bz 775 biogeografia 2014 - Programa de Pós Graduação em

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Disciplina – BZ 775: Biogeografia Histórica e Métodos de análise.
Local: sala 346 - Departamento de Zoologia (Setor de Ciências Biológicas). A aula do dia 13
de outubro (segunda-feira), à tarde, será realizadas na sala 338, do mesmo departamento.
Número de horas: 45.
Responsável: Claudio J. B. de Carvalho, Professor Titular (UFPR).
Convidado: Daniel Brooks (Visiting Senior Fellow, Bolsista do Ciências sem Fronteiras,
UFPR).
Colaboradores: Diana Grisales, Kirstern Lica F. Haseyama (pós-doutorandas, UFPR).
Leitura prévia: Carvalho & Almeida (Eds.). 2011. Biogeografia da América do Sul; padrões
& processos [capítulos 1, 3-7, 11-14].
Objetivos: Permitir a compreensão dos principais métodos de reconstrução histórica
biogeográfica; analisar/interpretar padrões de distribuição de táxons, principalmente de
ocorrência Neotropical e/ou sul-americanos; utilizar programas computacionais para análises
biogeográficas.
Ementa: Biogeografia Histórica. Conceitos. Área de distribuição. Áreas de endemismo.
Métodos de padrão. Dispersão. Vicariância. Métodos em Biogeografia. Biogeografia
filogenética. Pan-biogeografia. Biogeografia cladística. Métodos de eventos. Métodos
paramétricos. Biogeografia da América do Sul e Central. Biogeografia e conservação.
Desenvolvimento do Curso: aulas teóricas e práticas, com utilização de programas
computacionais, discussão de artigos e apresentação de seminários. As atividades serão
desenvolvidas com discussão de textos, para um melhor acompanhamento das aulas, e
compreensão dos métodos biogeográficos mais utilizados atualmente. Os artigos (pdf) estão
disponíveis em https://www.dropbox.com/sh/gfvpevssy2isewn/CjI2ALGN3t
Seminários: 1 artigo por estudante [2–3 estudantes por grupo] relacionado com o tema geral
dos seis temas de seminário (ver pág. 4). Apresentação geral (5 minutos), desenvolvimento
(30-40 minutos) e conclusão (5 minutos). Todos participantes deverão apresentar, no mínimo,
o seu artigo. Todos os estudantes devem estar presentes no início das atividades do seminário
(17 de outubro, sexta-feira, às 08h45min). Todos os arquivos das apresentações deverão ser em
pdf (e.g. Grupo 1, 2 e assim sucessivamente).
Avaliação: Presença (100%). Conceito: execução dos exercícios práticos (30%), leitura e
discussão dos textos em aula (20%), apresentação e atuação no Seminário – avaliação dos
participantes de cada grupo (50%).
Material disponibilizado: Programa do Curso com o roteiro da parte prática; dados de
distribuição de espécies; programas QGIS (versão 2.4 – em inglês/português), DIVA, RASP,
Winclada, NONA. Ver em https://www.dropbox.com/sh/gfvpevssy2isewn/CjI2ALGN3t.
Equipamento necessário do estudante: computador pessoal (de preferência com sistema
operacional Windows. Instalar todos os programas previamente ao início do curso (e-mail
enviado na semana anterior ao curso). Ver parte prática.
Claudio J. B. de Carvalho - UFPR
Biogeografia Histórica e Métodos de análise
13 a 17 de outubro de 2014
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Segunda-feira – 13 de outubro de 2014
Dia 1. 8h30min: Introdução e planejamento do curso. Módulo I: Evolução do pensamento
científico. Módulo II: Biogeografia de padrão: conceitos e terminologia. Dispersão,
vicariância e extinção.
12h00min: Almoço.
14h00min (sala 338): Módulo III: Evolução do método: From BPA to PACT: the evolution of
a class of methods in historical biogeography (Daniel R. Brooks). Ver também vídeo
relacionado ao tema (7 novembro 2012): < https://www.youtube.com/watch?v=9N_acdlEo_o >.
18h00min: final da módulo.
Leitura de artigos (para dia 14, terça-feira, manhã): Santos & Amorim 2007, Sanmartin 2012
(apenas as pp. 457-466).
Refs.: Brundin 1972, Brooks 1990, Bremer 1992, Myers & Giller 1994, Harold & Mooi 1994,
Morrone 1994, Ronquist 1994, Wägele 1994, Ronquist 1995, Morrone & Crisci 1995, Morrone
et al. 1996, Papavero et al. 1995 a, Papavero et al. 1995 b, Papavero et al. 1995 c, Papavero et.
al. 1997, Ameziane & Roux 1997, Brown & Lomolino 1998, Humphries & Parenti 1999,
Monge-Nájera 1999, Zunino 2000, Cox 2001, Linder 2001, Morrone 2001a, Rapoport &
Mongeau 2001, Veller & Brooks 2001, Brooks et al. 2001, Morrone 2002a, Szumik et al. 2002,
Espinosa et al. 2002, Roig-Juñent et al. 2002, Crisci et al. 2003, Zunino & Zullini 2003,
Queiroz 2005, Wojcicki & Brooks 2005; Riddley 2005, McGlone 2005, Crisci et al. 2006,
Posada et al. 2006, Santos & Amorim 2007, Escalante 2007, Ebach & Tangley 2007,
Sanmartín 2012.
Terça-feira – 14 de outubro de 2014
Dia 2. 08h30min: Módulo IV. Métodos de padrões. Pan-biogeografia. Léon Croizat. Análise
de traços: Distância geográfica mínima. Linhas de base. Centros de massa. Nó biogeográfico.
Critério filogenético. Análise Parcimoniosa de endemismos [PAE]. Pan-biogeografia
quantitativa. Módulo V: Área de endemismos. Biogeografia e conservação.
Discussão de artigo: 11h30min: Santos & Amorim 2007, Sanmartin 2012 (pp. 457-466).
12h00min: Almoço.
14h00min: Módulo VI (/Kirstern Lica F. Haseyama/Diana Grisales). Prática: dados de
distribuição, uso de planilhas, mapas e aplicação do QGIS, geração e exportação de dados.
Exercícios de Pan-biogeografia: confecção de traços individuais e generalizados (ver Soares &
Carvalho 2005, Carvalho & Pont 2006).
Artigos para leitura (dia 15, quarta-feira, pela manhã): Löwenberg-Neto et al. 2012; Sanmartin
2012 (pp. 466-474).
Refs.: Nelson 1973, Croizat et al. 1974, Croizat 1982, Craw 1982, Craw 1984a, Craw 1984b,
Craw 1984c, Croizat 1984, Craw & Weston 1984, Meachen & Estabrook 1985, Page 1987,
Platnick & Nelson 1988, Craw 1988, Grehan 1989, Grehan 1993, Page 1993, Espinosa et al.
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2002, Slowinski 1993, Myers & Giller 1994, Morrone & Lopretto 1994, Bond-Buckup &
Buckup 1994, Morrone & Crisci 1995, Hadju 1995, Soest & Hajdu 1997, Morrone 1996,
Morrone et al. 1996, Franco-Rosselli & Berg 1997, Cortéz-B. & Franco-R. 1997, Fortino &
Morrone 1997, Cox 1998, Craw et al. 1999, Humphries & Parenti 1999, Rodrigues & LeitãoFilho 2000, Morrone 2000a, Menu-Marque et al. 2000, Grehan 2001a, b, c, Crisci et al. 2003,
Zunino & Zullini 2003, Morrone 2004, Heads 2004, Head 2005, Prevedello & Carvalho 2006,
Heads 2006, Malte 2011, Morrone 2013, Löwenberg-Neto 2014.
Quarta-feira – 15 de outubro de 2014
Dia 3. 8h30min: Módulo VII. Biogeografia cladística. Vicariância. Congruência de padrões.
Biogeografia. Cladograma de área reduzida. Análise dos Componentes. Pseudocongruência.
Módulo VIII. Métodos de eventos (Kirstern Lica F. Haseyama).
11h30min: Discussão de artigos: Löwenberg-Neto et al. 2012; Sanmartin 2012 (pp. 466-474).
12h30min: Almoço.
14h00min: Módulo IX. Prática: Utilização dos programas: BPA, DIVA (Kirstern Lica
Haseyama). Módulo X: Métodos paramétricos (Diana Grisales).
Artigo para (dia 16, quinta-feira, manhã): Antonelli et al. 2009.
18h00min: Definição dos grupos e discussão de artigos que serão utilizados nos seminários.
Refs.: Wilson 1961; Nelson 1973, Nelson & Rosen 1981, Nelson & Platnick 1981, Erwin
1981, Nelson & Platnick 1984, Schuh & Stonedahl 1986, Mayden 1988, Cracraft 1988a,
Cracraft 1988b, Page 1988, Rosen & Smith 1988, Ronquist & Nylin 1990, Wiley et al. 1991,
Nelson & Ladiges 1991, Crisci et al. 1991, Vane-Wright et al. 1991, Brooks & McLennan
1993, Morrone 1993, Espinosa et al. 2002, Page 1993, Page & Ladeard 1994, Morrone 1994,
Hedges et al. 1994, Myers & Giller 1994, Amorim & Tozzoni 1994, Morrone & Carpenter
1994, Morrone et al. 1994, Wilkinson 1994, Rosen 1995, Morrone & Crisci 1995, Lovejoy
1996, Costa 1996, Morrone et al. 1996, Monge-Najera 1996, Silva & Oren 1996, Young et al.
1997, Ronquist 1997, Morrone et al. 1997, Hovenkamp 1997, Swofford 1998, Brown &
Lomolino 1998, Ronquist 1998a, Ronquist 1998b, Ronquist 2002, Shields 1998, Humphries &
Parenti 1999, Posadas & Miranda-Esquivel 1999, Carvalho 1999, Humphries 2000, Marshall &
Liebherr 2000, Ron 2000, Veller et al. 2000, Morrone 2001c, Posadas et al. 2001, Brooks &
McLennan 2001, Crisci 2001, Sanmartin & Ronquist. 2002, Morrone & Escalante, 2002,
Yeates et al. 2002, Carvalho & Couri 2002, Szumik et al. 2002, Sanmartin 2003, Crisci et al.
2003, Zunino & Zullini 2003, Brooks & van Veller 2003, Donoghue & Moore 2003,
Sanmartíns & Ronquist. 2004, Silva et al. 2004, Nores 2004, Lowenberg-Neto & Carvalho
2004, Santos 2005, Halas et al. 2005, Bortolanza et al. 2006, Nihei 2006, Sanmartin et al. 2006
Sanmartin et al. 2007, Contreras-Medina et a. 2007, Cavalcanti 2007, Katinas & Crisci 2008,
Ree & Smith 2008, Garzón-Orduña et al. 2009, Sanmartín et al. 2008, Heads 2009, Ree &
Sanmartín 2009, Kodandaramaiah 2010, Carvalho & Almeida 2011, Löwenberg-Neto et al.
2011, SanMartín 2012, Folinsbee & Evans 2012, Knapp 2013, Morrone 2013, Morrone 2014.
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Quinta-feira – 16 de outubro de 2014
Dia 4. 08h30min: Módulo XI. Evolução da América do Sul. Mares epicontinentais.
Biogeografia da América Latina e Caribe. Módulo XII: Prática: Métodos paramétricos (Diana
Grisales, Kirstern Lica F. Haseyama).
Discussão de artigo: Antonelli et al. 2009.
12h00min: Almoço.
14h00min: Preparação dos seminários.
Ref.: Brown et al. 1981, Heyer & Maxson 1982, Prance 1985, Brown 1986, Mayr & O´Hara
1986, Frailey et al. 1988, Cracraft & Prum 1988, Liebherr 1988, Nelson et al. 1990, Ehrlich &
Wilson 1991, Vane-Wright et al. 1991, Goldblatt 1993, Hedges et al. 1994, Patton et al. 1994,
Rasanen et al. 1995, Webb 1995, Silva 1995a, Silva 1995b, Silva & Straube 1996, Costa 1996,
Silva 1997, Costa 1997, Amorim & Pires 1996, Morrone et al. 1996, Morrone et al. 1997,
Brown 1997, Morroig & Cerqueira 1997, Morrone & Urtubey 1977, Colinvaux,1998,
Malabarba et al. 1998, Carvalho 1999, Morrone 1999, Furley 1999, Nores 1999, Morrone
2000b, Morrone 2000c, Morrone 2000d, Morrone 2001b, Morrone 2001c, Flores & Vidal
2000, Myers et al. 2000, Haffer 1969, 1997, 2001a, 2001b, Cracraft 2001, Carvalho & Couri
2002, Vanzolini 2002, Davis et al. 2002, Morrone 2002b, Costa 2003, Carvalho et al. 2003,
Donato et al. 2003, Nihei & Carvalho 2004, Vivo & Carmignotto 2004, Carvalho 2004, Hubert
& Renno 2006, Carvalho & Pont 2006, Ribeiro 2006, Bortolanza et al. 2006, Grazziotin et al.
2006, Hayes & Seulal 2006, Paula et al. 2006, Nihei & Carvalho 2007, Santos & Amorim
2007, Ebach & Tangley 2007, Löwenberg-Neto et al. 2008, Antonelli et al. 2009, Antonelli &
Sanmartin 2011, Nogueira et al. 2011, Ribas et al. 2011, Löwenberg-Neto et al. 2011, Morrone
2013, Morrone, 2014, Carvalho et al. (2015 - no prelo).
Sexta-feira – 17 de outubro de 2014
Dia 5. Seminários:
09h00min: Tema 1: Biogeografia do Gondwana (qualquer método de biogeografia histórica).
Equipe:
10h00min: Tema 2: Biogeografia (duas ou mais regiões biogeográficas) (qualquer método de
biogeografia histórica)
Equipe:
11h00min: Tema 3: Biogeografia Neotropical (qualquer método de biogeografia histórica).
Equipe:
12h00min: Almoço.
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14h00min: Tema 4: Biogeografia da América do Sul (qualquer método de biogeografia
histórica).
Equipe:
15h00min: Tema 5: Biogeografia da região Andina e/ou zona de transição sul-americana
(qualquer método de biogeografia histórica).
Equipe:
16h00min: 6: Biogeografia de Conservação, Áreas de conservação/padrões (qualquer método
de biogeografia histórica).
Equipe:
17h00min: Tempo, Espaço e Forma. Hipóteses biogeográficas: conjecturas e refutações.
17h30min. Encerramento do Curso.
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20
21
AULAS PRÁTICAS
Créditos: O roteiro para utilização do programa QGIS, BPA DIVA, foram confeccionado por
Kirstern Lica F. Haseyama <e-mail: [email protected]>. O roteiro para utilização
do programa RASP foi confeccionado pela Diana Grisales (e-mail: [email protected]).
Ver também Löwenberg-Neto (2014).
AVISOS GERAIS1
Instalem as versões indicadas para cada um dos programas. Para alguns programas, as versões
podem ser diferentes entre si e podem não abrir o formato de arquivo específico. Caso possua
uma versão instalada na sua máquina, pedimos que instale a versão que estamos indicando
(quando esta é expressamente indicada), caso contrário, você pode não conseguir trabalhar com
os arquivos disponibilizados para os exercícios práticos.
É altamente recomendável que você instale todos os programas a serem utilizados no curso em
um diretório comum e que este esteja localizado logo na raiz (C:\). É altamente recomendável
também que este diretório comum e qualquer uma de suas subpastas tenha o nome curto (8 ou
menos letras), sem maiúsculas, sem espaços e sem pontuações-acentuações. Isto porque alguns
dos programas a serem utilizados só podem ser acessados via Prompt de Comando por
linguagem DOS. Pode ser que você nunca tenha experimentado isso antes. Por exemplo,
“Meus Documentos” vira “Meus docum~”. O importante é simplificar agora, para que depois
você consiga acessar os arquivos da forma mais rápida e simples possível.
1) DIVA
http://sourceforge.net/projects/diva/files/diva/
____________________
1
Texto modificado do I Workshop em Biogeografia (13/18 de junho de 2013) (S.S. Nihei &
E.A.B. Almeida)
22
Aula prática - terça-feira (14 de outubro de 2014)
Utilização do programa QGIS ver. 2.4 na biogeografia, incluindo o método panbiogeográfico - Kirstern Lica Follmann Haseyama1
O programa QGis é um programa de análise espacial gratuito, e pode ser baixado em
http://www.qgis.org/en/site/. Entre suas vantagens, além da sua gratuidade, estão a alta
qualidade das figuras produzidas e a compatibilidade de seus arquivos com outros programas
de análise espacial. O passo a passo descrito abaixo é uma das maneiras de trabalhar com o
programa. Outros caminhos e funções podem ser facilmente descobertos na internet.
1. Gerando o mapa:
1.1
Abra o QGis Desktop 2.4.0.
1.2
O primeiro passo para gerar um mapa no QGIS é abrir um shapefile (arquivos com
extensão “.shp”). Isto pode ser feito clicando-se em “add vector layer”
. Uma janela abrirá,
na qual pode ser escolhido o arquivo do shapefile em “browse”. Dê OK nesta janela e na
próxima. Este será o mapa no qual os pontos serão projetados. Para essa prática serão utilizadas
as áreas de Morrone (2014) através do shapefile desenvolvido por Löwenberg-Neto (2014);
1.3
Posteriormente, os pontos podem ser adicionados ao mapa. Clique no menu “layer” e
depois “delimited text layer”. Na disciplina serão utilizados arquivos com extensão “.cvs”. Para
criar esses arquivos, basta abrir a tabela no Microsoft Excel ou editor equivalente e salvar o
arquivo com a extensão CVS. Escolha o arquivo com os pontos em “browse”. A tabela contida
no arquivo deve então ser mostrada na parte inferior da janela. Agora é preciso dizer ao
programa que “X field” corresponde a longitude. Nesse exemplo, a coluna se chama “Long”.
Para “Y field”, selecione a coluna “Lat”. Dê OK nessa janela e na próxima. Para essa prática,
serão utilizados dados de dois gêneros de Muscidae (Insecta: Diptera), Brachygasterina e
Palpibracus.
23
1.4
Novas espécies podem ser adicionadas refazendo-se o passo 1.3.
1.5
Para modificar os símbolos correspondentes às espécies, clica-se duas vezes no seu
símbolo, na coluna da esquerda (destacado na figura abaixo pela seta). Uma janela abrirá, e em
“style” pode-se trocar o símbolo, a cor e o tamanho. A cor do mapa pode ser modificada da
mesma maneira;
24
1.6
O projeto pode ser salvo em “Project> save”. O projeto será salvo na extensão .qgs.
1.7
Antes de terminar essa parte, anote as províncias nas quais as espécies ocorrem. Para
saber o nome da província, primeiro selecione na coluna da esquerda, onde estão as camadas, o
shapefile (flecha superior da figura abaixo). Depois, clique em “identify feauteres”
. Isso
vai fazer com que o ponteiro fique com um “i” acoplado. Clique então na província de
interesse. Embaixo da lista de camadas diversas características vão estar dispostas. Procure
pela província, destacada pela flecha na figura abaixo. Dependendo das configurações da sua
tela, é preciso usar a barra de rolagem para que o nome apareça à direita.
2. Exportando o mapa como figura:
2.1
Utilizando as ferramentas de arraste e aumento/diminuição da visualização
, crie a visualização desejada para o mapa.
2.2
Clique em “Project” e depois em “new print composer” e dê OK na janela que abre.
Isso vai fazer com que uma janela se abra. Clique em “add new map”
. Ao fazer isso, o
ponteiro do mouse mudará para uma cruz. Usando esse ponteiro modificado, clique na parte
branca da tela e arraste o mouse. Quando o botão do mouse for solto, o mapa aparecerá. Note
que o mapa será do tamanho do retângulo desenhado com o auxílio do mouse.
2.3
A escala pode ser adicionada em “layout” “add scalebar”.
2.4
Uma legenda pode ser adicionada em “add new label”
. Da mesma forma que o
mapa, isso faz com que o mouse mude para uma cruz, e pode-se utiliza-la para delimitar o
25
tamanho e posição da legenda. O conteúdo da legenda pode ser modificado utilizando o espaço
na coluna da direita.
2.5
Quando terminado, pode-se exportar o mapa em “composer” e escolher entre as opções
“export as image”, “export as PDF” ou “export as SVG”. Caso a opção escolhida seja a
primeira, pode-se escolher qual tipo de imagem será salva. A opção padrão, tiff, normalmente é
uma escolha adequada quando se busca figuras de alta resolução. Caso a última opção seja
escolhida, a figura será exportada em vetores, e um editor de imagens (como o Adobe
Illustrator, por exemplo) pode ser utilizado para modificar cores, espessura das linhas, etc.
3. Aplicação do método pan-biogeográfico:
3.1
Após plotar todos os pontos no mapa, devemos fazer os traços individuais. Os traços
individuais conectam os pontos de ocorrência de um dado táxon.
3.2
Para desenhar o traço individual, clique em “new vector layer”
e escolha a opção
“line”. O programa abrirá uma janela para que o traço seja salvo individualmente como um
shapefile.
3.3
Escolha um ponto para começar e conecte-o ao ponto mais próximo (do mesmo táxon).
Caso haja dúvida de qual seja o ponto mais próximo, utilize o medidor de distância
na
barra de ferramentas.
3.4
Para fazer o traço, selecione a camada com o traço na coluna da esquerda. Agora clique
em “toggle editing”
. Agora a opção “add feature”
deve estar disponível. Clique nessa
opção, e clique com o botão esquerdo do mouse no primeiro ponto. Conecte os pontos, e
quando tiver terminado, clique com o botão direito do mouse em qualquer lugar do mapa.
3.5
Para modificar a espessura e cor do traço, proceda como no item 1.5.
3.6
Para fazer traços generalizados, utilize os mesmos procedimentos descritos acima.
Procure responder às seguintes questões:
1. Em que províncias as espécies de Brachygasterina e Palpibracus ocorrem?
2. Existem traços generalizados entre as espécies de Brachygasterina e Palpibracus?
26
Aula prática - quarta-feira (15 de outubro de 2014)
Procedimentos para Análise de Parcimônia de Brooks (BPA) (Brooks 1981) - Kirstern
Lica Follmann Haseyama
A Análise de Parcimônia de Brooks (Brooks 1981) ou BPA é uma forma de análise
biogeográfica que surgiu como uma forma de conciliar filogenias de parasitos com filogenias
de hospedeiros através da parcimônia de Wagner. Tem sido extensamente utilizada na
literatura, sendo o método de padrão mais popular (Lomolino et al. 2004).
O objetivo deste tutorial é apresentar os passos básicos para a realização da BPA pelo
programa NONA (Goloboff 1999) através da interface Winclada versão 1.00.08 (Nixon 2002).
Para uma leitura mais aprofundada, consultar o trabalho de Brooks et al. (2001).
1. Criando a matriz de dados:
A matriz de dados pode ser construída diretamente no Winclada. O primeiro passo é
transformar a filogenia do táxon em um cladograma de táxon-área, simplesmente substituindo
os táxons terminais pela sua área de ocorrência (figura 1). O segundo passo é numerar todos os
táxons terminais bem como os nós (figura 1), sempre dos terminais para a raiz. A partir disto,
pode-se transformar a representação gráfica do cladograma de táxon-área em uma matriz de
ausência e presença. As colunas representarão as áreas e as linhas os nós e táxons terminais. Na
tabela, os zeros representam a ausência do nó ou táxon terminal em determinada área e os
números um representam a presença. A última coluna sempre será a do último nó, e portando
deve ser inteiramente composta de presenças (figura 2), com exceção da primeira linha, que
deve ser um grupo externo composto inteiramente de zeros.
Figura 1: A. cladograma de área; B. cladograma de táxon-área com os terminais e nós
numerados.
27
Figura 2: matriz de dados confeccionada no Winclada.
2. Rodando a análise no NONA:
A análise da matriz é idêntica uma análise cladística. No menu “Analyze” escolha o
submenu “Spawn” e posteriormente “Nona” e “Enter path”. O usuário deverá encontrar o
arquivo executável do NONA. Ainda no menu “Analyze”, entre no submenu “Heuristics” e
modifique os valores de “hold”, “mult*N” e “hold/”. Sugestões de valores: 1000, 100 e 10,
respectivamente. Clique em “search” e a árvore aparecerá no Winclada (figura 3).
Figura 3: cladograma de área.
3. Comparando diferentes cladogramas de táxon-área:
Outra possibilidade de análise é a comparação de cladogramas de táxon-área de
diferentes táxons, ou a comparação do cladograma de táxon área com um cladograma
geológico. A análise é feita da mesma maneira, diferindo apenas na construção da matriz.
A numeração do primeiro cladograma é feita da mesma maneira, sendo que os demais
serão numerados em sequência (figura 4).
28
Figura 4: Cladogramas de táxon-área numerados.
A tabela então é feita da mesma forma que no caso de um só cladograma (figura 5).
Figura 5: matriz de dados confeccionada no Winclada.
Para essa aula, faremos um cladograma de área de Cyrtoneurina, outro gênero de
Muscidae. Utilize os seguintes dados:
Espécie
Distribuição
Cyrtoneurina arleriopsis Sudeste Amazônico
Cyrtoneurina biseta
Paraná
Cyrtoneurina confusa
Paraná, Brasil Boreal, Pacífico
Cyrtoneurina costalis
Chaco
Cyrtoneurina crispaseta
Zona de Transição da América do Sul
Cyrtoneurina geminata
Chaco, Brasil Boreal, Brasil Sul, Pacífico, Mesoamérica
29
Cyrtoneurina uber
Paraná, Brasil Boreal, Brasil Sul, Pacífico, Mesoamérica,
Figura modificada da filogenia recuperada por Pamplona (1999).
Recupere o cladograma de área para Cyrtoneurina.
Procedimentos para análise biogeográfica com o programa DIVA versão 1.2 (Ronquist
1996) em ambiente Windows - Kirstern Lica Follmann Haseyama1
A biogeografia cladística dispõe de diversos métodos e diversos softwares para
implementá-los. Existe, entre eles, uma divisão comum na literatura entre os métodos de
padrão e os métodos de eventos. Os métodos de eventos utilizam-se de modelos para
reconstruir os possíveis processos que levaram à distribuição atual dos seres vivos. Para tanto
propõem diferentes custos aos processos de dispersão, extinção, duplicação e vicariância,
segundo as suas probabilidades. A partir da análise da filogenia e da distribuição geográfica,
estes processos são sugeridos de forma a minimizar os custos, e uma ou mais hipóteses ótimas
são apresentadas.
O objetivo deste tutorial é a apresentação dos passos necessários para a realização de
uma análise biogeográfica com o programa DIVA versão 1.2 (Ronquist 1996).
1. Criando input files:
O primeiro passo para se rodar uma análise com o programa DIVA é a criação de um
input file, que é um arquivo contendo as informações de que o programa necessita: distribuição
geográfica do táxon a ser analisado e a sua filogenia. Ele pode ser feito em qualquer editor de
texto, como Microsoft Bloco de Notas®, por exemplo. No entanto, estas informações
necessitam ser organizadas de forma bastante específica, conforme descrito abaixo. Para essa
prática, serão utilizados os dados de Brachygasterina.
30
1.1 O input file deve começar com a descrição da árvore de forma parentética. Caso haja
politomias, elas precisam ser resolvidas. Utiliza-se a palavra “tree”, depois dá-se um nome para
a árvore (sem caracteres especiais) e por fim a descrição dela. Para essa prática, será utilizado
apenas Brachygasterina (apenas grupo interno). Veja na figura abaixo a representação gráfica
da árvore e transforme-a em uma descrição parentética;
Fig 1. Filogenia de Brachygasterina reconstituída por Carvalho & Pont 2006:18.
1.2 Após a descrição da filogenia, na próxima linha descreve-se a distribuição. Utiliza-se a
palavra “distribution” e depois a distribuição de cada espécie é dada na ordem em que aparece
na filogenia parentética. Caso uma espécie ocorra em mais de uma área, simplesmente coloque
todas as áreas juntas sem espaço. Utilize um código de a-z para nomear as áreas, pois isso
facilita o trabalho. No exemplo dado na figura abaixo, a sp1 ocorre na área a, sp2 na área b, e
sp3 nas áreas a e b. Utilize os dados gerados na aula de ontem;
1.3 Por último, utilize a expressão “optimize”. Esse é o comando para que o programa inicie a
análise;
1.7 É preciso ainda respeitar a colocação de ponto e vírgula ao final de cada frase.
Fig. 2. Exemplo de input file para o DIVA.
31
2. Utilizando o programa:
Após a confecção do input file, este deve ser salvo na mesma pasta em que se encontra o
arquivo executável do DIVA. Para rodar a análise, os procedimentos estão ilustrados na figura
2:
Figura 3: procedimentos para otimizar os dados com DIVA.
2.1 O programa oferece a opção de salvar os resultados em um output file, que pode ser ativada
digitando-se a expressão “output” mais o nome a ser dado ao arquivo e a extensão do programa
de texto que se deseja utilizar. No exemplo da figura 2, resultado.txt. Caso não seja ativada a
opção de criar um output file os dados serão perdidos após o fechamento do programa;
2.2 Para abrir o input file no programa, deve-se digitar a expressão “proc” e em seguida o
nome do arquivo com a extensão. No exemplo da figura 2, genero1.txt;
32
2.4 É preciso sempre digitar ponto e vírgula ao fim de cada frase e após, o botão enter, para
que o programa inicie a ação desejada.
3. Interpretando os resultados:
3.1 Antes dos resultados, o programa apresenta as configurações utilizadas, que no exemplo da
figura 2 foram as opções default;
3.2 O primeiro resultado a aparecer é o número de dispersões utilizadas para a reconstrução
ótima. No caso, foram cinco;
3.3 E por último a reconstrução em si, que é apresentada descritivamente. O ancestral
hipotético dos táxons sp5 e sp4 (nó 6) poderia ter habitado o Neártico (C), ou o Caribe e o
Neártico (AC) ou a Amazônia e o Neártico (BC) ou ainda todas estas áreas (ABC) (nesta
ordem de probabilidade). O ancestral hipotético das espécies sp5, sp4 e sp3 (nó 7), poderia ter
habitado a Amazônia (B), o Caribe e a Amazônia (AB), a Amazônia e o Neártico (BC) ou
todas as áreas anteriores (ABC). O ancestral hipotético das espécies sp5, sp4 e sp3 e sp2 (nó 8)
poderia ter habitado o Caribe (A), o Caribe e a Amazônia (AB), a Amazônia e o Neártico (AC)
ou todas as áreas anteriores (ABC). E por fim, o ancestral hipotético de todo o gênero teria uma
distribuição ampla, ocupando todas as áreas da análise (ABC). Graficamente, o resultado é
como apresentado na figura 3.
Figura 3: representação gráfica do resultado do exemplo.
3.4 Após a construção gráfica do resultado, é necessário localizar manualmente as dispersões
no dedograma. Por exemplo: sp5 está distribuída por A, B e C. Então, se o eu ancestral comum
33
com sp4 habitasse apenas a área C, então sp5 teria que ter se dispersado para A e B. Caso o
ancestral estivesse em A e C, teria se dispersado para B. Caso o ancestral estivesse em B e C,
teria se dispersado para A. e por fim, se estivesse em A, B e C, não teria havido dispersões.
4. Limitações:
4.1 No modo default, a extinção não é considerada;
4.2 O programa aceita apenas árvores inteiramente dicotômicas;
4.3 O programa não consegue lidar com mais de 180 táxons ou distribuições que abranjam
mais de 15 áreas (Ronquist 1996).
Procure responder às seguintes questões:
1. Quais foram os eventos que ocorreram durante a evolução biogeográfica de
Brachygasterina?
34
Aula prática – quinta-feira (16 de outubro de 2014)
Utilização do programa RASP (anterior S-DIVA) - Diana Grisales.
O programa RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies) é uma ferramenta para inferir
estados ancestrais usando os métodos S-DIVA (Statistical dispersal-vicariance analysis),
Lagrange (DEC), Bayes-Lagrange (S-DEC), BayArea e BBM (Bayesian Binary MCMC) (Yu
et al., 2012). RASP possui uma interface gráfica amigável gerando resultados gráficos
exportáveis e pode ser instalado nas plataformas Windows, Mac e Linux. O programa pode ser
baixado aqui: http://mnh.scu.edu.cn/soft/blog/RASP/index.html, o link: Rasp for Windows
(v3.0, 20141001) ou os links específicos para outros sistemas operacionais. Na pasta do
programa encontra-se o manual do programa (A Rough guide to RASP 3.0). Para esta prática
deve-se ter à mão o manual do programa.
Prática 1
Análise “Bayesian Binary MCMC” (BBM)
Aproximação Bayesiana para reconstrução de estados ancestrais
Para começar a análise precisa-se de:
A) Uma árvore filogenética, resultado de uma análise bayesiana, seja no programa Mr.
Bayes ou no programa Beast (cronograma).
Nesta prática usaremos o arquivo 1000_trees.trees, localizado na pasta Rasp_Win:
Rasp_Win>Sample>Rubiaceae> Rasp>1000_trees.trees
B) Um arquivo com as distribuições de cada um dos táxons que serão analisados.
Nesta prática usaremos o arquivo distribution.cvs, localizado na pasta Rasp_Win:
Rasp_Win>Sample>Rubiaceae> Rasp>distribution.cvs.
1) Abrir o aplicativo RASP
2) Abrir: File>Load Trees Data> 1000_trees.trees
35
3) Na tela devem aparecer as espécies usadas na análise. Deve-se escolher somente um
grupo externo para enraizar a árvore (ver Antonelli et al., 2009).
4) No caso de ter muitas árvores, deve-se construir uma árvore consenso (consenso de
maioría). Abrir: File>Condense Tree>Compute from Trees Dataset.
Após alguns segundos deve aparecer na parte inferior da tela a árvore condensada que
será usada. Esta árvore está representada em forma parentética.
36
5) O seguinte passo é plotar a distribuição de cada táxon. Para isto é necessário ter feito
um arquivo em Excel, extensão .csv. Abrir: File>Load Distribution, escolher o arquivo
na pasta do exercício. Frente a cada espécie aparecerão as áreas de distribuição
designadas como letras.
6) Para estarmos seguros que todos os dados foram lidos e carregados no programa
devemos dar click na aba à direita da tela Check status. Aparecerão algumas
informações referentes às árvores, os táxons, as distribuições e quais modelos podem
ser usados com o tipo de dados carregados.
37
7) Depois de plotar todas as informações necessárias o seguinte passo é escolher o método
para analisar os dados. Neste caso será o Bayesian Binary MCMC (BBM). Antes de
rodar a análise devemos estar seguros de não usar a opção Ramdom trees, no lado
direito da tela, já que esta opção é usada na análise S-DIVA.
Para rodar a análise, abrir: Analysis>Experimental>Bayesian Binary Method. Antes
8) Os parâmetros a serem usados são:
Number of cycles: 50000
Number of chains: 10
Frequent of samples: 100
Discard samples: 100
Temperature: 0.1
Maximum number of areas: 4
State frequencies: Estimate (F81)
Among-site rate variation: Gamma (+G)
38
Na opção Node list encontramos todos os nós da árvore e às espécies que ocorrem
nesses nós. É possível escolher só alguns deles para serem analisados, mas neste caso
todos serão analisados.
Quando a análise tiver terminado, na parte baixa da tela aparecerão as informações da
corrida dos dados e quando houver terminado aparece Analysis end.
9) Para revisar os resultados deve-se abrir: Graphic>Tree view.
Na aba List, do lado esquerdo da tela, podemos encontrar a lista dos nós encontrados na
análise e a configuração das cores escolhidas para cada conjuntos de áreas encontradas
nos nós.
39
Na aba Information podemos encontrar o número do nó junto aos possíveis eventos que
levaram as espécies a essa distribuição e a probabilidade de ter ocorrido dessa maneira.
Exemplo Nó 62: dois eventos de dispersão e 1 evento vicariante. A possível rota dos eventos
foi a seguinte: da área ancestral J houve uma dispersão para a área K e posteriormente um
evento vicariante entre J e K (J->KJ->K|J). A probabilidade é 0.9574.
10) É possível salvar os resultados em vários formatos
Para salvar em formato de texto: File>Save Result
Para salvar a informação referente a cada nó: File>Save Info
Para exportar a árvore (.tree): File>Export tree>Phylip Tree. Da mesma forma se o
resultado incluísse o tempo: File>Export tree>Tree with time.
Para exportar os gráficos dos resultados: File>Export Graphic>Export Tree. Da mesma
forma para as legendas e para o diagrama construído quando é incluído o tempo. É
possível guardar em formato vectorial com a extensão (.svg) para abrir em Adobe
Illustrator e com a extensão (.png) como imagem.
Prática 2
Análise “Statistical Dispersal-Vicariance Analysis” (S-DIVA)
Abordagem Bayes-DIVA
Para esta parte da prática serão usados os mesmos arquivos da prática BBM, já carregados no
programa.
4) Para rodar a análise S-DIVA é necessário alterar a opção Ramdom trees a 100. Depois disto
ir a: Analysis>Statistical Dispersal-Vicariance Analysis. Aparecerá a seguinte aba na tela e
serão usados máximo 4 áreas em cada (Match arias at each node), permitir extinção na análise
40
(Allow extinction (Slow)) e usar distribuições ancestrais da árvore condensada (Use ancestral
ranges of condensed trees).
5) Quando a análise terminar revisar o resultado gráfico em Graphic>Tree View
6) Guardar os resultados e exportar os gráficos.
Perguntas acerca das práticas
Comparar os resultados obtidos com os dois métodos usados.
Segundo cada modelo:
1) Quantas dispersões globais foram necessárias para a distribuição atual das espécies
estudadas?
2) Quantos eventos vicariantes?
3) Quantas extinções?
4) Varia muito a explicação dos eventos que guiaram a distribuição atual dessas espécies?
5) Qual é a explicação mais confiável para a distribuição atual das espécies estudadas?
6) A sua resposta em quê se baseia?
Referência
Yu Y, AJ Harris, and X He. (2012). A rough guide to RASP. Available online at
http://mnh.scu.edu.cn/soft/blog/RASP.

bz 775 biogeografia 2014 - Programa de Pós Graduação em

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