Vias Aferentes

Faculdade de Medicina da Universidade do Porto
Aula desgravada – Aula Teórica nº19 Leccionada pelo Prof. Barbosa
= Vias Aferentes =
2004/2005
“Snell” - bem exposta a matéria sobre as vias aferentes - Visão muito simples das vias aferentes
e eferentes.
Figura 1 (Langman) - Desenvolvimento da medula espinhal
“Eu sou absolutamente viciado em embriologia”
Vê-se nesta imagem o canal medular com o seu revestimento ependimário, a
placa do tecto, a lamina basilar- parte motora, a lamina alar – porção sensitiva, e vêm
também a camada do manto, a do meio, ependimária e a mais periférica que é a camada
marginal.
No decurso dos meses que se seguem até ao nascimento vão morrer milhares de
células em cada 1 dos gânglios dorsais, que se formam a partir da crista neural.
Nas vias sensitivas e motoras, é necessário que haja algo que na periferia capte o
estímulo e que o transfira e transforme em potencial eléctrico. Ao acto de transformação
de um estímulo sensitivo, seja ele fótil, táctil, mecânico, auditivo (sendo uns somáticos
gerais e outros são somáticos especiais) em potencial eléctrico dá-se o nome de
transdução. Para isso tem que haver receptores, que ainda despertam bastantes dúvidas
acerca do seu funcionamento.
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Os Receptores das vias que têm como ponto de partida a pele (ectoderme), nos
derivados da mesoderme, e com partida na interocepção (endoderme), são de 3 tipos de
uma maneira geral:
yReceptores olfactivos que são os mais primitivos. São constituídos por apenas
um neurónio (neuronal olfactory receptor).
yReceptores epiteliais - estruturas epiteliais que formam como que o sítio que
vai estimular o terminal nervoso que está por baixo.
yReceptores neuronais, que são ramos dos prolongamentos periféricos das
células do gânglio anterior e que vêm até à pele (exteroreceptores), até ao músculo
(proprioreceptores), ou a uma víscera (interorecptores). Esta é uma classificação
topográfica.
Os receptores também podem estar livres (receptores por terminais livres) ou
que têm estruturas celulares não neuronais, epiteliais, à volta, que são os receptores
capsulados.
A exterocepção é dividida em tacto, pressão e temperatura, tendo em conta os
tipos de receptores classificados quanto aos estímulos que sobre eles actuam.
Relativamente ao tacto, se tocarmos numa mesa lisa com o dedo, pele glabra
sem pêlos, sem pressionar a sensação é totalmente diferente do toque com o dorso da
mão caso tenhamos pêlos, sendo, no entanto, tacto na mesma. No entanto se
carregarmos, na mesma mesa, fazendo pressão a sensação é a mesma, conforme seja
com o dedo ou com o dorso da mão (independentemente da presença ou ausência de
pêlos)– tacto/pressão – e também há sensação da temperatura, uma vez que
conseguimos discernir se a mesa está fria ou quente.
Estímulos proprioceptivos dividem-se em conscientes e não conscientes. Ficam
a nível da medula, do cerebelo e coordenam a nível da interocepção, como por exemplo,
a actividade cardíaca e respiratória.
Estímulos interoceptivos são principalmente vegetativos e não atingem níveis
superiores.
Há ainda vários tipos de receptores internos, por exemplo, se corrermos num dia
de verão temos vontade de beber água
porque o nosso hipotálamo anterior
por
indicações do corpo carotídeo tem a sensação que o sangue está com uma densidade
maior (osmorreceptor) . Há receptores que reagem directamente a substâncias químicas
– quimioreceptores - , ou directamente à luz – fotoreceptores - , ou recepção das ondas
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sonoras – fonoreceptores - , existem ainda, possivelmente, receptores da dor –
nocirrecptores.
Dor
Algo que causa um profundo mal estar, uma sensação levada ao extremo, que é
acompanhada por aspectos emocionais e autónomos, se não , não havia dor mas
pressão, tacto e temperatura em grande intensidade.
Os receptores que dão origem à dor são livres ( terminais livres), e há outra coisa
que os caracteriza quer sejam térmicos, mecânicos ou químicos que é serem de alto
limiar, para serem estimulados o estímulo tem que ser muito intenso.
Para saber se uma superfície é lisa , e colher sensações mecânicas não temos dor.
Mas se dermos uma martelada no dedo ou com uma agulha que nos tivesse picado, os
mesmos receptores iriam dizer que era uma sensação desagradável, com uma conotação
emotiva interior que levava a saber que era a dor.
Há autores que defendem também que há nocireceptores, receptores para a dor
específicos, que são todos polimodais – que respondem a muitos estímulos: mecânicos,
térmicos e químicos. Outros dizem que todos os receptores respondem a todos os
estímulos, é tudo uma questão de limiar.
----- Capítulo no Gray sobre receptores está primorosamente bem! ----
O que colhe a dor, quer seja a nível exteroceptivo, proprioceptivo ou
interoceptivo são as fibras o que a caracterizam. As fibras que recolhem dor para o
SNC são de 2 tipos: Aδ ou C. Na nómina internacional tipo III e tipo IV,
respectivamente.
Ao falarmos de dor, falamos também de todos os tipos de sensibilidade.
Há dois grandes tipos de dor :
Aguda (“ a picadela “ – “sharp pain”, dor lancinante, acutilante -- quando as
pessoas se picam tiram logo o dedo - reflexo ), transportada pelas fibras Aδ que
atingem velocidades ate 30 m/s , e só é despertada por estímulos que sejam térmicos ou
mecânicos ;
Crónica ( dor que cresce –“dull” - mal definida) transportada pelas fibras C, fibras
amielínicas que transportam a uma velocidade de 0,1m/s, muito mais lentas que as
outras fibras. E têm outras características, para além de serem estimuladas por
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mecanoreceptores e termoreceptores, também o são por quimioreceptores . Ou seja o
que vai estimular as fibras é o ambiente neuroquímico que envolve o terminal.
Quando uma das fibras é estimulada pela picadela, na substância à volta
libertam-se estruturas - proteínas como histamina, serotonina, substância P, iões K+ e
muito acido láctico (se for no músculo) que fazem com que estas estruturas sejam
estimuladas, ou melhor , que a transdução ocorra, ou seja que o nervo possa passar do
estímulo mecânico ou térmico a um estímulo eléctrico. A sua modulação é feita pelas
prostaglandinas (grandes níveis de prostaglandinas tornam os terminais mais sensíveis).
São essas substâncias, acima referidas, que fazem com que os estímulos térmicos,
mecânicos e químicos passem a eléctricos.
Ao entrarem na medula, as fibras Aδ, que são glutamatérgicas (mediadas pelo
glutamato) terminam imediatamente, vão ser pouco moduladas e seguem para partes
superiores do SNC. Ao passo que as fibras C, têm como mediador a Substância P e têm
capacidade de interferir com a acção de tudo o que se passa no corno posterior. Não são
só veiculadoras, uma vez que, não só conduzem a dor para níveis ascendentes, ao
sinaptizarem, como também a modulam ao libertar substância P no corno posterior da
medula.
As fibras Aδ e C
(tipo III e IV), fibras finas, entram na medula pelo componente
lateral, incorporando-se no tracto Dorsolateral ou de Lissauer, ao passo que as fibras
grossas, as Aα e Aβ (tipo I e tipo II), basicamente proprioceptivas, são de pressão
profunda, muito mielinizadas, e entram pelo componente medial nos cordões
posteriores.
Quer as fibras finas, quer as grossas dividem-se em fibras ascendentes, descendentes, e
outras que entram e procuram logo os seus alvos na medula.
Interocepção: Estímulos interoceptivos são principalmente vegetativos e não atingem
níveis superiores.
Exterocepção: dor, temperatura, tacto e pressão vão terminar nas 4 lâminas mais
posteriores.
Propriocepção (vem da profundidade): o que vem dos fusos neuromusculares, dos fusos
tendinosos, dos aparelhos de Golgi musculares vão terminar nas lâminas V e VI.
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Em relação à Lâmina VII ( intermediate grey) há 1 diferendo entre o Nolte e o
Gray, no entanto, segundo a opinião do Prof. Barbosa, existem 3 colunas:
a que recebe a propriocepção, fibras incorporadas no cordão posterior que são
proprioceptivas não conscientes, e que vão para o núcleo de Clark ou torácico;
existem ainda outras 2 colunas cujas fibras vegetativas vão para o núcleo
intermédio medial e para o núcleo intermédio lateral, que é o ponto de saída das fibras
que vão constituir o neurónio pré-ganglionar simpático.
Laminas VIII e IX são do foro exclusivamente motor.
Reflexos- Acto involuntário estereotipado de resposta a um estímulo.
Reflexos de estiramento “strech reflexes”
Reflexos dos flexores- reflexos polissinápticos, estímulo doloroso sobre receptores, que
se processa em vários segmentos.
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Cordão Anterior
− Feixe Espinotalâmico (Parte Anterior )
1
− Feixe intersegmentar
Cordão Lateral
− Feixes Espinocerebeloso Anterior 2
− Feixe Espinocerebeloso Dorsal 3
− Feixe Espinotalâmico (Parte Lateral ou Posterior) 4
− Feixe Espinotectal
− Feixe DorsoLateral 5
7
8
5
− Fibras Espinoreticulares
3
− Feixe espinolivar 6
4
− Feixe intersegmentar
2
Cordão Posterior
− Fascículo Grácilis 7
− Fascículo Cuneiforme 8
1
6
− Feixe intersegmentar
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Feixe Proprioespinal ou Intersegmentar
Feixe que fica mais próximo da substância cinzenta, o mais importante dos
feixes da medula, aquele que tem maior número de fibras e maior número de funções de
associação entre segmentos. É importante porque formando cadeias polissinápticas, tal
como o feixe espinoreticular ou espinomesencefálico, pode levar informação e suprir a
que se perdeu - função de vicariação, podendo transportar informação para níveis
superiores, unindo, assim, vários segmentos da medula. É constituído por neurónios
Golgi tipo II, por interneurónios com ponto de partida na substancia cinzenta e que
incorpora no seu seio feixes importantíssimos que vêm do tronco cerebral o feixe
longitudinal medial e o feixe vestibuloespinhal medial.
Feixes do Cordão Posterior
Recebem os estímulos provenientes de mais baixo limiar, a temperatura, tudo
quanto é proprioceptivo ( sinestesia- sensação do movimento que estamos a efectuar, de
que estamos a contrair uns músculos e a relaxar outros - gnosia, vibração) e uma
pequena parte táctil (tacto discriminativo e tacto fino), e a informação dolorosa que não
vai pelo feixe espinotalâmico lateral. ”O cordão posterior é um Mundo”. Podemos dizer
que no cordão posterior tudo corre, todos os feixes, todas as sensibilidades.
As fibras que se incorporam no cordão posterior são fibras ou que entram
imediatamente na medula, e neste caso, sobem até aos Núcleos Gracilis e Cuneatus
(mais lateral), ou que vão terminar na substância cinzenta, sendo que estas terminam nas
lâmina VII, VI ou V, e a partir destas lâminas têm 2 destinos:
conscientes : voltam de novo a incorporar-se nos cordões e
vão para o núcleo gracilis ou cuneatus;
inconscientes : vão para o cerebelo, para o núcleo de
Clarke ou para o que esta à volta, incorporadas no Feixe Espinocereboloso Dorsal e no
Espinocereboloso Anterior.
Portanto a propriocepção tem dois destinos, muito marcados, assim como
a
exterocepção, consciente e não consciente, sendo, no entanto, a exterocepção mais
consciente.
As fibras destes feixes são na sua grande maioria fibras grossas, principalmente do
Fascículo Cuneatus , que terminam no núcleo Cuneatus, enquanto que as fibras do
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Fascículo Grácil terminam no Núcleo Grácilis e são mais finas. O que vem da parte
mais inferior do corpo vai para o núcleo gracilis e o que vem da parte mais superior
para o núcleo cuneatus - arranjo somatotópico.
V
As fibras que terminam nos Núcleos Gracilis e no Cuneiforme vão todas
atingir níveis conscientes? Toda a propriocepção consciente corre pelo cordão
posterior?
Não!! Porque há Fibras Espinocerebelosas do
Feixe Espinocerebeloso Posterior,
nomeadamente as do membro inferior, que não tendo núcleo de Clarke que só vai de
T1 a L3, correm pelo cordão posterior para encontrar o seu alvo, que são os núcleos de
destaque de L1 a L3, onde o núcleo é maior porque recebe muitas aferências, onde se
incorporam fibras que originam o Espinocerebeloso Posterior e que vão terminar num
núcleo , anteriormente ao Núcleo Gracilis e ao Núcleo Cuneiforme e entre estes núcleos
e o complexo olivar inferior, o Núcleo Z. Aí o Espinocerebeloso Posterior faz sinapse e
cruza a linha média , incorporando-se no lemnisco medial e vai para outros feixes - Via
aparentemente curto circuita.
[As fibras que não encontram a coluna torácica ou de Clark a níveis cervicais, vão para
o núcleo cuneiforme acessório
- fibras arqueadas externas dorsais que vão pelo
pedúnculo cerebeloso inferior para o cerebelo, formando o Trato Cuneocerebelar,
sendo portanto proprioceptivas inconscientes]
Lesões do Cordão Posterior
Sífilis Terciária – atinge o SNC e leva à morte. Os cordões posteriores ficam lesados e
um parte da raíz até ao gânglio.
Tabes dorsal – fase terminal em doentes com neurosífilis. Estes doentes têm os sentidos
de tacto discriminativo, vibração, movimento e posição alterados. Assim não
conseguem andar, a não ser que vejam as pernas e não se conseguem manter em pé com
os olhos fechados.
Em neurologia pesquisa-se muitas vezes o Sinal de ROMBERG em que se pede a um
doente de pé e de os olhos fechados para andar, para se ver como está o cerebelo e os
cordões posteriores – o doente deixa de ter informação sensorial e por isso cai.
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Feixe Espinotalâmico
Só há um feixe espinotalâmico, mas a parte anterior é mais propensa a
sensibilidade táctil e pressão enquanto que a parte posterior possui um maior número de
fibras que transportam dor e temperatura. As fibras têm origem nas lâminas I e V.
As fibras anteriores do espinotalâmico decussam ao nível da comissura branca
anterior, próximo ou no sítio de origem e incorpora-se no Lemnisco Medial. As fibras
posteriores cruzam directamente, estando o corpo celular do 2º neurónio nas lâminas I,
III, IV e V. As fibras ao chegarem ao bolbo constituem o Lemnisco Espinhal. Dá
colaterais para a formação reticular, havendo por isso muitas maneiras de suprir caso
haja um corte. Tanto as fibras posteriores como as fibras anteriores terminam no Núcleo
VPL do tálamo.
A nível da protuberância o lemnisco medial cruza o corpo trapezóide, e o lemnisco
espinhal está na parte lateral do lemnisco medial.
Como as fibras que cruzam, juntam-se à face medial das fibras já cruzadas,
ambos os tractos são segmentares laminares, com as fibras provenientes dos segmentos
inferiores mais superficiais. Há pois uma organização somatotópica.
As fibras Aδ e C da dor são finas e têm dois destinos possíveis:
1- vão ser profundamente modificadas pelos interneurónios que estão na substância
gelatinosa;
2- vão desde a lâmina I (que tem 4 tipos de neurónios) e dão origem a um grande
eferente, que constitui o segundo neurónio da via espinotalâmica.
?
E vai só para o espinotalâmico!? Quer o neurónio da lâmina IV e I?
Não! Falamos em pelo menos mais 3 feixes, que podem transportar informação da dor e
temperatura, tacto e pressão:
1- EspinoCervicoTalâmico
Os neurónios têm origem nas lâminas I, IV e VI e fazem sinapse no núcleo
cervical lateral, a nível de C1 e C2 e depois incorporam-se no lemnisco medial. É uma
via cruzada e está relacionada com os aspectos motores que advêm da dor ( e.g. quando
queimamos a mão tiramo-la de imediato).
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2-Espinotalamico dorso-lateral
Feixe que vem buscar as suas influências ao corno posterior e depois sobe pelo
trato de Lissauer até ao bolbo lateral e depois vai pelo lemnisco medial superiormente.
3-Espinoreticular
As fibras Espinoreticulares juntam-se ao Feixe Espinotalâmico anterior.
Este feixe polissináptico que nasce na Lâmina VII (substância cinzenta intermédia),
transporta a dor crónica e vai através do espinoreticular medial e do espinoreticular
lateral , passa em diversos núcleos da formação reticular do tronco cerebral para ir
terminar no tálamo nos núcleo centro-mediano e no núcleo parafasciculado (algumas
podem atingir VPM e VPL). Estas fibras vão para o cíngulo, onde estão associadas aos
aspectos emotivos da dor, e vão também para a ínsula, onde vão ser dados os aspectos
vegetativos à dor.
É necessário saber que há muita sensibilidade, nomeadamente interoceptiva,
que corre no espinoreticular e que a dor tem estas características, para além do estímulo
agressivo e doloroso em si, tem também conotações afectivas e tem conotações
vegetativas que são próprias de cada indivíduo (e.g. a dor cardíaca é muito emotiva,
assim como a dor renal em que a grande maioria das pessoas com cólicas renais vomita
devido ao facto do plexo celíaco ficar estimulado, sendo portanto a ínsula mandatada a
vomitar –o reflexo do vómito).
Feixe Espinolivar
Constituem aferências indirectas ao cerebelo, sendo a maioria das suas fibras
proprioceptivas, que terminam no núcleo olivar.
Feixe Espinocerebeloso
Transporta sensibilidades que são tácteis (fina e discriminativa) e propriocepção.
As fibras entram pelo cordão posterior, de receptores proprioceptivos e outros, vão para
o núcleo de Clarke, ou sobem até ao núcleo cuneiforme acessório e depois entram pelo
pedúnculo cerebeloso inferior (a maioria), formando o Feixe Espinocerebeloso
Posterior. Algumas fibras cruzam para o lado oposto na medula e vão pelo pedúnculo
cerebeloso superior, formando o Feixe Espinocerebeloso Anterior (informação
proprioceptiva muito complexa) que termina nas fibras musgosas do lado onde entrou
na medula, descruzando (falso cruzamento) ao entrar no cerebelo.
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Os Feixes Espinocerebelosos não são nem exclusivamente proprioceptivos
inconscientes (núcleo Z - lemnisco medial - córtex) , tão pouco são cruzados, porque de
facto eles cruzam mas depois descruzam .
O 2º neurónio em quaisquer das vias referidas, com raríssimas excepções cruza,
e não se sabe porquê. Não se sabe o porque da informação do mundo no nosso cérebro
ser cruzada e as nossas informações emitidas também são cruzadas. E cruza por duas
razões:
1- porque as fibras ao entrarem na medula
dão segmentos ascendentes e
descendentes e estes segmentos depois vão influenciar o corno posterior da medula e
vão dar origem ao 2ºsegmento a níveis superiores e inferiores.
2- as fibras que cruzam quer pela comissura branca anterior quer pela cinzenta
são obliquadas, decussam obliquamente. Se fosse segmento a segmento eram fibras
comissurais.
Homúnculo
É possível desenhar mapeando as fibras, um homúnculo deitado com os pés no septo
posterior intermediário, sendo os pés mais mediais e a cabeça mais lateral, havendo
portanto uma ordem total e absoluta, assim como há no feixe espinotalâmico em que as
primeiras fibras que entram e cruzam se tornam as mais externas, como há também no
feixe corticoespinal, em que as primeiras fibras que vão sair, são as do braço e são as
mais mediais –somatotopia. Existem fibras de associação curtas que vão comandar as
áreas motoras, e estas fibras têm muitos neurónios, razão também pela qual as áreas da
mão que são motoramente delicadas, e as áreas do lábio e da fala , têm uma expressão
muito grande no homúnculo sensorial, não sendo só pelo facto de termos muito tacto na
ponta dos dedos e nos lábios, mais do que no tronco. Esta área sensóriomotora, no
ponto de vista de coordenação motora, tem uma influência muito grande, razão pela
qual existe um homúnculo motor.
Substancia gelatinosa
A substância gelatinosa está envolvida na regulação do acesso da dor e da
temperatura aos neurónios de projecção das vias anterolaterais, assim como em
processos de supressão de dor.
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Sistema endógeno de controlo da dor
A Acupunctura , determinadas substâncias tópicas analgésicas, e pressão sobre a
dor, fazem com que haja um certo alívio inicial da dor, processo que envolve um
complexo sistema – sistema endógeno de controlo da dor -, que tem grande importância
no controlo da dor. Estruturas internas do sistema nervoso, modulam as aferências que
lá chegam, e que no fundo permitem modular intensidade do estímulo proprioceptivo.
Em todos os sítios do SNC onde entram aferências primárias (Nervos
raquidianos, VPL e VPM, olfacto, trigémeo, ...) há grandes terminais nervosos, que
podem ser do tipo I ou II , que através de sinapses inibem ou facilitam todos os
mecanismos.
O primeiro local onde é feita a modulação da dor é no corno posterior , pelos
interneurónios (da substância gelatinosa) e pelas fibras provenientes de outros sítios que
lá estão. O cerne de tudo isto é o glomérulo, que tem a seu cargo a importantíssima
função motora, embora haja células que possam receber directamente o feixe que vem
do núcleo do rafe, que tem como mediador a serotonina, péptideo que tem a ver com a
dor e depressão, que já estava na dor a nível do núcleo periférico. O feixe
prosencefálico medial é a chave do sistema límbico. Há analgesia porque actuam a nível
do glomérulo.
O Sistema da substância cinzenta periaquedutal , núcleo reticular do tronco,
corno posterior é muito importante porque é noradrenérgico por excelência e vai actuar
sobre as células serotoninérgicas, ou descer directamente para o corno posterior e
influir, impedir, que passem demasiado estímulos dolorosos - sistema endógeno de
controlo da dor. A noradrenalina sobe pelo dorsolateral, até à ponte, e da ponte estimula
o bolbo basolateral e volta a descer para o cordão posterior, poderosos mecanismo de
inibição da dor. O Núcleo do feixe solitário é um poderoso inibidor da dor.
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Mecanismo da Porta da Dor
Controlo Central
Feixe Corticoespinal
+
Resposta
ou dor
-
Lâmina IV
(T Cells)
+
Fibras
aferentes
grossas
Substância
gelatinosa
(S.G.Cells)
-
+
-
Fibras
aferentes
finas
As fibras aferentes finas, ao actuar sobre as células da substância gelatinosa,
(lâmina II da medula), são inibitórias, enquanto que as fibras grossas são excitatórias. A
substância gelatinosa depois de muitos contactos acaba por ser pré-sináptica, aos
axónios quer grossos quer finos, que vão para as lâminas III, IV e V, que correspondem
às target cells (Tcells). Quer as fibras de grande diâmetro quer de pequeno diâmetro, se
não houvesse nada no meio, estimulavam as target cells e seguiam logo, só que há a
substância gelatinosa, e tudo o que desce de níveis superiores, é mais complexo, uma
vez que a substância gelatinosa realiza inibição pré-sináptica.
No caso das fibras finas, estas dão colaterais inibitórios para a substância
gelatinosa, que por sua vez já é inibitória. As fibras finas estimulam portanto os seus
alvos, mas entretanto, dão um colateral para a substância gelatinosa que é inibitória e
inibe a inibitória, e então deixa de existir a inibição. Portanto há uma desinibição, e
então neste caso a porta da dor abre-se. E portanto estímulos dolorosos, Aδ e C,
passaram com mais facilidade.
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No caso das fibras grossas os colaterais enviados para a substância gelatinosa
são excitatórias. Então uma fibra excitatória que vai estimular uma inibitória, aumenta o
tónus inibitório, fechando a porta da dor.
Portanto a porta abre por acção das fibras finas, porque inibindo uma inibitória
deixa de se fazer sentir a inibição pré-sinaptica, e fecha por acção das fibras grossas,
porque a excitação da inibição aumenta a inibição pré-sinaptica.
☺ Aula desgravada por: ☺
Bárbara Flor de Lima
Ricardo Rocha
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