Funcionamento dos músculos - Portal do Projecto Faraday

Funcionamento dos músculos
Projecto Faraday
Departamento de Física, Faculdade de Ciências, Universidade do Porto
Rua do Campo Alegre, 687, 4169-007 PORTO
30/12/2003
Resumo
São abordados os mecanismos de contracção muscular, procurando clarificar algumas dúvidas, ligadas ao quotidiano, que podem surgir no estudo do trabalho do ponto
de vista da Física.
Em particular, pretende-se tentar responder à questão:
Porque é que nos cansamos quando seguramos um peso sem o mover?
Introdução
Pretende-se com este texto tentar responder à questão:
Porque é que nos cansamos quando seguramos um peso sem o mover?
Esta questão surge muitas vezes na discussão da noção física de trabalho “trabalho igual à
força vezes o deslocamento” em contraponto ao quotidiano, em que nos cansamos se estivermos a segurar uma pasta enquanto esperamos pelo autocarro.
Para discutirmos este facto teremos que estudar com algum detalhe o funcionamento bioquímico dos músculos. Todos os animais utilizam os músculos para converter a energia
química do ATP1 em energia mecânica.
Cerca de 50% do nosso corpo é constituído por tecido muscular.
Existem três tipos de músculos:
Músculo cardíaco - Constitui a parede muscular do coração. Ao longo da vida contrai-se
cerca de 70 vezes por minuto.
Músculos moles - São encontrados nas paredes de todos os órgãos ocos do corpo (com
excepção do coração). A sua contracção reduz o tamanho dessas estruturas. Estes
músculos são utilizados para regular o fluxo de sangue nas artérias, para realizar os
movimentos peristálticos no intestino, etc. A contracção dos músculos moles não é
feita, em geral, sob controlo voluntário.
1 ATP
- Trifosfato de Adenosina.
1
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Músculos do esqueleto - São os músculos que controlam os movimentos do corpo. Estes
músculos são, em geral, controlados de forma voluntária. São muitas vezes designados
por músculos estriados.
Neste texto iremos abordar apenas este último tipo de músculo, que constitui cerca de 80%
da massa muscular.
Anatomia do músculo
Um músculo do esqueleto, como o tricípite (figura 1), está ligado pela sua origem a uma
área grande de osso, neste caso o úmero, e na outra extremidade, a inserção, aglutina-se
num tendão que se liga, neste caso, a uma parte do cúbito.
Bic pite
R dio
C bito
mero
Inser o
Origem
Tric pite
Figura 1: Músculos extensores e flexores do braço.
Quando o tricípite se contrai, a inserção é puxada e o braço é endireitado pelo cotovelo. O
tricípite é um músculo extensor. Como os músculos só ‘fazem força’ quando se contraiem,2
é necessário um segundo músculo - um flector - para flectir (ou dobrar) a articulação. O
bicípite é o músculo flector do braço. Em conjunto o bicípite e o tricípite formam um par de
músculos antagonistas. A maioria dos movimentos em articulações são realizados por pares
de músculos antagonistas.
Fibras musculares
Os músculos são constituídos por milhares de fibras, que se estendem, em geral, da origem
até à inserção. As fibras estão aglutinadas por tecido de ligação dentro do qual estão os
nervos e os vasos sanguíneos. Cada fibra, que é uma única célula, contêm um conjunto de
miofibrilas, que estão ligadas entre si ao longo de toda a fibra, mitocôndrias e vários núcleos.3
O número de fibras não parece variar ao longo da vida. O aumento de musculatura é feito
à custa do aumento da espessura das fibras individuais e do aumento do tecido de ligação.
2 Leonardo da Vinci chegou a esta conclusão (“perchè l’ufizio del musculo è di tirare e non di spingere”)
independentemente dos estudos da escola de Alexandria que tinham caído no esquecimento. Já Galen, no
século II, percebeu que os músculos trabalhavam em pares e que o coração servia para bombear o sangue.
3 Os vários núcleos resultam do facto de cada fibra (uma única célula) resultar da fusão de muitas células.
2
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Vistos ao microscópio os músculos do esqueleto apresentam uma aparência estriada (figura 2), daí o seu nome de músculos estriados. Este aspecto é criado por um padrão
alternado de bandas escuras (banda A) e bandas claras (bandas I).
Figura 2: Fibras musculares vistas ao microscópio. [1]
Cada miofibrila é constituída por um conjunto de filamentos em paralelo (figura 3). Alternadamente existem filamentos grossos, com um diâmetro de cerca de 15 nm e compostos de
miosina, e filamentos finos, com cerca de 5 nm de diâmetro e compostos maioritariamente
de actina e com troponina e tropomiosina. Cada miofibrila contém cerca de 1500 filamentos
de miosina e 3000 filamentos de actina. O movimento do músculo resulta do movimento
relativo destes dois tipos de filamentos.
Linha Z
Linha Z
Filamentos grossos
Filamentos finos
Zona H
Banda I
Banda A
Banda I
Figura 3: Detalhe de uma fibra muscular. [1]
Os filamentos grossos produzem a banda escura (A); os filamentos finos estão ancorados na
linha Z; a zona de não sobreposição com os filamentos grossos corresponde à banda clara (I).
A zona H corresponde à zona da banda A onde os dois tipos de filamentos não se sobrepõem.
O conjunto de filamentos entre duas linhas Z é designado por sarcómero. O encolhimento
dos sarcómeros de uma miofibrila produz o encolhimento da miofibrila e por sua vez da fibra
muscular.
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Modelo simplista da contracção muscular
Vamos considerar um modelo muito simples de uma fibra muscular.
Podemos considerar cada fibra muscular equivalente a alguns de milhares de cordas presas
na inserção do músculo. Cada uma dessas cordas tem algumas dezenas de milhar de motores
prontos a puxar. Os motores de cada sarcómero, ao puxarem, reduzem a distância de duas
linhas Z consecutivas, e isso requer a aplicação de uma força e um deslocamento.4 Cada
motor só tem combustível para um puxo, libertando a corda de seguida; reabastece-se e
volta a repetir este ciclo enquanto existir a ordem de puxar. Existem alguns mensageiros
que transmitem a ordem de puxar e outros que alimentam os motores com combustível.
Se todos os motores estivessem sincronizados, a força exercida seria máxima no puxão, mas
passaria a ser nula quando todos largassem a respectiva corda, ao mesmo tempo.
Como não há sincronismo, haverá algum desfasamento em relação ao instante em que puxam.
Como resultado uma parte dos motores estará a puxar, outros à espera do combustível e
outros a preparar-se para puxar (num músculo real teremos entre 20 a 25% das ligações a
puxar durante o tempo em que existe a ordem).
Mesmo quando o comprimento global do músculo é constante, há sempre motores a realizar
trabalho e contrair as fibras de modo a manter o valor da força total exercida pelo músculo.
A maior ou menor força exercida pelo músculo provém do número de fibras que são activadas
pelos impulsos nervosos provenientes do cérebro. Quantas mais fibras forem excitadas, maior
a força exercida e mais depressa é consumido o combustível disponível.
O cansaço advém da falta de energia (combustível). Existe armazenada localmente alguma
energia, que serve para manter o esforço durante algum tempo.5 Após o consumo destas
provisões é necessário fabricar mais combustível a partir de material armazenado no músculo
(glicogénio, etc) exigindo oxigénio e deixando alguns resíduos que terão que ser eliminados.
Quando o fabrico de combustível começa a ser insuficiente para a procura o músculo começa
a fraquejar aparecendo o cansaço.
Este modelo permite ter uma ideia simples do funcionamento dos músculos. Nas secções
seguintes iremos abordar o seu funcionamento de forma mais aprofundada.
Mecanismo de contracção
Na figura 4 pode ver-se uma sequência dos eventos que ocorrem numa contracção muscular.
Cada molécula de miosina nos filamentos grossos contém uma saliência globular chamada
cabeça de miosina. Estas cabeças têm ligações para as moléculas de actina dos filamentos
finos e para moléculas de ATP (fig. 4a).
A activação da fibra muscular faz com que a cabeça de miosina se ligue à molécula de actina
(fig. 4b e 4c). Uma mudança estrutural faz com que o filamento fino seja atraído uma curta
4 Individualmente
cada motor também realiza trabalho sobre uma parte dos filamentos.
o esforço for ligeiro, apenas uma pequena parte das fibras de um músculo participam simultaneamente
no esforço, e este vai sendo transferido de um conjunto de fibras para outro de forma a manter um bom
fornecimento de energia. Se o esforço for elevado, a maioria das fibras estão em esforço, não havendo suplentes
para permitir o descanço.
5 Se
4
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(a)
(d)
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(b)
(e)
(c)
(f)
(g)
Figura 4: Esquema da sequência de movimento dos filamentos durante um ciclo de contracção
de uma fibra muscular. Este ciclo é repetido várias vezes para a contracção da fibra. (a) Fibra
em repouso (ponte de miosina não está ligada à actina). (b)(c) Ponte faz a ligação entre os dois
filamentos. (d) Alteração do ângulo da cabeça de miosina com deslocamento dos filamentos. (e) Uma
molécula de ATP liga-se à cabeça. (f) A ponte entre os filamentos quebra-se. (g) ATP transforma-se
em ADT e a cabeça volta à forma original. [2]
distância (≈ 30 nm) para o filamento grosso (fig. 4d). Em seguida esta ligação é quebrada,
por acção do ATP (que se transforma em ADP) (fig. 4e e 4f).6 A ligação é refeita um pouco
mais adiante sobre o filamento fino, de forma a repetir o processo (fig. 4g).
Como resultado desta sequência repetitiva de eventos, os dois filamentos são puxados um
sobre o outro, num movimento de roquete.
É claro que este mecanismo não pode ser executado em sincronismo em todo músculo, pois
impossibilitaria qualquer movimento (se após a contracção de 10 nm, todas as pontes se
abrissem, o músculo voltaria ao estado original). Para possibilitar o movimento é assim
necessário que em todos os sarcómeros haja sempre algumas pontes ligadas para impedir o
deslizamento. Este efeito é conseguido através da aleatoriedade dos tempos de activação de
cada ponte. Como todo o mecanismo é controlado pelos iões de Ca e as moléculas de ATP
que se deslocam no interior da célula, o instante de activação irá variar individualmente. O
número de pontes em cada fibra muscular é muito elevado. Existem muitos sarcómeros por
fibra (cada sarcómero tem cerca de 2,5 µm de comprimento), em cada sarcómero existem
cerca de 1500 moléculas em paralelo com algumas centenas de possíveis ligações.7 Existirão
assim sempre um número de pontes elevado em cada ponto deste ciclo.
A força exercida por cada uma destas pontes é muito diminuta, da ordem dos cinco piconewton (≈ 5 · 10−12 N), mas, como existe um número elevado de pontes, poderemos ter uma
força razoável.8
6 Nas
fibras existe ATP em quantidade suficiente para algumas contracções. O fornecimento posterior de
ATP às fibras é realizado por três mecanismos: Na fibra existe uma reserva de fosfato de creatina (cerca
de 10× mais que ATP) para consumo imediato pela transformação de ADP em ATP; a transformação de
uma molécula de glicose em duas de ATP e uma de ácido láctico, esta é a reserva anaeróbica dos músculos
sob a forma de glicogénio; finalmente a respiração celular (nas mitocôndrias) que produz mais ATP e recicla
igualmente o ácido láctico. É normal identificar dois tipos de fibras; as fibras vermelhas, com muitas
mitocôndrias para esforços continuados, e as fibras brancas com muito glicogénio para movimentos rápidos.
7 Para uma fibra de um músculo com 5 cm de comprimento (20000 sarcómeros) teremos cerca de 1010
pontes.
8 Considerando que apenas uma em cada três pontes está a actuar em simultâneo, teríamos uma força de
≈500 nN por fibra e 15 N por centímetro quadrado de músculo.
5
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O deslocamento em cada movimento é igualmente muito pequeno (≈30 nm por ciclo). Considerando o movimento colectivo dos sarcómeros em série teremos um deslocamento relativo
de 1,4% por ciclo. Este ciclo pode ser repetido dezenas de vezes por segundo resultando
num movimento rápido.
Figura 5: Movimento da cabeça da molécula de miosina durante um ciclo de contracção. [3]
Os filamentos individuais não alteram a sua forma durante o encurtamento do sarcómero,
ou seja, não encurtam, não se dobram, nem engrossam. Conforme se pode ver na figura 6,
as linhas Z aproximam-se, a largura das bandas claras (I) diminui, mas não há diminuição
da largura das bandas escuras (A).
M sculo esticado
M sculo contra do
Figura 6: Detalhe de um sacrómero de fibras musculares visto ao microscópio, na condição de
músculo relaxado (esquerda) e músculo contraído (direita). [1]
Activação das fibras musculares
A contracção dos músculos do esqueleto é controlada pelo sistema nervoso.9 Os impulsos
nervosos (potenciais de acção) transmitidos ao músculo vão fazer as fibras contrair.
A chegada do sinal nervoso ao axónio faz libertar acetilcolina (ACh) na membrana da fibra.
A acetilcolina vai abrir uma série de canais e iões de sódio vão penetrar na membrana.
O interior da fibra em repouso tem um potencial de cerca de -95 mV. A entrada de iões
vai reduzir a carga até um limiar de potencial (≈ -50 mV) que provoca uma abertura
completa dos canais. Este sinal vai-se propagar ao longo de toda a fibra de forma semelhante
à propagação num neurónio. Durante esta activação, e nos instantes seguintes, não há
alterações na fibra. Este tempo (período latente) dura entre 3 e 10 ms. Antes de este
tempo terminar a ACh é destruída pela acetilcolina esterase, os canais de sódio fecham-se
e o potencial de repouso é restaurado pela expulsão de iões de potássio, preparando a fibra
9 Os
músculos cardíacos e moles podem contrair-se sem serem estimulados pelo sistema nervoso. Nervos
do sistema autónomo estão ligados a estes músculos mas apenas podem afectar a taxa e/ou ‘força’ da
contracção.
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para outro impulso nervoso. O tempo para restaurar o potencial de repouso é muito curto,
um a dois milisegundos.
O processo de contracção leva cerca de 50 ms, a relaxação das fibras leva entre 50 a 100 ms.
Se a fibra for estimulada a uma taxa suficientemente elevada (50 Hz), não há tempo para a
fibra relaxar e mantém-se contraída. Esta forma de contracção continuada é designada por
tétano.
Como é controlada a contracção do músculo?
Todos os neurónios ligados aos músculos bifurcam-se em vários axónios. Cada axónio, por
sua vez, termina numa junção neuromuscular com uma única fibra. Desta forma cada nervo
controla simultaneamente várias fibras.10 Este conjunto de fibras contraem-se em uníssono
e é designado por unidade motora. Embora a resposta de cada unidade motora seja de
‘tudo ou nada’, a ‘força’ da resposta do músculo é determinada pelo número de unidades
motoras activadas. Mesmo em repouso, a maioria dos nossos músculos estão num estado
de contracção parcial. Este estado é mantido pela activação aleatória de algumas unidades
motoras enquanto todas as outras estão em repouso.
Para haver uma contracção gradual, é necessário que se controle o número de unidades
motoras que são activadas em simultâneo. É claro que quanto maior for a ‘força’ exercida
mais unidades motoras entram em acção simultaneamente.
Para esforços suaves, o número de unidades motoras em acção simultânea é pequeno, pelo
que pode haver uma rotatividade de esforço pelas várias unidades motoras e praticamente
não haver cansaço.
Para esforços violentos, a maioria das unidades motoras entram em acção de forma simultânea. Quando as reservas de ATP começam a escassear e não há reposição pelos mecanismos
aeróbicos (ou anaeróbicos) o músculo deixa de responder aos estímulos nervosos e a ‘força’
diminui.
Tipos de contracção muscular
Um músculo pode exercer ‘força’ sob duas formas:
Isotónica - Nesta forma, a tensão nas fibras mantém-se constante e o músculo encurta. Esta
é a situação correspondente a dobrar um braço, levantar um peso etc. Nestas contracções é
fácil visualizar a execução de trabalho no sentido físico, existe um movimento do ponto de
aplicação da força.
Isométrica - numa contracção isométrica não há variação do comprimento da fibra, mas há
um aumento da tensão. Corresponde a segurar um peso, empurrar uma parede, etc. Nesta
situação não há realização de trabalho no sentido físico.
10 O número de fibras controladas por neurónio varia com a maior, ou menor, precisão de controlo. Assim
nos músculos de controlo dos olhos cada neurónio controla menos de dez fibras, enquanto num músculo
motor esse número pode subir para alguns milhares (distribuídas uniformemente pelo músculo).
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Na primeira situação é clara a necessidade de fornecer energia que levam à contracção total
da fibra. para realizar o esforço de contrair o músculo. No segundo caso esse esforço já não
é evidente, parece uma situação estática em que não há movimentos e portanto não deveria
haver transferências de energia. A situação não é bem assim. Como vimos, quando não há
estímulos a ponte de miosina não faz a ligação entre os dois filamentos.
Na presença de uma força externa, a fibra não permanecerá na situação de contraída e voltará
ao seu comprimento normal se a ponte de miosina não fizer a ligação entre os dois filamentos.
Para manter a fibra contraída é necessário estar constantemente a refazer esta ligação, e
portanto consumindo energia.11 Para manter uma fibra no seu estado de contracção (tétano)
é necessário estimulá-la a uma taxa superior a 50 Hz. Teremos assim um consumo de, pelo
menos, cinquenta moléculas de ATP por ponte activa por segundo.12
A sensação de cansaço aparece quando as reservas locais de energia estão esgotadas e não é
possível repor a energia através da respiração nas mitocôndrias.
Eficiência da contracção muscular
A percentagem de energia consumida pelo músculo (a energia química dos nutrientes) que
pode ser convertida em trabalho ao nível dos filamentos é de 20 a 25%, sendo a parte
restante dissipada no músculo e originando aumento de temperatura. A razão para essa
baixa eficiência é que cerca da metade da energia dos nutrientes é necessária na formação
de ATP e apenas cerca de 40 a 45% da energia do próprio ATP pode ser, posteriormente,
transferida como trabalho.
Só se pode conseguir eficiência máxima do músculo quando este se contrai com velocidade
moderada. Se o músculo se contrair muito lentamente ou sem que ocorra algum movimento,
são libertadas grandes quantidades de energia de manutenção durante o processo de contração, mesmo sendo realizado pouco ou nenhum trabalho, o que diminui a eficiência. Mas
se a contração for muito rápida, grande parte da energia será dissipada pelo atrito viscoso
no interior do próprio músculo, e isso também reduz a eficiência de contração. A eficiência
máxima é obtida quando a velocidade da contração é de cerca de 30% da velocidade máxima.
Leituras Adicionais
Além das páginas de Internet preparadas por John W. Kimball [1], Craig C. Freudenrich
[2], e K. C . Holmes [3], que serviram de base para este texto, recomendamos a consulta das
seguintes páginas:
Página sobre miosina preparada pelo Instituto de Pesquisa Médica de Cambridge (UK). [4]
Página sobre a história da anatomia preparada na Universidade de Stanford (EUA). [5]
Animação sobre o funcionamento dos músculos preparada na Universidade do Texas (EUA). [6]
11 Uma
molécula de ATP é hidrolizada por cada ponte que é estabelecida entre os dois filamentos.
nesta situação estática de contracção isomérica, existe movimento, a nível molecular, da cabeça
da molécula de miosina e portanto trabalho no sentido físico.
12 Mesmo
8
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Agradecimentos
Este trabalho é realizado no âmbito do Projecto FARADAY, financiado pela Fundação
Calouste Gulbenkian.
Referências
[1] J.
W.
Kimball,
“Muscles,”
Novembro
2003.
[Online].
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/ BiologyPages/M/Muscles.html
[2] C. C. Freudenrich, “How muscles work,”
Available:
Novembro 2003. [Online]. Available:
http://health.howstuffworks.com/muscle.htm
[3] K. C. . Holmes, “Muscle contraction,” Novembro 2003. [Online]. Available:
http://www.mpimf-heidelberg.mpg.de/ holmes/muscle/muscle1.html
[4] C. I. for Medical Research, “The myosin home page,” Novembro 2003. [Online].
Available: http://www.mrc-lmb.cam.ac.uk/myosin/myosin.html
[5] R. B. Paula Findlen, “History of the body,” Dezembro 2003. [Online]. Available:
http://www.stanford.edu/class/history13/earlysciencelab/body/bodymaincopy.html
[6] L.
Keeley,
“Muscle
contraction,”
Dezembro
2003.
[Online].
Available:
http://entochem.tamu.edu/Teaching/Muscle%20Contraction/MuscleStrucContractswf/
MovieText.htm
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