (%)
espata aberta (%)
antese de flores pisitladas (%)
Temperatura (ºC)
Precipitação (mm)
Figura 6. Evolução fenológica da floração do ariri em função da Precipitação
e da Temperatura, no município de Senhor do Bonfim-BA, no
período de outubro de 2005 a outubro de 2006.
Para Borchert (1996), o período de estresse hídrico inibe a atividade
meristemática e tem como resultado indireto à sincronização da floração.
Barbosa et al. (2003) afirmam que a floração no período de seca indica menor
dependência da água, sugerindo ritmos endógenos provenientes das
adaptações morfo-anatômicas e fisiológicas. Considerando esta afirmativa
pode-se dizer que o ariri é uma espécie resistente à seca, estando plenament e
a
60
3.3.2 - Fenofase de frutificação
A frutificação de S. vagans iniciou no mês de novembro e se estendeu
até o mês de maio, entretanto, constatou-se que durante a fase de
desenvolvimento de frutos até a fase de maturação houve redução gradual do
número de frutos por espata devido à abscisão.
Observou-se que a presença de frutos imaturos se deu de novembro a
janeiro, com o pico em dezembro (43,3% dos indivíduos), e de frutos verdes de
dezembro a março, com o pico em fevereiro (70%). A ocorrência de fruto
maduro concentrou-se, principalmente, entre março a maio, ocorrendo o pico
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Quantidade (%)
em março (43,3%), como pode ser constatado na Figura 7.
Período de observação
fenofase fruto imaturo (%)
fenofase fruto maduro (%)
fenofase fruto verde (%)
Figura 7. Evolução fenológica da frutificação da espécie Syagrus vagans, no
município de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005 a
outubro de 2006.
O início do período de frutificação (frutos imaturos) coincidiu com as
chuvas que ocorreram principalmente no final de novembro [26/11 (41,8 mm) e
28/11 (64,5 mm)] e início de dezembro (50,4 mm), que juntos somaram 156,7
mm. Estes dados sugerem que deve haver uma relação entre a frutificação e
as precipitações que ocorreram neste período, uma vez que o processo de
frutificação iniciou-se no período em que há maior índice de precipitação.
61
(mm) (ºc)
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quantidade (%)
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Período de observação
fenofase fruto imaturo (%)
fenofase fruto verde (%)
fenofase fruto maduro (%)
Precipitaçãol (mm)
Temperatura (ºC)
Figura 8. Evolução fenológica da frutificação em Syagrus vagans e da
Precipitação e Temperatura, no município de Senhor do Bonfim-BA,
no período de outubro de 2005 a outubro de 2006.
Embora o período de frutificação do ariri, na área em estudo, tenha
ocorrido na estação chuvosa, observou-se na literatura que em diferentes
espécies de palmeiras, situadas em uma mesma região, o período de
frutificação pode ocorrer tanto na estação seca como na chuvosa. Por exemplo,
na região centro-oeste, Fernandes-Bulhão et al. (2002) observou que a
fenofase de frutificação em Syagrus flexuosa ocorreu no período seco.
Entretanto, Lorenzi (2006) constatou que em Acrocomia aculeata na
região centro-oeste, formação dos frutos concentrou-se na estação chuvosa, e
os frutos amadureceram no final da estação chuvosa e início da estação seca.
Na região Norte do Brasil o gênero Bactris apresentou floração no
período chuvoso, enquanto que as espécies Hyospathe elegans e Geonoma
maxima var. spixiana floresceram na estação seca (HENDERSON et al. 2000)
e Jardim & Kageyama (1987), observaram para Euterpe oleracea que o pico da
frutificação ocorreu na estação seca. Já em Brejos de Altitude em Pernambuco,
Locatelli e Machado (2003) constataram que Attalea oleifera, frutifica no
período de transição entre o período seco e o chuvoso, estendendo-se até o
período chuvoso.
Bondar (1939), em Santa Terezinha na Bahia, constatou que o período
de floração para Syagrus vagans se dá entre os meses de março e abril e o
62
período de frutificação nos meses de julho a agosto. Esta discrepância, em
relação ao que se encontrou nesta pesquisa, certamente deve estar associada
às diferenças ambientais, como clima, solo, relevo, dentre outros, uma vez que,
notadamente, essas fenofases são dependentes do ambiente onde se
desenvolvem como demonstrado em trabalhos realizados em populações
localizadas em diferentes ecossistemas (STEVEN et al , 1987; Castro, 2003).
De acordo com Alencar (1994), também as condições endógenas das
espécies (genéticas e fisiológicas), edáficas e os vetores ecológicos
(polinização, predação, competição) afetam os padrões fenológicos vegetativos
e reprodutivos, tanto quanto o clima.
3.4 - Desenvolvimento vegetativo
Observou-se que a fase de crescimento vegetativo do ariri se dá com
maior evidência, durante a estação chuvosa, período em que deve ocorrer
maior atividade microbiana no solo, propiciada pela maior umidade e menor
temperatura do solo nas camadas superficiais. Desta forma, a velocidade de
decomposição da serrapilheira acumulada será maior, possibilitando a maior
absorção de nutrientes da solução do solo, pelo sistema radicular das plantas o
que favorece os processos fisiológicos e dá início, desta maneira, ao processo
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dez/05
nov/05
0
out/05
(%) (mm)
reprodutivo na estação seca.
Período de observação
vegetativa (%)
Precipitação (mm)
Temperatura ( ºC)
Figura 9. Evolução do desenvolvimento vegetativo do ariri, da
precipitação pluvial e temperatura do ar, no município
de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de
2005 a outubro de 2006.
63
Os dados obtidos na pesquisa sugerem que a estratégia de floração e
frutificação da população de ariri é anual e sazonal (fenofases ocorrem na
mesma época a cada ano, após intervalos regulares), de acordo com
classificação adotada por Newstron et al. (1994).
64
4. CONCLUSÕES
Nas condições edafoclimáticas em que foram realizadas as avaliações
experimentais, pode-se concluir que:
O período reprodutivo do ariri se deu em torno de 10 meses, e o
período de floração (emissão da espata até a sua abertura) em 16 semanas,
enquanto que o de frutificação (frutos imaturos até maturação) em torno de 24
semanas;
A fenofase de floração iniciou-se na estação seca e a frutificação se
estendeu ao longo do período chuvoso;
Os desencadeamentos dos processos fisiológicos que induzem as
fenofases de floração e frutificação do ariri devem estar relacionados com a
ocorrência da precipitação, tanto na estação seca como na chuvosa.
65
5. SUGESTÕES
Para melhor compreensão da dinâmica das fenofases de floração e
frutificação e o atrelamento das relações dessas fenofases com as variáveis
climáticas, seria necessário maior tempo de acompanhamento para que se
pudesse estabelecer o padrão fenológico dessa espécie na região de
ocorrência.
66
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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