RESPOSTA DOS SUÍNOS PARA AMINOÁCIDOS E
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RESPOSTA DOS SUÍNOS PARA AMINOÁCIDOS E
VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA RESPOSTA DOS SUÍNOS PARA AMINOÁCIDOS E NITROGÊNIO H.R. Martínez-Ramírez, Ph.D.; E. Raele Oliveira, M.Vt.; D.L. Gracioli, M.Vt. Royal De Heus Brasil, Rio Claro, SP, Brasil. Resumo Embora os aminoácidos dietéticos sejam utilizados para uma variedade de processos metabólicos no corpo e são precursores de uma grande variedade de compostos fisiológicos ativos, deposição proteica corporal, (dP, diferença entre síntese proteica e degradação) é o principal determinante dos requerimentos de aminoácidos dietéticos (AA) e nitrogênio (N) no crescimento de suínos. dP é estritamente associada com o crescimento do tecido magro, eficiência alimentar e qualidade de carcaça. Nas condições brasileiras, a média de dP para machos castrados e fêmeas entre 20 e 120 kg de peso vivo é de aproximadamente 140 g/d, enquanto machos inteiros podem alcançar mais de 185 g/d, entretanto, dP pode variar entre diferentes grupos de suínos. A eficiente utilização dos AA dietéticos e do nitrogênio envolvem processos complexos como ingestão, digestão e metabolismo pós-absortivo. Esses processos biológicos são principalmente influenciados por diferentes fatores relacionados ao animal (tipo de suíno, estado fisiológico e status sanitário) e ao ambiente (composição da dieta, temperatura e condições ambientais). Este último deve ser considerado quando estabelecemos níveis ótimos de AA dietéticos para um grupo de suínos. Os efeitos da fermentação microbiológica no intestino superior e a ineficiência metabólica associada a perdas endógenas de AA no intestino ainda necessitam ser quantificadas com maior acurácia. Especialmente em ingrediente sob tratamento térmico alguns AA podem ser absorvidos em uma forma que os torna indisponível para o metabolismo animal. Baseado no novo NRC (2012), modelos matemáticos práticos estão disponíveis para representar a biologia da eficiente utilização dos AA para dP. Estes modelos podem ser utilizados para estimar o requerimento de AA de um grupo de suínos mantidos em um ambiente relativamente livre de stress. Quando avaliamos a resposta de AA e N de um grupo de suínos, também deve ser considerado a variação individual dos animais. Finalmente, a história nutricional e o crescimento compensatório deve ser considerado quando se estabelece níveis dietéticos de AA e N para um lucro maximizado. Introdução Na suinocultura moderna, é importante maximizar o potencial animal para o ganho diário de tecido magro, aumentando a deposição proteica corporal (dP, que é a diferença entre a degradação e síntese proteica) com mínima perda dos aminoácidos ingeridos (AA). Assim, é importante maximizar a eficiência alimentar com o qual a energia, os AA e o N são usados para dP, ou ganho de tecido magro (MartinezRamirez e de Lange, 2009). Para suínos em crescimento, a dP é o principal determinante para os requerimentos de energia, AA dietéticos (por exemplo: lisina, metionina, metionina + cistina, treonina triptofano, isoleucina) e nitrogênio (N). Uma vez que mais de 55% da dP ocorre no crescimento do tecido magro, a dP está estritamente associada a esse crescimento, a eficiência alimentar e a qualidade de carcaça (NRC, 2012). Assim, a estrita relação entre utilização de AA, dP e performance de crescimento deve ser considerada cuidadosamente quando as formulações são baseadas tanto nas fases individuais de crescimento como no aspecto financeiro da produção animal. Mudanças na dP com aumento no peso corporal (PC) precisa ser considerado quando determinamos o peso ótimo de abate e programas de alimentação para suínos em crescimento e terminação (NRC, 2012). VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA Fatores associados com o animal (tipo de suíno, estado fisiológico e status sanitário), a composição da dieta (apresentação, durabilidade do pellet, etc.) e o ambiente (umidade, temperatura e ambiente físico) irá influenciar a eficiência da absorção de AA e N para dP (Schinckel e de Lange, 1996). A produção de energia dos nutrientes, incluindo AA, também servem como precursor para compostos fisiológico bioativos que influenciam a expressão gênica e as funções endócrinas e também são usadas para manipular a eficiência da produção, incluindo desordem metabólicas e saúde intestinal (Averous et al., 2003; Jonker et al., 2012; Zijlstra et al., 2012). Os níveis dietéticos adequados de energia, AA e N irão, portanto, variar entre grupos de suínos. Sendo assim, a compreensão da biologia sobre a relação da energia disponível e a utilização de AA e N faz-se necessária para otimizar a utilização desses nutrientes para diferentes grupos de suínos. Nesta apresentação, a biodisponibilidade dos AA juntamente com os processos biológicos que contribuem para a eficiente utilização dos nutrientes pelos suínos são discutidas. Meios para melhorar a eficiência e áreas para novas pesquisas são identificadas. A ênfase será em suínos em crescimento, primeiramente porque muitos dos processos biológicos que contribuem para a utilização dos nutrientes têm sido quantificados e integrados a modelos matemáticos que nos permitem relacionar o aporte de nutrientes com taxas e eficácias na produção de suínos de maneira quantitativa (Kyriazakis, 1999; NRC, 2012). Uma vez que a predição da biodisponibilidade de AA e eficiência na utilização de energia, AA e N estão intimamente relacionadas com o consumo voluntário e pode estar além do escopo desta revisão, o leitor é remetido a outros trabalhos (e.g., Kyriazakis, 1999; Torrallardona, and Roura, 2009; Richards et al., 2010; Westerterp-Plantenga et al., 2012) Crescimento da proteína corporal O crescimento da proteína corporal (PC) é caracterizado por um aumento no tamanho individual das células (hipertrofia) assim como um aumento no número de células do tecido (hiperplasia) (Lawrence and Flower, 2002). A adição de células mononucleadas tem lugar na divisão celular bem como no processo de diferenciação. O crescimento pós-natal é caracterizado pelo aumento no comprimento e no diâmetro das fibras musculares existentes porque, após o nascimento, não formação de novas fibras musculares (Swatland, 1994). O tamanho da fibra muscular é determinado pela taxa de síntese proteica menos a taxa de degradação, e pela quantidade de DNA que pode ser adicionado definidamente das células satélites (Grizard et al., 1999). O conteúdo total de DNA no músculo aumenta após o nascimento como resultado da proliferação de células satélites (Novakofski e McCuster, 1993; Allen e Goll, 2003). Células satélites se fusionam com células musculares existentes e aumentam o conteúdo de DNA das células individuais (Swatland, 1994). Entretanto, a proliferação das células satélites declinam com a idade. A taxa entre proteína e DNA no músculo aumenta após o nascimento e então declina com o crescimento do animal (Allen e Goll, 2003). O conteúdo do DNA muscular pode também aumentar devido a proliferação das células vasculares e tecidos conectivos vasculares (Novakofski e McCuster, 1993; Allen e Goll, 2003). Ao nascimento, o peso corporal de um suíno quando relacionado ao peso corporal maduro é substancialmente menor quando comparado com a maioria de outras espécies de mamíferos (Reeds et al., 1993). Entretanto, a maior taxa de crescimento pós-natal, relacionado ao peso corporal é maior que a maioria das espécies (Le Dividich e Seve, 2001). Ao desmame e a maturidade um suíno tipicamente ganha 4 a 240 vezes o seu peso corporal, respectivamente. Para determinar o peso ao abate ótimo, mudanças na composição corporal com aumento no peso corporal devem ser consideradas (de Lange et al., 2003). A composição do crescimento é conhecidamente variável entre diferentes grupos de suínos (Schinckel, 1994; Schinckel e de Lange, 1996). Assim, é importante caracterizar os fatores principais que determinam a composição do ganho de peso corporal, e em particular, o crescimento de tecido magro nos vários estágios de crescimento de um suíno. VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA O crescimento de tecido magro, que está estritamente associado com a qualidade de carcaça, taxa de crescimento e eficiência alimentar, representa o acréscimo de músculos desmontável e comestível no corpo do animal. O tecido magro é o componente mais valioso na carcaça suína. As taxas observadas de crescimento de tecido magro são influenciadas por uma gama de fatores, incluindo genótipo, gênero, peso corporal, energia e consumo de nutrientes essenciais e condições ambientais (Schinckel e de Lange, 1996). A dP tem lugar no crescimento do tecido magro, e pode ser a mais objetiva forma de mensurar a taxa desse crescimento, além de poder ser determinada com repetibilidade. Em adição, dP é a principal forma de determinar os requerimentos de energia e aminoácidos (Schinckel e de Lange, 1996; de Lange et al., 2001). O genótipo e o gênero nos suínos determinam os limites máximos para dP (dPmax). Entretanto, nutrição, saúde ou ambiente podem limitar a expressão da dPmax. A equação de Gompertz (Figura 1) pode ser usada para representar o crescimento de tecido magro atual ou dP do suíno ao longo do tempo. Em geral, suínos são abatidos antes de alcançarem metade da maturidade do peso corporal, que coincide com o início do declínio do crescimento de tecido magro ou dP. Esta curva de crescimento sigmoide tem três fases. A primeira (aceleração) é do nascimento até os 40 kg de peso vivo. Durante esta fase, o crescimento do tecido magro aumenta em ganho de 23 até 45% do peso corporal; enquanto a gordura corporal aumenta de 9 a 22% do peso corporal (Reeds et al., 1993). Na segunda fase do crescimento do tecido magro (fase de cruzamento) o ganho de tecido magro diário é constante entre 40 e 100 kg de peso vivo. Durante essa fase, toda a deposição lipídica (dL) ocorre em uma taxa cada vez mais rápida. A terceira e última fase do crescimento de tecido magro ocorre geralmente além dos 100 kg de peso vivo e é quando o crescimento do tecido magro declina gradualmente até zero na maturidade (Schinckel, 1991). Figura1. Crescimento do tecido magro ao longo do tempo em suínos no crescimento Consumo de energia, deposição de proteínas e lipídios corporais Há uma associação implícita entre o nível de consumo alimentar (consumo de energia) e a dP. Inúmeros pesquisadores têm focado nessa relação e em suas consequências para o crescimento do tecido VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA magro (de Greef, 1992; Bikker et al 1995; 1996ab). Para descrever a relação, um modelo de platô linear tem sido proposto (Whittemore e Fawcett, 1976; Campbell et al., 1983; Campbell e Taverner, 1988; Quiniou et al., 1995). Este modelo descreve a dP e a dL em resposta a diferentes níveis de energia sobre uma taxa de peso corporal específica (Figura 2). De acordo com esse modelo, dP e dL aumentam linearmente com o aumento do consumo energético até a dPmax ser alcançada. Uma vez que o consumo energético excede o requerimento para a dP, a adição de energia é usada exclusivamente para dL. Quando o consumo de energia limita a dP (fase energia dependente) a relação entre consumo de energia e dP é intimamente associada com um mínimo da relação dL/dP, que é a quantidade mínima de dL que acompanha a dP. Esta taxa varia com o genótipo, sexo e peso corporal dos suínos e também com o consumo de energia. Com baixos níveis de consumo energético, próximo aos requerimentos energéticos de mantença, a dP é positiva enquanto a dL pode ser zero ou negativa. Close et al. (1983) relata que com baixos níveis de consumo de energia, a dL é zero g/d enquanto a dP é de 40 g/d. Resultados similares foram observados por Kyriazakis e Emmans (1992a) e Bikker et al. (1996b). Por essa razão, a mínima relação dL/dP pode ser melhor expressada pela relação entre a dL/dP marginal (ΔLd/ΔPd; Figura 3). Esta taxa representa uma dL e dP extras a cada unidade extra de consumo de energia, que é independente do consumo de energia durante a fase dependente de energia da dP (de Greef, 1992). Durante a fase de energia dependente, há uma forte associação entre dL/dP e a relação entre massa lipídica (LC) e massa proteica corporal (PC) (de Greef, 1992). Isto implica que tanto as restrições de dL/dP ou LC/PC podem ser usadas para caracterizar a partição da energia retida em um suíno. Entretanto, LC/PC, por si só pode ser a melhor maneira de representar os impactos da história nutricional na composição de crescimento (Martínez-Ramírez et al., 2008a,b). Por exemplo, um período seguido à restrição de aminoácidos, faz com que o animal apresenta mais gordura e a atual LC/PC é maior que o mínimo LC/PC. Se a restrição do consumo de aminoácidos é retirada, CC pode ocorrer (Martínez-Ramírez e de Lange, 2007) por alteração na partição da energia retida entre a dP e dL (de Greef 1992, Bikker 1994, Martínez-Ramírez et al., 2008a,b). O consumo energético também influencia a distribuição dos nutrientes corporais entre os tecidos corporais principais. Por exemplo, um baixo consumo de energia reduz a massa visceral e aumentando assim a relação entre a carcaça e a massa visceral (Martínez-Ramírez et al., 2008a,b). Figura 2. Relação entre consumo de energia, deposição proteica (dP) e deposição de lipídios corporais (dL) em suínos em crescimento ao longo de um determinado intervalo de peso corporal VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA Figura 3. Relação entre consumo de energia e a taxa de deposição de lipídio corporal (dL) e deposição de proteína corporal (dP). Relação entre deposição de proteína corporal e performance de crescimento Devido a diferentes definições de crescimento de tecido magro e a diferentes bases estimativas para determinação desse crescimento a partir de medidas obtidas na carcaça, dP (medido pelo balanço do N e/ou procedimentos em série de abate) é considerada a medida mais objetiva (quando comparado ao crescimento de tecido magro) para caracterizar as taxas atuais de crescimento e o potencial de crescimento (NRC, 2012). Baseado nos diferentes genótipos de suínos e em condições práticas, a média de dP para machos castrados e fêmeas entre 20 e 120 kg PV é de aproximadamente 140g/d. Entretanto, dP pode variar VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA de acordo com diferentes grupos ou genótipos de suínos e os machos inteiros podem alcançar valores acima de 185g/d. Baseado nas estimativas feitas pelo NRC (2012) (Tabela 1) um incremento de 10% na dP principal representa um aumento na eficiência e no ganho de tecido magro na carcaça ao redor de 5.5 e 3% respectivamente. Essas estimativas foram baseadas nos princípios de que o consumo de energia e AA não limitam a dP e, portanto, a performance do animal. Esses dados mostram a necessidade de melhorar o genótipo suíno para dP e a otimização das condições ambientais e os programas alimentares para permitir a plena capacidade de expressão genética. Tabela 1. Efeito estimado do incremento de 10% de deposição proteica corporal (dP) na performance de crescimento e características de carcaça em suínos de crescimento e terminação entre 25 e 125kg PV (dados previstos pelo NRC, 2012). Item Energia Metabolizável (kJ/d) Consumo (kg/d) Ganho de Peso (g/d) Deposição Corporal (g/d) Conversão Alimentar Espessura de Toucinho (mm) Carne Magra na Carcaça (%) 135 30.3 2.31 859 261 2.69 18.3 49.0 Média dP (g/d) 148.5 30.3 2.31 907 251 2.54 16.1 50.6 Há uma evidência inequívoca de que machos inteiros, comparados com fêmeas (e estes comparados com castrados) têm maior dP ou potencial de crescimento de tecido magro (Figura 4: Whittemore 1983, Campbell e Taverner, 1988; NRC, 2012). Tem sido reportado que machos inteiros estão aptos a manter altas taxas de peso vivo (Weis et al. 2004, Martinez-Ramirez et al., 2008b; Huber et al., 2013). Baseado nisso, é necessário avaliar os efeitos do gênero na curva de dP e em sua combinação com o consumo voluntário; a combinação de todos esses conceitos nos fornece a base para o desenvolvimento de programas alimentares específicos para cada gênero. E isso é mencionado anteriormente, a curva de dP varia entre linhagens de suínos (Schinckel e de Lange, 1996). Também é importante avaliar os efeitos de interação do PV e da dP para cada genótipo suíno. Para baixo PV, a dP geralmente não é determinante para a capacidade genética para dPmax, mas sim o consumo tanto de energia como de outros nutrientes essenciais. Além disso, tem sido sugerido que a taxa de dPmax é relativamente constante e independente do PV até aproximadamente os 80kg de PV, e a partir daí vai declinando gradualmente até zero quando o animal atinge a maturidade (Figura 5). Pode-se concluir que para suínos em crescimento e terminação alimentados com nutrientes não limitativos, sugere que o consumo de energia aparece como limitante da expressão da dPmax. VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA Figura 4. Curva de deposição proteína corporal em machos castrados, fêmeas e machos inteiros entre 20 e 140kg de peso vivo (Baseado no NRC, 2012). Figura 5: Estimativa de dP e dPmax corporal em suínos de crescimento e terminação alimentados com dois diferentes níveis de consumo (80 e 90% do consumo voluntário de acordo com o NRC, 2012) (Estimativas foram geradas com um modelo de suíno dinâmico, Pork MasterTM, 2013) Explorando a biologia da utilização de aminoácidos Muitos processos biológicos que contribuem e influenciam a utilização e o requerimento de AA para a dP estão resumidos na Tabela 2. Requerimentos estimados para lisina e outros aminoácidos chave e N para alguns desses processos estão presentes na Tabela 3. Estes valores podem ser usados para determinar os VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA requerimentos AA da dieta de suínos individuais em um ambiente de desafio sanitário e/ou livre de estresse e com diferentes níveis de consumo e dP. Os coeficientes de digestibilidade ileal estandardizada (SID) e não de digestibilidade ileal aparente (AID), são usados para estimar a biodisponibilidade de AA em ingredientes para suínos (Stein et al., 2007). Estimativas de coeficientes SID para os AA em uma larga gama de ingredientes estão sumarizados no NRC (2012). Os valores SID refletem os AA que desaparecem no intestino grosso e não estão disponíveis para o metabolismo suíno, sendo corrigidos para as perdas endógenas basais do íleo. Os valores SID são corrigidos para as perdas de AA basais do íleo principalmente porque é tecnicamente complicado medir as perdas endógenas totais de AA no íleo como uma medida de rotina (Stein et al., 2007). O maior benefício do uso dos valores de SID sobre a AID é que a SID é mais fiel aos efeitos aditivos entre ingredientes da alimentação, que é o ponto chave para a formulação de dietas. Também deve ser notado que, em alguns casos particulares, os valores SID podem superestimar a biodisponibilidade de AA (Columbus e de Lange, 2012). Isto ocorre quando AA são digeridos e absorvidos em formas químicas que não são disponíveis para o metabolismo, o que se aplica, em particular, a lisina presente em alguns ingredientes que recebem tratamento térmico, como produtos do leite em pó, soja tostada, resíduos secos de destilaria contendo solúveis (DDGS). Tem sido determinado que mais de 15% da lisina dos DDGS não é reativa, o que se reflete em uma indisponibilidade química. Um exemplo adicional é o impacto negativo do consumo de fibras fermentáveis sobre a biodisponibilidade de treonina. (Zhu et al., 2005; Libao-Mercado et al., 2006, 2009), que pode ser atribuída ao impacto da fermentação induzida por fibras da microbiota entérica e o consequente uso da treonina contida nas proteínas do muco como N e fontes de energia para essa microbiota. Tabela 2. Principais processos biológicos que influenciam a utilização de aminoácidos (AA) para a deposição proteica (dP)* Item Biodisponibilidade de AA e N na dieta Perdas intestinais endógenas de AA Perdas fermentativas de AA Perdas tegumentares AA Necessidade de AA para síntese de compostos não-proteicos Catabolismo mínimo de AA Catabolismo inevitável de AA Descrição Proporção de AA e N na dieta que podem ser digeridos e absorvidos em uma forma química disponível para diferentes processos biológicos (ex. síntese proteica). Perdas líquidas de AA no intestino representando o balanço entre secreções (como nutrientes facilitadores da digestão, absorção e integridade intestinal) e reabsorção. Devido ao consumo de fibras fermentáveis, a microbiota utiliza AA essenciais para a fermentação entérica Perdas de AA para pele, cabelo e unhas. Uso de AA chave para a funções essenciais do organismo (ex. triptofano para produção de serotonina e cistina para o complexo glutationa peroxidase. Taxa mínima de quebras de AA (associada com o turnover proteico) e que ocorre quando os suínos são alimentados com dietas livre de AA. Taxa mínima de quebra de AA disponíveis na dieta, que determina a máxima eficiência marginal do uso de aminoácidos absorvíveis e VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA Catabolismo preferencial de AA Deposição proteica corporal disponíveis para a retenção de AA para proteína corporal. A quebra e utilização de aminoácidos como recurso de energia quando o consumo de energia é insuficiente para suportar a taxa desejada de dP. Retenção (balanço entre síntese e degradação) de aminoácidos na deposição proteica. *Dados ajustadas de De Lange et al. (2012), com permissão para reproduzir Para estimativas normais de requerimentos de aminoácidos em suínos, o peso metabólico tem sido extensivamente utilizado (kg BW0.75, NRC, 1998, Tabelas Brasileiras, 2010). Infelizmente, este approach tradicional ignora as perdas intestinais endógenas de aminoácidos que são as principais contribuintes para os requerimentos de mantença dos AA. Assim, fatores da dieta como consumo de matéria seca tem um impacto maioritário nos requerimentos de mantença desses nutrientes (Moughan, 1999, NRC, 2012). Além disso, estimativas tradicionais de requerimentos de mantença de AA são geralmente inferiores das relacionadas às perdas ileais endógenas de AA; isto se aplica particularmente à lisina (NRC, 2012). Baseado na Tabela 3, as principais contribuições para os requerimentos de mantença de AA são as perdas intestinais endógenas de AA, as perdas de AA pelo tegumento, e pelo catabolismo mínimo de AA. Sob algumas condições do uso de alguns AA para a produção de compostos não proteicos pode ser quantitativamente importante. Por exemplo, estimulação do sistema imune por aminoácidos essenciais como o triptofano, metionina e leucina que desempenham importante papel durante o processo inflamatório (Le Floc’h et al., 2009; Rakshandeh e de Lange, 2012, Rudar e de Lange, 2014). Embora, a interação desses AA é importante durante essas fases e os requerimentos de mantença podem aumentar, não há quantidade suficiente de informações disponíveis para gerar estimativas razoáveis para estes AA. Tabela 3. Requerimentos de aminoácidos (AA) e nitrogênio (N) para funções biológicas diferentes (Lis, lisina; Met, metionina; Met+Cis, Met+cistina; Treo, treonina; Trip, Triptofano; PV, peso vivo)* Item Lis Perdidas intestinais basais (g/kg consumo 0.459 de matéria seca) Perdidas fermentativas (mg/g consumo de 0 fibra disponível) Perdidas pelo tegumento (mg/kg PV0.75) 4.5 Catabolismo mínimo + inevitável (% do 25.0 consumo disponível) Conteúdo em deposição proteica (g/kg) 71.0 Met 0.129 0 Met+Cis 0.197 0 Treo 0.242 Trp 0.059 4.2 0 1.05 27.0 5.76 39.7 3.35 22.0 0.94 39.0 20.0 30.4 37.5 9.10 N 1.034 0 16.7 15.0 160 *Dados ajustadas de De Lange et al. (2012), com permissão para reproduzir Grande parte da ineficácia do consumo de AA disponíveis para manutenção e dP está relacionado ao catabolismo inevitável de AA (Moughan, 1999; tabela 2 e 3). Isto pode ser notado quando se calculam as estimativas para esse catabolismo inevitável, deve-se tomar cuidado em diferenciar este do catabolismo preferencial que tem lugar quando o consumo de energia limita a expressão de dP e o catabolismo de AA que são suplementados acima dos requerimentos. Este último se aplica quando o suíno é alimentado com níveis constantes de AA durante uma faixa expressiva de peso corporal, porque os requerimentos de AA da dieta – expresso pela concentração na dieta – decai com o aumento do peso corporal. Baseado em dados publicados nesta área de conhecimento, o catabolismo inevitável de lisina e treonina está entre 25% do VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA consumo de AA (Bikker et al., 1994; Moehn et al., 2000, de Lange et al., 2001b; Moehn et al., 2004). Estes estudos sugerem que a taxa de catabolismo inevitável é mais ou menos constante mesmo com níveis variados de consumo de aminoácidos, parecendo ser independente do peso corporal, e aumentando sensivelmente com aperfeiçoamento do potencial de crescimento dos suínos e o dPmax. As diferenças na eficiência de utilização de AA pode variar quando comparando com o suíno tomado individualmente ou em grupo, que pode contribuir largamente para a variabilidade de requerimentos de AA entre os animais. O NRC (2012) atual estima a composição média de AA da dP para o crescimento do suíno (Tabela 3). Este último reflete o perfil de AA de uma extensa gama de diferentes pools proteínas corporais como músculo, colágeno e tecidos conectivos (pele, órgãos internos, etc.) e da contribuição da dP. Em cenários específicos, onde proteínas específicas de tecidos relativo à dP é aumentada, a composição de AA da dP será alterada. Esta última se aplica diretamente a suínos que são alimentados com ractopamina para melhorar o acréscimo de proteína muscular que é levado em conta no NRC (2012) pelo uso de um perfil de aminoácidos diferenciados para dP induzida por ractopamina. Efeito da variabilidade entre animais nos níveis de aminoácidos para grupos de suínos Normalmente, em grandes baias, o coeficiente de variação sobre uma população específica de suínos com média de ganho de peso a um peso vivo similar é frequentemente maior que 10% (Pomar et al., 2003; Morel et al., 2008). Esta última reflete a variabilidade do consumo diário de ração e dP para um grupo de suínos. Além disso, esse efeito irá variar o requerimento nutricional de energia e aminoácidos para as diferentes funções do organismo e para mantença. Em outras palavras, o efeito da variação entre animais em um grupo de suínos precisa ser considerado quando determina-se os requerimentos de aminoácidos e energia. Um dos principais contribuintes para reduzir a eficiência marginal da utilização de aminoácidos para o crescimento quando se utilizam requerimentos para um máximo crescimento é a variabilidade entre animais (Baker, 1986; Moehn et al., 2000; de Lange et al., 2001c). Uma diminuição da eficiência marginal da utilização de nutrientes implica na redução dos benefícios máximos da escolha do requerimento de AA da dieta para uma máxima performance de crescimento de um grupo de suínos. Para um lucro máximo, a otimização dos níveis de AA na dieta deve ser escolhida com base na maximização da diferença entre o custo variável (determinado pelo primeiro aminoácido limitante) e os resultados como a taxa de crescimento, conversão alimentar e valor de carcaça. Para entender os efeitos da variabilidade entre os animais e seus impactos nos requerimentos de AA e no custo final, a Figura 6 mostra a relação entre os níveis de lisina na dieta e a proporção de suínos que são contemplados com o requerimento de lisina proposto em dois diferentes grupos de suínos com uma variação de 10 e 20% na dP. A mesma figura indica que quando o coeficiente de variação da dP é aproximadamente de 10% os níveis de lisina dietética devem ser aumentados em 5% para atingir os requerimentos de 70% da população (baseado na média relativa de um suíno dentro do grupo). Quando o coeficiente de variação dos suínos é de 20%, o ajuste para os requerimentos de lisina está entre 10%. Baseado nas análises feitas por Pomar et al. (2003) e usando modelos estocásticos, os níveis precisam ser ajustados para atingir os requerimentos de AA de aproximadamente 70% dos suínos. Além disso, o ajuste pode ser aplicado para estimar os requerimentos de AA da média de um suíno em um grupo para determinar os requerimentos de AA de uma população específica de suínos. Figura 6. Impacto do coeficiente de variação para deposição proteica corporal (dP, 10 vs. 20%) na relação entre digestibilidade ileal estandardizada de lisina digestível e a proporção de suínos que tem seus VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA requerimentos atendidos para dP. (80 kg PV, 140 g/d dP, consumo voluntário de 90% de acordo com o NRC 1998; com ED de 14 MJ/kg). *Dados ajustadas de De Lange et al. (2012), com permissão para reproduzir. Fases de alimentação e crescimento compensatório para estabelecer os requerimentos de aminoácidos. A produção de suínos, normalmente usa estratégias baseadas em fases de alimentação para minimizar a perda de AA para atender os requerimentos de suínos em crescimento (Figura 7). Esta técnica é caracterizada pela alimentação de suínos segundo o requerimento estimado de AA, com o consumo de AA comprometido com a performance, mas levando a períodos de supervalorização dos requerimentos. Isto nos permite reduzir a excreta do oneroso N (do consumo de AA) para o ambiente. Entretanto, para o desenvolvimento de programas baseado em fases, o efeito do consumo de AA abaixo do requerimento no potencial de crescimento compensatório (CC), durante períodos subsequentes de sobre-alimentação deve ser considerado. Este último é ilustrado em um estudo de larga escala envolvendo 1024 suínos em terminação no Reino Unido (Table 4, MLC, 2004). Neste estudo, a alimentação de níveis constantes de proteína (próximo ao balanço de AA otimizado para suínos em crescimento) durante toda a fase de crescimento e terminação foi comparado à alimentação de uma combinação de níveis proteicos ajustados diariamente para alcançar os requerimentos AA previamente estabelecidos, mudando a contribuição dos níveis elevados e reduzidos de proteína na ração final. Figura 7. Conceito de alimentação por fase, ilustrando a mudança contínua nos níveis nutricionais requeridos (% da diet) os níveis nutricionais constantes em uma alimentação de três fases e os períodos onde suínos são alimentados abaixo dos requerimentos. O crescimento compensatório pode ocorrer imediatamente após o período seguinte aonde o animal foi alimentado abaixo dos requerimentos. VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA Tabela 4. Efeitos da alimentar com uma ou duas (combinação de alta e baixo conteúdo proteico) dietas para estimas as mudanças diárias na exigência dos aminoácidos para o desenvolvimento do crescimento e características da carcaça de suínos em crescimento e terminação1. Item Consumo de alimento (kg/d) Ganho de peso (g/d) Conversão alimentar Peso da carcaça (kg) Espessura de toucinho (mm) Custo de produção (US $/kg carcaça) Dieta única 2,06 886 2,36 75,7 11,67 1,73 Dieta Ajustada 1,99 860 2,36 74,5 11,53 1,86 Probabilidade P<0,10 P<0,10 NS NS NS +8% 1 Dados ajustados do MLC (2004). No programa de alimentação combinado, os aminoácidos dietéticos foram ajustados diariamente para atender os requerimentos dos aminoácidos previamente estabelecidos, combinando as contribuições de alto e baixo conteúdo proteico nas rações. Consumo de proteína foi igual para os tratamentos. Baseado na Tabela 4, estas observações sugerem que aparentemente não é necessário aplicar estratégias de fases de alimentação para suínos em crescimento e terminação e que essa estratégia aumenta muito o custo de produção devido à necessidade de equipamento extra de alimentação (linha extra para alimentação diferente). Estas observações são consistentes com o que foi observado por Martinez-Ramirez et al. (2008a,b) onde é demonstrado que a taxa e a extensão do crescimento compensatório que segue um período de consumo restrito de AA varia com o tipo de suíno. Machos inteiros, com elevado dP max(>220g/d), como os do estudo de MLC (2004), demonstraram CC completo seguinte a um período de redução de crescimento induzido por uma diminuição do consumo de AA durante as fases de crescimento. (Table 5, Martinez-Ramirez et al., 2008a,b). Em contrapartida, o CC não foi observado em machos castrados com dPmax médio (155g/d). Estas observações indicam que a capacidade de dPmax representa um limitante para a extensão do CC. Portanto, hipoteticamente, o CC tem lugar apenas na fase energia dependente da dP e o CC é conduzido por uma composição corporal alvo geneticamente determinada, que pode ser representada por uma taxa alvo entre a massa lipídica corporal e a massa proteica (LC/PC: Moughan et al., 1987; Weis et al., 2004; Martinez-Ramirez e de Lange, 2007). Em outras palavras, durante VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA o período de restrição de aminoácidos, dP é reduzida e dL aumenta (devido ao balanço irregular entre AA e consumo de energia), resultando numa relação LC/PC excedendo a LC/PC pré-determinada. Seguindo um período de restrição de AA, o suíno terá uma redução necessária para dL e mais energia disponível pode ser redirecionada para dP (mais próximo da dPmax) simplesmente porque a relação LC/PC excede a LC/PC alvo (Martinez-Ramirez et al., 2008b). Aumento na dP, entretanto, irá apenas ocorrer quando a dP não é restringida pela capacidade do suíno para dP. Portanto, CC é mais propenso a ter lugar durante a fase energia dependente da dP. Aparentemente, não há evidencia que sugira que a taxa de catabolismo inevitável de aminoácidos é reduzida ou alterada durante o CC (Martinez-Ramirez et al., 2008a,b). Portanto, pode-se assumir que os requerimentos de AA para dP não é alterada durante o CC. Estes conceitos podem ser representados em modelos de suínos dinâmicos, nos quais mudanças diárias na composição do crescimento e na composição corporal são representadas (Moughan et al., 1987, 1995; de Lange et al, 2001c). Os benefícios do CC na produção de suínos são: 1) redução da necessidade de fases de alimentação. 2) redução no custo total de programas alimentares. 3) melhoria na saúde dos suínos. O custo de alimentação pode ser reduzido pela restrição do consumo de AA durante os primeiros estágios de crescimento, que é geralmente quando a proteína da dieta e os AA são mais caros e o consumo de AA é aumentado nos últimos estágios do crescimento. A saúde de jovens suínos pode melhorar pela redução do consumo de proteína dietética que, pode comprometer as funções digestivas e a estabilidade da microflora intestinal (e.g. Nyachoti et al., 2006; Jeaurond et al., 2008). Entretanto, são necessários mais estudos na área de CC antes de se capitalizar esse conceito. Isto requer a caracterização de tipos de suínos conforme a partição de nutrientes para a composição do crescimento (Schinckel e de Lange, 2006; van Milgen et al., 2008), e, em particular, na definição de qual peso corporal está dentro da fase energia dependente para dP e para a composição corporal alvo para os vários tipos de suínos. O conceito de CC sugere que talvez o custo efetivo da alimentação de suínos abaixo dos requerimentos de AA durante os estágios iniciais de crescimento e que a nutrição prévia precisa ser considerada quando queremos otimizar os níveis de AA na dieta de suínos em crescimento e terminação. Tabela 5. Performance de crescimento de um macho inteiro durante (15 a 38kg de PV) e após (38 Kg até o peso final) a restrição do consumo de aminoácidos. Item Peso vivo (kg) Inicial Fim da restrição Final Ganho de peso (g/d) Fase de restrição Fase de realimentação Total Eficiência alimentar Fase de restrição Fase de realimentação Total Body composition at final BW % Dissecado de tecido % Dissecado de gordura Tratamento -30% de AA Controle durante a fase de restrição Probabilidade P valor 15.5 38.4 110.9 16.2 37.7 112.0 NS NS NS 784 1077 990 650 1170 995 P<0.01 P<0.01 NS 0.626 0.470 0.499 0.509 0.512 0.512 P<0.01 P<0.01 P<0.05 50.3 11.8 49.5 11.7 NS NS VI Congresso Latino-Americano de Nutrição Animal - SALA SUÍNOS 23 a 26 de Setembro de 2014 – Estância de São Pedro, SP - Brasil Realização: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal – CBNA 1 Dados ajustada de Martinez-Ramirez et al. (2008) e baseado no uso de machos inteiros com alto potencial de tecido magro (dPmax aproximado 220 g/d). Os suínos do grupo controle foram alimentados com dietas sem-limitação de nutrientes, em quanto suíno alimentado com dietas baixas de AA durante a fase de restrição, foram alimentados com dietas sem-limitação de nutrientes subsequentemente. NS, não significante. Considerações finais e conclusões Baseado nas mais recentes revisões do NRC (2012) para suínos, há informação suficiente para determinar os fatores de estimativa para os requerimentos de AA de diferentes grupos de suínos em um ambiente livre de estresse e desafio sanitário. Para determinar a resposta de AA dietéticos para dP nos diferentes estágios de crescimento, informações críticas como um padrão tanto de consumo alimentar como da atual dP são necessários. Este último pode ser estimado a partir do balanço do N ou estudos seriados de abates onde os requerimentos sobre a mantença e o ganho de peso precisa ser levado em consideração. Para a predição da resposta de outros AA, como treonina, considerações devem ser levadas em conta quando determinamos o teor de fibra fermentável na dieta. Além disso, a variabilidade entre animais de crescimento e a utilização de nutrientes deve ser considerada quando determinamos os requerimentos para os AA. A história nutricional e o crescimento compensatório deve ser considerado com estabelecemos os níveis de aminoácidos para a máxima eficiência econômica. É necessário caracterizar a extensão e a taxa de crescimento compensatório para vários genótipos de suínos para determinar as dinâmicas da relação entre o consumo de energia e a composição corporal alvo desejada para o peso corporal específico (composição corporal pré-determinada). Há uma necessidade de mais estudos para determinar os requerimentos de AA para suínos expostos a patógenos causantes de doenças e estimar as exigências de AA e N de suínos em crescimento. Finalmente, o conhecimento dos requerimentos de aminoácidos para fêmeas em gestação e lactação são escassas, relativamente poucos estudos bem conduzidos foram realizados para avaliar o impacto dos processos biológicos diferenciados para o metabolismo de AA descritos neste manuscrito. A necessidade de um melhor entendimento desses processos biológicos pode não ser diferentes daqueles descritos para suínos em crescimento e terminação. Estes estudos precisam ser conduzidos em colaboração entre a indústria e as universidades Referencias Allen, R.E. and Goll, D.E. (2003). Cellular and developmental biology of skeletal muscle as related to muscle growth. In: Biology of growth of domestic animals. (Ed) Scanes, C.G. Iowa State Press. A Blackwell Publishing Company. USA. Averous, J., Bruhat, A., Mordier, S. and Fafournoux, P. (2003). Recent advances in the understanding of amino regulation of gene expression. J. Nutr. 133:2040S-2045S. Baker, D.H. (1986). 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