VII Curso de Verão em Entomologia

Transcrição

Universidade de São Paulo
Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto
Programa de Pós-Graduação em Entomologia
VII Curso de Verão em Entomologia
19/01 a 30/01/2009
Universidade de São Paulo
Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto
Departamento de Biologia
Pós-graduação em Entomologia
__________________________________________
Av. Bandeirantes, 3900 - Cep: 14040-901 - Monte Alegre - Ribeirão Preto – São Paulo
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APRESENTAÇÃO
O Curso de Verão em Entomologia é tradicionalmente realizado pelos alunos do programa de
pós-graduação em entomologia da FFCLRP/USP. Os alunos do programa compõem a comissão
organizadora do evento e apresentam palestras e mini-cursos como forma de divulgação de seus
trabalhos científicos. O curso também favorece o contato com profissionais e alunos de
graduação de outras universidades além da prática docente.
OBJETIVOS
O Curso de Verão em Entomologia tem como objetivos:
- Possibilitar experiência acadêmica e aprimorar os métodos de ensino dos alunos de pósgraduação;
- Promover o amadurecimento e a responsabilidade no planejamento e na organização de
eventos pelos pós-graduandos;
- Aprofundar o conhecimento e aprendizagem das diferentes áreas de pesquisa em entomologia
pelos alunos;
- Ccomplementar visões e estimular discussões, a troca de experiências, idéias e conhecimentos
entre alunos da graduação, pós-graduação, professores e pesquisadores de diferentes
instituições.
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CORPO DOCENTE
Prof. Dr. Sebastião de Souza Almeida (FFCLRP/USP)
Diretor desta Faculdade
Prof. Dr. João Atílio Jorge (FFCLRP/USP)
Chefe do Departamento de Biologia
Profa. Dra. Zilá Luz Paulino Simões
Coordenadora do Programa de Pós-Graduação – área de concentração: Entomologia
Prof. Dr. Carlos Alberto Garófalo (FFCLRP/USP)
Vice-Coordenador do Programa de Pós-Graduação – área de concentração: Entomologia
SECRETARIADO
Secretaria do Departamento de Biologia
Miriam Cristina Osório de Souza
Carlos Augusto C. de Carvalho Almada
Secretária de Pós-Graduação
Renata Aparecida de Andrade Cavallari
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COMISSÃO ORGANIZADORA DO VII CURSO DE VERÃO EM ENTOMOLOGIA
Aline Martins
Mestranda em Entomologia, FFCLRP-USP
Camilla Helena da Silva
Flávia de Araújo Esteves
Doutoranda em Entomologia, FFCLRP-USP
Monise Terra Cerezini
Mauro Prato
Mestrando em Entomologia, FFCLRP-USP
Samuel Boff
Doutorando em Entomologia, FFCLRP-USP
Yara Roldão
MONITORES
André Luis Franco da Rocha
Cintia Eleonora Lopes Justino
Claudinéia Pereira Costa
Gabriel Biffi
Kátia Paula Aleixo
Maria Juliana Ferreira Caliman
Rafael Alberto Moretto
Suzete Macedo
Vanessa Tragante do Ó
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APOIO
A comissão organizadora do VII Curso de Verão em Entomologia deseja expressar o
reconhecimento e os sinceros agradecimentos ao importante apoio que recebeu das seguintes
instituições e pessoas abaixo.
REITORIA DA USP
Pró-Reitoria de Pós-Graduação
CAMPUS DA USP DE RIBEIRÃO PRETO
Prefeitura do Campus da USP de Ribeirão Preto
Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto-USP
Departamento de Biologia da FFCLRP-USP
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Coordenadoria da Pós-graduação em Entomologia:
Prof. Dr. Zilá Luz Paulino Simões
Prof. Dr. Carlos Alberto Garófalo
Renata A. de Andrade Cavallari
INSTITUIÇÕES
CAPES/MEC - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
PESSOAL
Sandra (Zeladora)
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PROGRAMA E RESUMOS
VII CURSO DE VERÃO EM ENTOMOLOGIA
Programa
19/01/09 (segunda-feira)
8:00-8:30 - Entrega dos Materiais.
ABERTURA
Local: Anfiteatro Lucien Lison
8:30-9:30 - Palestra “As linhas de pesquisa do programa de pós-graduação em Entomologia da
FFCLRP.”
Profª. Drª. Zilá L. P. Simões (FFCLRP).
9:30-10:00 - Coffee Break
10:00-11:00 - Palestra “Comunidades de abelhas solitárias (Hymenoptera, Apoidea)
fragmentos de mata no estado de São Paulo.”
Prof. Dr. Carlos Alberto Garófalo (FFCLRP).
em
11:00-12:00 - Palestra “Biogeografia histórica dos Meliponini (Hymenoptera, Apidae, Apinae)
da Região Neotropical.”
Prof. Dr. João M. F. Camargo (FFCLRP).
12:00-14:00 - Almoço
14:00-18:30 - Mini-curso 01: “Métodos e técnicas para o estudo do comportamento animal:
libélulas como modelo.”
Biól. Rhainer Guillermo (FFCLRP/UFU).
Local: Anfiteatro Lucien Lison.
20/01/09 (terça-feira)
CICLO DE PALESTRAS: Biologia de Insetos
Local: Anfiteatro André Jacquemin
8:30-9:30 - “A Polinização e o papel dos insetos na reprodução das Angiospermas.”
Bióloga Aline Cristina Martins (FFCLRP/IBUSP).
10:00-11:00 - “Insetos Agricultores: Origem e Evolução da Criação de Fungos por Formigas.”
Ms. Rodrigo S. M. Feitosa (FFCLRP/MZUSP).
11:00-12:00 - “Comportamento solitário em abelhas.”
Zoot. Guaraci D. Cordeiro (FFCLRP/IBUSP).
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12:00-14:00 - Almoço
14:00-18:30 - Mini-curso 02: “Abelhas e vespas eussociais”
Dr. Sidnei Mateus (FFCLRP).
Local: Anfiteatro André Jacquemin.
21/01/09 (quarta-feira)
8: 00-12:30 - Mini-curso 03: “Morfometria Geométrica”
Bióloga Zioneth J. G. Galeano (FFCLRP).
Local: Sala de informática do bloco B da FFCLRP.
12:30-14:00 - Almoço
14:00-18:30 - Mini-curso 04: “Métodos de coleta e curadoria em Entomologia.”
Ms. Rafaela L. Falaschi, Biólogo Renato S. Capellari e Bióloga Sarah S. Oliveira (FFCLRP).
22/01/09 (quinta-feira)
CICLO DE PALESTRAS: Ecologia de Insetos
8:30-9:30 - “Comportamento forrageador em abelhas sem ferrão: recrutamento e comunicação.”
Bióloga Yara S. Roldão (FFCLRP).
10:00-11:00 - “Espaço morfológico, Diversidade Funcional e Estrutura de Comunidades.”
Dr. Rogério R. Silva (MZUSP).
11:00-12:00 - “Insetos aquáticos como ferramenta para a avaliação do impacto da atividade
canavieira em córregos da região central do Estado de São Paulo.”
Dr. Juliano Corbi (FFCLRP).
12:00-14:00 - Almoço
14:00-18:30 - Mini-curso 05 “Ecologia de ecossistemas aquáticos continentais com ênfase na
entomofauna.”
Ms. Ana E. Siegloch, Ms. Karina O. Righi-Cavallaro e Ms. Marcia R. Spies (FFCLRP).
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23/01/09 (sexta-feira)
CICLO DE PALESTRAS: Estudos de campo em Entomologia e biomas brasileiros
8:30-9:30 - “Biogeografia do Cerrado.”
Dr. Antonio J. C. de Aguiar (MZUSP).
10:00-11:00 - “Himenópteros parasitóides: metodologias de obtenção e coleta.”
Dr. Nelson W. Perioto (APTA).
11:00-12:00 - “A Floresta Atlântica sob o enfoque da mirmecologia.”
Bióloga Flávia A. Esteves (MZUSP/FFCLRP).
12:00-14:00 - Almoço
14:00-18:30 - Mini-curso 06: “Quem, de fato, são os cupins..”
Biól. Tiago F. Carrijo (FFCLRP/MZUSP).
Local: Lab. de microscopia (bloco B, FFCLRP).
24 e 25/01/09 (sábado e domingo)
8:00-18:00 - Mini-curso 07: “Curso de Coleta, Montagem e identificação de insetos.”
Bióloga Aline C. Martins (FFCLRP/IBUSP), Bióloga Flávia A. Esteves (FFCLRP/MZUSP),
Ms. Paschoal C. Grossi (UFPR), Dr. Antonio J. C. de Aguiar (MZUSP), Ms. Samuel V. Boff
(FFCLRP/IBUSP) e Bióloga Monise T. Cerezini (FFCLRP).
Local: Mata Stª. Tereza em Ribeirão Preto.
26/01/09 (segunda-feira)
8:00-18:00 - Continuação do mini-curso 07.
Local: Laboratório de microscopia (bloco B, FFCLRP)
27/01/09 (terça-feira)
8:00-12:00 - Mini-curso 08 “Quem disse que vida de vampiro é fácil?” Bióloga Ana C. P.
Gandara (UFRJ).
12:00-14:00 - Almoço
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14:00-18:30 - Mini-curso 09 “Métodos para estudos sobre o comportamento alimentar de
insetos”
Ms. Alessandra Santana, Ms. Thamara A. B. da Silva Leal, Prof. Drª. Carla Cressoni Pereira.
Local: Lab. de microscopia (bloco B, FFCLRP).
28/01/09 (quarta-feira)
CICLO DE PALESTRAS: Entomologia Aplicada
8:30-9:30 - “Produção in vitro de rainhas em abelhas sem ferrão com vistas à multiplicação de
colônias.”
Biólogo Mauro Prato (FFCLRP).
10:00- 11:00 - “O uso sustentável e conservação de polinizadores, um tema global.”
Prof. Drª. Vera L. Imperatriz-Fonseca (IEA/USP).
11:00-12:00 - “Social Insects: A Gateway for Investigating Important Questions in Basic &
Applied Biology.”
Prof. Dr. Francis Ratnieks, University of Sussex, UK.
12:00-14:00 - Almoço
14:00-18:30 - Mini-curso 10: Biologia do desenvolvimento de abelhas eussociais
Ms. Moysés Elias Neto e Ms. Rodrigo Dallacqua (FFCLRP).
Local: Bloco A – Genética.
29/01/09 (quinta-feira)
CICLO DE PALESTRAS: Genética e Evolução.
Local: Anfiteatro Lucien Lison.
8:30-9:30 - Palestrante não confirmado.
10:00-11:00 - “Evolução da cooperação e o estudo de mutualismos entre insetos e plantas.”
Biólogo Fernando H. A. Farache (FFCLRP).
11:00-12:00 - “DNA Barcoding, ou Código de Barras da Vida, em estudos de insetos.”
Dr. Mateus Pepineli (FFCLRP).
12:00-14:00 - Almoço
14:00-18:30 - Mini-curso 11: Controle Biológico
Ms. Ivan Fernandes Martins, Daniell R. R. Fernandes e Francisco J. S. Duque (UNESPJaboticabal).
Local: Laboratório de microscopia (bloco B, FFCLRP).
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30/01/09 (sexta-feira)
I FÓRUM DE SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA
8:30-9:30 - “Sistemática Filogenética, Filologia e Ecdótica.”
Prof. Dr. Nelson Papavero (MZUSP).
10:00-11:00 - “Análise filogenética em dados de comportamento animal.”
Prof. Dr. Fernando B. Noll (UNESP- São José do Rio Preto).
11:00-12:00 - “Sistemática Filogenética e Biogeografia Cladística.”
Dr. Charles Morphy Dias dos Santos (FFCLRP).
12:00-14:00 - Almoço
14:00-15:00 - “Incorporação de dados paleontológicos em reconstruções filogenéticas.”
Ms. Felipe Chinaglia Montefeltro (FFCLRP).
15:30-16:30 - “Evolução e abordagens moleculares.”
Ms. Emanuelle Corbi Corrêa (FFCLRP).
16:30-17:30 - “Sistemática filogenética e ensino.”
Prof. Dr. Dalton de Souza Amorim (FFCLRP).
18:00 - ENCERRAMENTO
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Índice
Resumos das Palestras
(o conteúdo dos resumos é de responsabilidade do(s) ministrante(s))
As linhas de pesquisa do programa de pós-graduação em Entomologia da FFCLRP.
Profª. Drª. Zilá L. P. Simões (FFCLRP).......................................................................................14
Comunidades de abelhas solitárias (Hymenoptera, Apoidea) em fragmentos de mata no estado
de São Paulo.
Prof. Dr. Carlos Alberto Garófalo (FFCLRP)..............................................................................15
Biogeografia histórica dos Meliponini (Hymenoptera, Apidae, Apinae) da Região Neotropical.
Prof. Dr. João M. F. Camargo (FFCLRP)....................................................................................20
A Polinização e o papel dos insetos na reprodução das Angiospermas.
Bióloga Aline Cristina Martins (FFCLRP/IBUSP)......................................................................36
Insetos Agricultores: Origem e Evolução da Criação de Fungos por Formigas.
Ms. Rodrigo S. M. Feitosa (FFCLRP/MZUSP)...........................................................................41
Comportamento solitário em abelhas.
Zoot. Guaraci D. Cordeiro (FFCLRP/IBUSP).............................................................................44
Comportamento forrageador em abelhas sem ferrão: recrutamento e comunicação.
Bióloga Yara S. Roldão (FFCLRP)..............................................................................................49
Espaço morfológico, Diversidade Funcional e Estrutura de Comunidades.
Dr. Rogério R. Silva (MZUSP)....................................................................................................52
Insetos aquáticos como ferramenta para a avaliação do impacto da atividade canavieira em
córregos da região central do Estado de São Paulo.
Dr. Juliano Corbi (FFCLRP)........................................................................................................56
Biogeografia do Cerrado.
Dr. Antonio J. C. de Aguiar (MZUSP).........................................................................................57
A Floresta Atlântica sob o enfoque da mirmecologia.
Bióloga Flávia A. Esteves (MZUSP/FFCLRP)............................................................................60
Himenópteros parasitóides: metodologias de obtenção e coleta.
Dr. Nelson W. Perioto (APTA)....................................................................................................65
Produção in vitro de rainhas em abelhas sem ferrão com vistas à multiplicação de colônias.
Biólogo Mauro Prato (FFCLRP)..................................................................................................74
O uso sustentável e conservação de polinizadores, um tema global.
Prof. Drª. Vera L. Imperatriz-Fonseca (IEA/USP).......................................................................77
Evolução da cooperação e o estudo de mutualismos entre insetos e plantas
Biólogo Fernando H. A. Farache (FFCLRP). ..............................................................................78
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DNA Barcoding, ou Código de Barras da Vida, em estudos de insetos.
Dr. Mateus Pepineli (FFCLRP)....................................................................................................85
Sistemática Filogenética e Biogeografia Cladística.
Dr. Charles Morphy Dias dos Santos (FFCLRP).........................................................................92
Resumos dos Mini-Cursos
(o conteúdo dos resumos dos Mini-Cursos é de responsabilidade do(s) ministrante(s))
Biologia do desenvolvimento de abelhas eussociais
Ms. Moysés Elias Neto e Ms. Rodrigo Dallacqua (FFCLRP).....................................................97
Morfometria Geométrica............................................................................................................101
Bióloga Zioneth J. G. Galeano (FFCLRP).
Métodos de coleta e curadoria em Entomologia.
Ms. Rafaela Falaschi, Biólogo Renato Capellari e Bióloga Sarah Oliveira (FFCLRP).............104
Ecologia de ecossistemas aquáticos continentais com ênfase na entomofauna.
Ms. Ana Siegloch, Ms. Karina Righi-Cavallaro e Ms. Marcia Spies (FFCLRP).......................109
Quem, de fato, são os cupins.
Biól. Tiago F. Carrijo (FFCLRP/MZUSP).................................................................................116
Curso de Coleta, Montagem e identificação de insetos
Bióloga Aline C. Martins (FFCLRP/IBUSP), Bióloga Flávia A. Esteves (FFCLRP/MZUSP),
Ms. Paschoal C. Grossi (UFPR), Dr. Antonio J. C. de Aguiar (MZUSP), Ms. Samuel V. Boff
(FFCLRP/IBUSP) e Bióloga Monise T. Cerezini (FFCLRP). ..................................................123
Quem disse que vida de vampiro é fácil?
Bióloga Ana C. P. Gandara (UFRJ)...........................................................................................128
Métodos para estudos sobre o comportamento alimentar de insetos
Ms. Alessandra Santana, Ms. Thamara da Silva Leal, Prof. Drª. Carla Cressoni Pereira..........136
Abelhas e vespas eussociais
Dr. Sidnei Mateus (FFCLRP).....................................................................................................139
Controle Biológico
Ms. Ivan Fernandes Martins, Daniell R. R. Fernandes e Francisco J. S. Duque (UNESPJaboticabal).................................................................................................................................143
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Palestras de abertura – 19/01/2009
"As linhas de pesquisa do Programa de Pós-Graduação em Entomologia da FFCRLP"
Zilá Luz Paulino Simões
Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto SP
Ribeirão Preto, SP, Brasil
A Pós-Graduação, como um Curso para formação de Mestres e Doutores, em sua forma
atual, teve origem do esforço espontâneo de grupos de reconhecido saber ligados às principais
Instituições do país. Hoje, é uma malha complexa e abrangente, regida por normas que
organizam esta atividade acadêmica, relativamente jovem.
À distância, somos capazes de enxergar os cursos em desenvolvimento nas instituições
nacionais sem a necessidade de sair de nosso posto de trabalho. As informações, geradas pelos
cursos, coletadas e mantidas pelos órgãos de fomento estaduais e federais são seguras,
organizadas e categorizadas, e através delas, os cursos são avaliados. Ao atingir o grau de
excelência intrínseco (5,0, atribuído pela CAPES) nosso curso está pronto para competir com
seus similares, oferecidos pelas instituições nacionais. Para isto foi importante a coerência dos
objetivos propostos, as linhas de pesquisa, o talento do corpo docente e a eficiência e prontidão
do corpo discente.
O Curso de Pós-Graduação em Entomologia da FFCLRP-USP se mantém fiel aos seus
objetivos iniciais, ou seja, ao propósito acadêmico de formar profissionais atuantes e
competitivos. Para isto mantém suas linhas de pesquisa: Biologia e Genética de abelhas e seus
parasitas, Ecologia, Evolução e Taxonomia, Ecologia das interações Inseto-Planta e Controle
Biológico, Manejo Integrado de Pragas e Radioentomologia, lideradas por especialistas
mundialmente reconhecidos e caracterizados como os mais atuantes, produtivos e entusiastas do
país. Através destes líderes em pesquisa e graças ao trabalho minucioso dos seus alunos, o
Curso de Pós-Graduação em Entomologia vem se firmando como um Curso Internacional,
recebendo e enviando alunos para Instituições de mesmos propósitos, no exterior.
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“Comunidades de abelhas solitárias (hymenoptera, apoidea) em fragmentos de matas do
estado de São Paulo”
Carlos Alberto Garófalo
Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto SP
Muitos tipos de animais têm estabelecido relações de polinização com plantas com
flores, entre os quais se encontram beija-flores, morcegos e, inclusive, pequenos roedores e
marsupiais. No entanto, os polinizadores por excelência são, sem dúvida, os insetos e entre estes
se destacam as abelhas. Apenas com base no número de espécies já conhecidas, ao redor de
20000 (Michener, 2000), as abelhas representam um componente substancial da biodiversidade
mundial. Além disso, elas são amplamente reconhecidas como um dos principais fornecedores
dos serviços de polinização. Estas atividades das abelhas não só proporcionam um componente
necessário à reprodução para muitas espécies vegetais, mas também um aumento da
variabilidade genética, da viabilidade das sementes e o incremento na produção de frutos e
sementes. Somente estes resultados das atividades das abelhas justificariam uma preocupação
com a saúde das populações de tais insetos, mas eles são também economicamente muito
importantes (Russell et.al., 2005). Cerca de 70% das espécies de plantas cultivadas pelo Homem
dependem de polinização e 1/3 são polinizadas pelas abelhas (Dias et al., 1999; Kevan &
Imperatriz-Fonseca, 2002; FAO, 2004). Considerando que a polinização de culturas é um
serviço ambiental de enorme valor econômico (Ricketts et al., 2004), o recente declínio de
populações de abelhas selvagens e domesticadas tem despertado uma preocupação global,
levando a Convenção das Nações Unidas sobre Diversidade Biológica e a FAO (Food and
Agriculture Organization) a incentivarem investigações científicas visando incrementar os
conhecimentos biológicos sobre as espécies de abelhas assim como estimularem iniciativas
visando a conservação desses polinizadores.
Inventários biológicos são as ferramentas básicas para levantamentos iniciais de
diversidade biológica, bem como para o monitoramento de alterações de diferentes
componentes desta diversidade, seja perante condições ambientais distintas, seja em resposta a
impactos de processos naturais ou de atividades humanas (Lewinsohn et al., 2001).
Fragmentação de habitat é considerado como um dos maiores perigos para a biodiversidade
(Davies et al., 2000), e devido ao aumento global na destruição de habitats, estudos da
diversidade de espécies
são de vital importância para o entendimento das comunidades
biológicas e sua conservação (Purvis & Hector, 2000).
Embora tão importantes quanto às sociais em seus papéis funcionais dentro dos
ecossistemas, as espécies de abelhas solitárias foram, até o presente, significantemente menos
- 15 -
estudadas. Como resultado disto, tanto a composição da nossa fauna como a bionomia da
maioria daquelas espécies é ainda pouco conhecida. Essa escassez de informações sobre as
espécies solitárias é resultante de pelo menos dois fatores: o primeiro, porque suas populações
são, na maioria das vezes, esparsas (Danks, 1971) e, o segundo, pela dificuldade de se localizar
seus sítios de nidificação (Jayasingh & Freeman, 1980).
Espécies de abelhas solitárias (85% das espécies conhecidas, Batra, 1984) nidificam, em
sua maioria, no solo; em seguida, o substrato mais usado é madeira, com os ninhos podendo ser
construídos em tocos, troncos, galhos ou ramos de árvores. Embora algumas espécies cavem
buracos na madeira, cerca de 5% do total das espécies de abelhas solitárias (Krombein, 1967)
apresentam o hábito de nidificar em cavidades preexistentes. Estas cavidades podem ser o
interior da medula de plantas, orifícios existentes em árvores, galerias feitas em madeira por
besouros ou outros insetos, em gomos de bambu, em orifícios existentes em paredes de
construções de alvenaria, em ninhos abandonados de outras espécies, etc. Esta característica de
nidificar em cavidades preexistentes tem facilitado o estudo daquelas espécies solitárias, pois as
fêmeas são atraídas a nidificarem em espaços tubulares preparados pelo homem, os chamados
ninhos-armadilha. A utilização de tais ninhos constitui, assim, um método simples e eficiente
para amostrar as espécies que vivem em determinada área, evitando aquelas que estejam apenas
transitando pelo local (Camillo et al., 1995; Tscharntke et al., 1998), e permite a amostragem de
espécies raramente coletadas em flores pelo fato delas ocorrerem em baixas densidades em seus
habitats.
Estudos de longa duração, geralmente de pelo menos dois anos, com a utilização de
ninhos-armadilha, têm permitido um grande avanço no conhecimento das nossas espécies
solitárias. Tais estudos, longe de proporcionarem apenas a elaboração de uma lista de espécies
que nidificam naqueles ninhos, como pensam alguns, permitem a obtenção de informações
biológicas não proporcionadas por outras metodologias usadas nos estudos de comunidades de
abelhas. Assim, análises sobre a abundância sazonal, refletida pela freqüência de nidificação das
espécies, sobre a estrutura dos ninhos, revelada pela identificação dos materiais utilizados na
nidificação, forma de construção das células e número de células por ninho, sobre as fontes de
alimento utilizadas para a criação dos imaturos, principalmente fontes de pólen, reveladas pela
análise do alimento presente nas células, sobre a dinâmica populacional, a partir dos dados de
emergência e/ou mortalidade dos imaturos e razão sexual, e sobre a associação com outros
organismos, revelada pela ocorrência de parasitas, predadores e patógenos, são outras
informações que são obtidas para cada uma das espécies que utilizam os ninhos-armadilha.
Comunidades de abelhas nidificando nos ninhos-armadilha e seus inimigos naturais têm sido
usadas em trabalhos objetivando avaliar a qualidade do habitat (Frankie et al.,1998; Tscharntke
et al., 1998), os efeitos da fragmentação do habitat e da complexidade da paisagem sobre a
composição da comunidades e interações presa-predador (Kruess & Tscharntke, 2002; Klein et
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al, 2006; Tylianakis et al., 2006), e como ambientes urbanos podem suportar tais insetos
(Tommasi et al., 2004; Zanette et al., 2005).
Os resultados obtidos até o momento, a partir dos trabalhos realizados em seis áreas do
estado de São Paulo (antiga Fazenda Santa Carlota, Cajuru; Estação Ecológica de Jataí, Luis
Antônio; Parque Estadual da Furnas do Bom Jesus, Pedregulho; Serrado Japi, Jundiaí (Garófalo,
2000); Estação Ecológica de Paulo de Faria, Paulo de Faria; Fazenda Santa Cecília, Patrocínio
Paulista (Gazola, 2003)), revelaram a ocorrência de 43 espécies de abelhas utilizando os ninhosarmadilha. A antiga Fazenda Santa Carlota foi a que apresentou a comunidade mais rica com
um total de 32 espécies (3 habitats amostrados) e a Estação Ecológica de Paulo de Faria foi a
mais pobre com apenas 9 espécies. As 43 espécies amostradas estão distribuídas por 3 famílias:
Apidae, com 23 espécies, Megachilidae, com 19 espécies, e Colletidae, com 1 espécie, e 13
gêneros. Os gêneros Tetrapedia, Euglossa e Megachile, todos com 7 espécies, foram os mais
ricos. Das 43 espécies que nidificaram nos ninhos-armadilha, apenas duas, Centris analis e
Centris tarsata, estiveram presentes em todas as áreas; por outro lado, 18 espécies foram
exclusivas em diferentes áreas. De maneira geral, as espécies dos gêneros Centris e Tetrapedia
são as que ocorrem em maior abundância. Pelo menos, 25 espécies de inimigos naturais
estiveram associadas aos 2856 ninhos amostrados. Diptera, com espécies da família
Bombyliidae, Coleoptera, com espécies da família Meloidae, e Hymenoptera, com espécies das
famílias Apidae, Megachilidae, Leucospidae e Eulophidae, foram as ordens que tiveram
representantes atacando os ninhos das abelhas.
Os estudos realizados não só no estado de São Paulo como também em outros estados
brasileiros indicam que várias espécies de abelhas que nidificam em ninhos-armadilha poderão
ser utilizadas em programas de polinização controlada. Espécies tais como Centris analis e
Centris tarsata, com uma considerável quantidade de informações biológicas já disponíveis,
deverão ser as primeiras espécies de abelhas solitárias a serem utilizadas na polinização de
culturas economicamente importantes em nosso país.
Referências Bibliográficas
Batra, S.W.T. 1984. Solitary bees. Scientifican American, 250: 120-127.
Camillo, E., Garófalo, C.A., Serrano, J.C. & Muccillo, G. 1995. Diversidade e abundância
sazonal deabelhas e vespas solitárias en ninhos armadilhas (Hymenoptera: Apocrita, Aculeata).
Rev. Bras. Entomol. 39: 459-470.
Danks, H.V. 1971. Populations and nesting-sites of some aculeate Hymenoptera nesting in
Rubus. J. Anim. Ecol., 40: 63-7.
Davies, K.F., Margules, C.R. & Lawrence, J.F. 2000. Which traits of species predict population
declines in experimental forest fragments ? Ecology 81: 1450-1461.
- 17 -
Dias, B.S.F., Raw, A. & Imperatriz-Fonseca, V.L. 1999. International Pollinators Initiative: The
São Paulo Declaration on Pollinators. Organizers: Brazilian Ministry of the Environment,
University of São Paulo, Brazilian Corporation for Agricultural Reseach.
FAO. 2004. Conservation and management of pollinators for sustainable agriculture. The
international response. In: Freitas, B.M. & Pereira, J.O.P. (Org.). Solitary Bees: Conservation,
Rearing and Management for Pollination. Fortaleza, CE, Brazil. Imprensa Universitária, Federal
University of Ceará.p. 19-25.
Frankie, G.W., Thorp, R.W., Newstrom-Lloyd, L.E., Rizzardi, M.A., Barthell, J.F., Griswold,
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“Biogeografia histórica dos Meliponini (Hymenoptera, Apidae, Apinae) da região
Neotropical”
João M. F. Camargo
FFCLRP, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, SP, BRASIL
[email protected]
Os Meliponini apresentam distribuição pantropical (regiões Indo-Australiana,
Neotropical e África-Madagascar), em um padrão de disjunções continentais único entre os
Apidae, o que revela uma complexa história de eventos de vicariância de grande antigüidade.
Esse padrão de disjunções-vicariância permite inferir que Meliponini tem sua origem,
possivelmente, no antigo continente Gondwano e uma idade mínima de ca. 100 milhões de anos
(Camargo & Pedro, 1992). O fóssil mais antigo conhecido de Meliponini é Cretotrigona prisca,
do Cretáceo Superior de New Jersey – USA, ca 65-96 m.a.p. (Michener & Grimaldi, 1988ab;
Engel, 2000).
De umas poucas espécies (talvez apenas uma tenha deixado descendentes) que ficaram
isoladas na América do Sul, após a fragmentação da Gondwana, e a separação final entre este
continente e a África, resulta toda a diversidade atual da região Neotropical, que compreende 33
gêneros (incluindo um extinto, Proplebeia; Tab. I) e 393 táxons nominais do grupo-de-espécie
(species-group), conforme recente catalogação feita por Camargo & Pedro (2007b). Há, todavia,
muitas espécies ainda não descritas formalmente.
Tabela 1. Gêneros e número de espécies de Meliponini da região Neotropical (em ordem
alfabética).
Gênero
No. de Espécies
Aparatrigona Moure, 1951
2
Camargoia Moure, 1989
3
Celetrigona Moure, 1950
1
Cephalotrigona Schwarz, 1940
5
Dolichotrigona Moure, 1950
10
Duckeola Moure, 1944
2
Friesella Moure, 1946
1
Frieseomelitta Ihering, 1912
16
Geotrigona Moure, 1943
20
Lestrimelitta Friese, 1903
19
Leurotrigona Moure, 1950
2
Melipona Illiger, 1806
71(+10 ssp.)
- 20 -
Meliwillea Roubik, Lobo & Camargo, 1997
1
Mourella Schwarz, 1946
1
Nannotrigona Cockerell, 1922
10
Nogueirapis Moure, 1953
3
Oxytrigona Cockerell, 1917
8
Parapartamona Schwarz, 1948
7
Paratrigona Schwarz, 1938
29
Paratrigonoides Camargo & Roubik, 2005
1
Partamona Schwarz, 1939
32
Plebeia Schwarz, 1938
38
†Proplebeia Michener, 1982
4
Ptilotrigona Moure, 1951
3
Scaptotrigona Moure, 1942
21
Scaura Schwarz, 1938
5
Schwarziana Moure, 1943
2
Schwarzula Moure, 1946
2
Tetragona Lepeletier & Serville, 1828
13
Tetragonisca Moure, 1946
4
Trichotrigona Camargo & Moure, 1983
1
Trigona Jurine, 1807
32
Trigonisca Moure, 1950
25
A evolução dos Meliponini Neotropicais, em isolamento desde o Cretáceo Superior,
resultou não só na grande diversidade taxonômica acima mencionada, mas também em uma
grande variedade de modos de vida, por exemplo: espécies com hábitos necrófagos obrigatórios,
espécies que cultivam leveduras associada ao pólen, espécies com relações mutualísticas com
cochonilhas, etc., além de uma grande diversidade de modos de construir os ninhos.
- 21 -
Figura 1. Trigona hypogea, coletando carne em lagarto morto (foto cedida por D. Wittmann).
O hábito necrófago obrigatório (Fig. 1) é conhecido em três espécies – Trigona
necrophaga, T. hypogea e T. crassipes (Roubik, 1982; Camargo & Roubik, 1991) –, são as
únicas abelhas que não coletam pólen (a corbícula é rudimentar em todas elas) e nem néctar
floral; a carne de animais mortos é sua única fonte de proteínas (e suplemento de lipídeos,
carboidratos e sais); os açúcares são obtidos de frutas maduras ou em decomposição no chão,
nectários extraflorais, flores caídas no chão, etc. (é possível, também, que o glicogênio obtido
dos animais mortos possa ser uma fonte de glicose). A carne coletada é transportada no
estômago, e regurgitada nos potes, na forma de uma geléia amarelada ou esverdeada
(provavelmente já sob a ação de enzimas digestivas) e misturadas com “mel”. Nos potes (Fig.
2), essa pasta proteinácea misturada com mel, passa pela ação de bactérias. No alimento larval
de T. necrophaga, Gilliam et al. (1985) encontraram 5 espécies de Bacillus com atividade
enzimática relacionada com o metabolismo de proteínas, lipídeos e hidrólise de carboidratos,
provavelmente envolvidos na digestão do tecido animal, além da produção de ácidos graxos e
antibióticos. Em T. hypogea, os potes, uma vez preenchidos com a substância proteinácea,
misturada com “mel”, são selados e as reações químicas continuam em seu interior nos 12 -16
dias subseqüentes (Noll et al., 1996). Ao final desse período de maturação, tem-se um “mel”
límpido de açúcares reduzidos, praticamente incolor, de bom sabor, e rico em aminoácidos
livres.
- 22 -
Figura 2. Ninho da abelha necrófaga, Trigona hypogea (Itaituba, PA, Brasil); à esquerda, os
potes onde são armazenados os produtos derivados da carne misturados com “mel”.
Figura 3. Ninho de Ptilotrigona lurida (Camanaus, AM, Brasil); na parte inferior vê-se uma
grande massa de potes onde é armazenado o pólen associado com leveduras.
A estocagem de pólen associado com levedura – Candida sp. – , só conhecida em espécies do
gênero Ptilotrigona, conforme relatado por Camargo et al. (1982) e Camargo & Pedro (2004).
- 23 -
Três espécies compõem esse gênero: Ptilotrigona lurida, de ampla distribuição na Amazônia, P.
pereneae, endêmica do oeste da Amazônia, e P. occidentalis, que ocorre do noroeste do
Ecuador até Dárien e com uma população isolada na península de Osa na Costa Rica (Camargo
& Pedro, 2004). Os estudos foram realizados com P. lurida, para a qual dezenas de ninhos
foram observados (Fig. 3). Potes de “mel” ou líquidos adocicados são raros ou mesmo ausentes
nesses ninhos, enquanto potes com pólen, associados com levedura (Fig. 4), são encontrados em
grande quantidade (em um dos ninhos estudados, havia ca. 3,0 kg de pólen). A ação das
leveduras promove a dessecação e longevidade na ensilagem do pólen; torna o pólen tão seco
que chega a produzir enrugamento e deformação dos potes. Outro aspecto interessante, que
ainda carece de estudos complementares, é a utilização de resinas (principalmente resinas florais
de Clusia spp.) coletadas por essas abelhas e adicionadas ao cerume utilizado na construção de
potes e células, e que têm efeito bactericida, mas não fungicida. A ação dessas resinas pode
promover o crescimento da levedura livre da contaminação por bactérias (Lokvam & Braddock,
1999; Camargo & Pedro, 2004). Supõe-se, ainda, que pelo menos parte dos açúcares utilizados
pelas abelhas seja derivada do metabolismo das leveduras.
Figura 4. Ptilotrigona lurida, detalhe da massa de pólen recoberta com leveduras.
Associações entre certas espécies de Meliponini e hemípteros fitófagos de vida-livre,
excretores de substâncias açucaradas (“honeydew”), são bastante conhecidas, mas associações
mutualísticas com hemípteros sedentários, coccídeos, só são conhecidas para espécies do gênero
Schwarzula (Camargo & Pedro, 2002). Silvestri (1902) foi o primeiro a supeitar de uma relação
mutualística entre Scaura timida e cochonilhas, mas observações detalhadas só foram feitas por
Camargo & Pedro (2002), que observaram dezenas de ninhos de Schwarzula coccidophila
abrigadas em galerias escavadas por larvas de mariposa (Cossula sp., Cossidae) em ramos de
Campsiandra angustifolia (Caesalpiniaceae), nas margens do rio Negro, AM, Brasil. As
- 24 -
cochonilhas (Cryptostigma sp.) são encontradas fixadas nas paredes das galerias, no interior dos
ninhos, onde recebem proteção e cuidados por parte das abelhas (Fig. 5), e, em troca, oferecem
excreções adocicadas e cera adicional que as abelhas utilizam nas construções do ninho. As
excreções são o subproduto da seiva da planta sugada pelas cochonilhas. Quando estimulada
pelas abelhas atendentes, as cochonilhas liberaram, pelo ânus, uma pequena gota desse líquido
açucarado, que é ingerido pela atendente. Estas abelhas são as únicas, conhecidas, que dispõem,
dentro de seu próprio ninho, de uma fonte permanente de carboidratos, além de cera adicional
para as construções. Apenas o pólen é coletado nas flores (Camargo & Pedro, 2002).
Figura 5. Schwarzula coccidophila; detalhe das cochonilhas – Cryptostigma sp. –, no interior
do ninho, sendo atendidas por uma abelha (Tapurucuara-Mirim, AM, Brasil).
Outro comportamento inusitado é o apresentado por Trichotrigona extranea, gênero
monotípico e até agora conhecido apenas de uma única localidade, na região do médio rio
Negro, AM, Brasil. As colônias são muito pequenas, com menos de 200 indivíduos, localizadas
em pequenos ocos de ramos secos (de Buchenavia suaveolens); não constroem potes e não
armazenam qualquer tipo de alimento. É provável que sejam abelhas cleptobióticas, mas não ao
estilo das Lestrimelitta, que roubam, em ataques maciços, todo o estoque de alimento do
hospedeiro e o transferem para os potes de seu próprio ninho. Supostamente, as operárias (e
talvez também os machos) de T. extranea, agem individualmente e têm acesso livre e contínuo
aos recursos do ninho das eventuais espécies hospedeiras (talvez de Frieseomelitta, muito
comuns na região e com hábitos de nidificação semelhante aos de Trichotrigona; Camargo &
Pedro, 2007a).
- 25 -
Figura 6. Ninhos de Trichotrigona extranea, abelha que não constrói potes e não armazena
qualquer tipo de alimento; detalhe das células de cria (Samaúma, AM, Brasil).
Há, também, uma grande diversidade de arquiteturas de ninhos, desde ninhos subterrâneos, com
complexas estruturas para controle de umidade e circulação de ar, ninhos em ocos de árvore, em
ninhos de outros insetos sociais, como térmitas e formigas, até ninhos arborícolas livres. Dentre
estas, destacam-se as espécies do gênero Partamona, que estão entre as mais formidáveis
construtoras de ninhos que se conhece, principalmente em relação às estruturas de entradas
(Figs. 7-8), conspícuas e ricamente ornamentadas, que “facilitam” o reconhecimento do ninho e
funcionam como verdadeiros alvos de pouso (várias dessas espécies – como P. batesi,
Figs.
7 e 8a – constroem ninhos em grandes agregações, com as entradas muito próximas umas das
outras). O ninho de P. vicina, da Amazônia, é um dos mais sofisticados conhecidos (Fig. 9); a
estrutura de entrada abre-se em uma larga câmara ou vestíbulo, preenchida por uma estrutura
semelhante a raízes anastomosadas, construída de terra e resinas (9b), formando um grande
labirinto, onde ficam as operárias que constituem a primeira força de defesa do ninho; o
vestíbulo comunica-se, através de uma pequena galeria, com uma segunda câmara ou átrio (Fig.
9c), preenchida com lamelas cerosas, células e pequenos potes, geralmente contendo substância
aquosa ácida, constituindo em um típico “ninho falso”. Deste “ninho falso”, há uma pequena
galeria que se comunica com o ninho verdadeiro, onde estão as crias e o alimento (Fig. 9d), e
suas várias câmaras satélites – contendo potes com mel. Todo este conjunto de estruturas e
câmaras têm significado na defesa do ninho, contra invasões de outros insetos, principalmente
insetos sociais cleptobióticos, como Lestrimelitta spp. por exemplo (cf. Camargo & Pedro,
2003).
- 26 -
Figura 7. Agregação de ninhos de Partamona batesi, em termiteiro ativo (Nasutitermes
acangussu); endêmica da região de Tefé, Amazônia Central, Brasil.
Figura 8. Entrada de ninhos de Partamona; a – P. batesi (endêmica da região de Tefé); b – P.
gregaria (endêmica da região do baixo Tapajós); c – P. pearsoni (endêmica do norte dos rios
Amazonas / Negro); d – P. chapadicola (endêmica do Maranhão – leste do Pará); e – P. vicina
(de larga distribuição na Amazônia).
- 27 -
Figura 9. Ninho de Partamona vicina, em termiteiro ativo (Amitermes excellens); (a) entrada;
(b) vestíbulo / labirinto, onde fica a força de defesa do ninho; (c) átrio / ninho falso; (d) ninho
verdadeiro, com favos de cria, potes de alimento, etc. (Muçum, Tapajós, PA, Brasil).
Há também, uma grande diversidade de formas e tamanhos, desde a robusta Melipona
fuliginosa (ca. 11,0-13,0 mm de comprimento), até a minúscula Leurotrigona pusilla (Fig. 10,
ca. 2,0 mm de comprimento). Algumas espécies de Meliponini são exploradas,
economicamente, desde épocas pré-colombianas. Alguns povos nativos da América do Sul,
como os Kayapós, do sul do Pará, Brasil (Fig. 11), fazem diversos usos dos produtos dessas
abelhas – na alimentação, na medicina, nos rituais, na confecção de artefatos, etc., e também às
têm como modelo de organização social para as suas próprias comunidades (cf. Posey &
Camargo, 1985; Camargo & Posey , 1990).
- 28 -
Figura 10. Ninho de Leurotrigona pusilla (Curicuriari, AM, Brasil), em galeria escavada por
Coleoptera. Esse é o menor Meliponini conhecido (corpo com ca 2mm). O ninho tem ca de 4
cm de extensão.
As causas dessa diversificação, especialmente a taxonômica, na região Neotropical, tem
sido objeto de muitas especulações. Nas décadas de 1960-70 surge o postulado de “refúgios”
ecológicos. Esse postulado procura associar o atual padrão de endemismos e especiação na
Amazônia com ciclos climáticos (glaciais e interglaciais) do Quaternário recente. Embora essa
abordagem, a priori, possa explicar alguns dos padrões atuais de distribuição, ela apenas
tangencia o problema da história dos táxons; trata apenas dos fragmentos regionais de uma
última etapa da história.
Só mais recentemente, alguns trabalhos sob orientação da metodologia e dos conceitos
da Sistemática Filogenética e da Biogeografia de Vicariância, envolvendo táxons monofiléticos,
de ampla distribuição na região Neotropical, permitiram acesso a algumas etapas da história
evolutiva / biogeográfica de grande significado no espaço Neotropical, possibilitando, pela
primeira vez, integrar espaço, tempo e forma. Os primeiros trabalhos sobre evolução
biogeográfica de Meliponini sob a óptica e protocolos da biogeografia de vicariância foram os
de Camargo & Moure (1996), Camargo (1996) e Camargo & Pedro (2003). Os primeiros
cladogramas biológicos e de área obtidos foram para as espécies dos gêneros Paratrigona e
Geotrigona (Fig. 13), e mais recentemente Partamona (Fig. 14). Os resultados revelaram que os
subgrupos de espécies dentro de cada um desses gêneros são notavelmente congruentes em
termos de compartimentação biogeográfica, ou seja, quando os táxons são substituídos nos
cladogramas biológicos pelas respectivas áreas de endemismo, os resultados obtidos para os
subgrupos de espécies dos dois primeiros gêneros são os mesmos (parcialmente em relação às
espécies de Partamona), indicando as mesmas relações entre áreas ou compartimentos
- 29 -
biogeográficos. Esses resultados, obviamente, sugerem um padrão geral de coevolução
biogeográfica para a região Neotropical.
Figura 11. Índios Kayapó (Gorotire, PA, Brasil), em viagem para coleta de ninhos de
Meliponini. Esses índios são grandes conhecedores de abelhas.
A seqüência de eventos de vicariância / cladogênese leva, portanto, a definição de uma
hierarquia na formação de barreiras biogeográficas ou de compartimentação geológica,
conforme indicado nas Figs. 15 e 16. A primeira grande barreira se forma ao longo do
alinhamento dos rios Madeira / Amazonas (possivelmente mares epicontinentais relacionados às
transgressões Tapajônicas, no Mioceno Inferior), separando a região Neotropical em dois
grandes compartimentos: NW-SE (Fig. 16a). No compartimento NW segue-se uma quebra
(aproximadamente ao longo do alinhamento dos rios Caquetá/Japurá, possivelmente relacionada
às transgressões dos mares de Maracaibo no Mioceno Médio; Fig. 16b), separando o Norte da
Amazônia (NAm) de toda a área sudoeste da Amazônia (SWAm) e bloco norte andino, América
Central – México (Chocó-AC). E, finalmente, uma quebra separando o SWAm do componente
Chocó-AC (Fig. 16c), relacionada, possivelmente, com a orogenia dos Andes equatorianos, que
atingem cotas superiores a 3.000-4.000m no Plio-Pleistoceno. No componente SE, há uma
separação entre a região Atlântica / sudeste (Atl) e o sudeste da Amazônia (SEAm). As quebras
que dão origem aos táxons terminais podem estar relacionadas aos eventos climáticos do
Pleistoceno, conforme postulado pelos adeptos dos “refúgios” ecológicos.
- 30 -
Figura 12. A magnífica floresta amazônica (região do alto rio Negro), resultado de muitos
milhões de anos de evolução, hábitat de muitos Meliponini e de uma multi-diversificada flora e
fauna, hoje à mercê de uma irresponsável e alucinada devastação.
Figura 13. Cladograma de área e biológico para os subgrupos de Geotrigona (este foi o
primeiro cladograma de área proposto para Meliponini da região Neotropical). Reproduzido de
Camargo & Moure (1996).
Uma primeira imagem que surge dessa compartimentação biogeográfica e geológica da
região Neotropical, é que a Amazônia (Fig. 12) não é uma unidade histórica, mas sim composta
- 31 -
de três grandes compartimentos biogeográficos com relações temporais e filogenéticas distintas
(Fig, 16, cladograma de área).
Figura 14. Áreas de endemismo e componentes biogeográficos, inferidos a partir da
distribuição das espécies de Partamona: Chocó-CA (do noroeste do Peru até o México); SWAm
(componente delimitado, ao norte, pelo alinhamento dos rios Uaupés / Negro, ao sul, pelos rios
Madeira / Mamoré, e a oeste, pela cordilheira dos Andes); NAm (norte dos rios Negro /
Amazonas); SEAm (área ao sul dos rio Madeira / Amazonas até o noroeste da Argentina); Atl
(área atlântica, da Bahia até o Paraná ). Veja Fig. 15a. Reproduzido de Camargo & Pedro
(2003).
Figura 15. Principais componentes biogeográficos que integram a região Neotropical e os
diversos cladogramas de áreas obtidos: b – conforme Amorim & Pires (1996); c – conforme
- 32 -
Camargo (1996) e Camargo & Moure (1996); d – conforme Camargo & Pedro (2003).
Reproduzido de Camargo & Pedro (2003). Legendas na Fig. 14.
Figura 16. Seqüência de eventos de quebra e vicariância na região Neotropical. A área
sombreada refere-se à Amazônia, que, pela óptica de biogeografia de vicariância, não é uma
unidade histórica. Reproduzido de Camargo (2006).
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Observação: Esta palestra será publicada na revista da Universidade de Merida.
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Ciclo de palestras sobre Biologia de Insetos – 20/01/2009
“A polinização e o papel dos insetos na reprodução das angiospermas”
Aline Cristina Martins
Mestranda em Entomologia - FFCLRP/USP
As flores representam uma das estruturas mais fascinantes surgidas ao longo da
evolução da vida. A evolução de estruturas reprodutivas das plantas em flores abriu caminho
para o surgimento de uma ampla diversidade de formas e hábitos de vida. Atualmente, as
plantas floríferas, ou angiospermas, são o grupo de plantas predominantes em todos ambientes
terrestres.
O surgimento das angiospermas aconteceu no início do Cretáceo e teve sua radiação em
meados deste período, onde grandes grupos como mono e dicotiledoneas surgiram. Existem
diversas hipóteses de relacionamento de angiospermas com seus prováveis clados-irmãos.
Gnetales, pequeno grupo vivente, parece ser o clado mais próximo das angiospermas, segundo
evidências morfológicas (Doyle e Sanderson 1997).
Porém, estudos moleculares recentes
evidenciam o relacionamento de glossopterídeas e Bennetitales, com ou sem as Gnetales, com
as angiospermas (Endress & Doyle 2009). Mas ainda não existe um acordo para esta questão.
As flores das angiospermas são diversas em tamanho, cores, formato, porém
funcionalmente todas podem ser definidas como um órgão complexo onde todas as estruturas
são presumivelmente adaptadas a reprodução sexual (Dafni 1992). Nem todas as estruturas
atuam na produção de gametófitos, mas é comum a existência de partes com funções assexuais,
comumente proteção, atração e produção de recompensas aos visitantes.
A polinização é o processo de transferência do gametófito masculino (pólen) para a
superfície receptora ou estigma do órgão feminino para fecundação do gametófito feminino
(óvulo). Muitas plantas são capazes de se auto-polinizar, porém a troca de gametófitos entre
indivíduos diferentes é mais vantajosa por promover a diversidade genética entre populações da
mesma espécie.
A diversidade morfológica das flores invariavelmente está adaptada ao tipo de
polinização que apresentam, ou a “síndrome de polinização”, também chamada “síndrome
floral”. Os agentes polinizadores podem ser abióticos (vento, água) ou bióticos (animais). A
anemofilia ou polinização pelo vento é predominante em diversas famílias, como Poaceae e
Cyperaceae (Dafni 1992), que reúnem uma série de características adaptadas para tal, como:
grande quantidade de pólen seco, perianto reduzido, recursos florais e atrativos reduzidos. A
polinização por animais, pelo contrário, envolve uma grande quantidade de atrativos visuais ou
olfativos e recursos oferecidos como recompensa. O reconhecimento da síndrome floral de uma
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determinada planta é uma importante ferramenta para a descoberta de agentes polinizadores,
quando estes ainda não são conhecidos (Endress 1994).
Os agentes polinizadores, sejam eles bióticos ou não, contribuem para a diversidade
genética das angiospermas. E isso parece bem claro. Porém há controvérsias quanto ao fato de
um ou outro agente ser mais ou menos eficiente na promoção da diversidade genética e sucesso
reprodutivo das plantas floríferas. A polinização por animais parece mais eficiente pois há
menor perda de pólen e a transferência entre uma planta e outra é direta.
A relação entre flores e insetos é tão evidente que já no século XVIII era bem conhecida
e foi largamente discutida por Sprengel (Vogel 1996). Ao lado da polinização anemófila, a
polinização por insetos é a mais comum encontrada na natureza. Outros animais, como aves e
morcegos, também podem atuar como polinizadores, mas são bem mais raros esses casos. Um
estudo na Costa Rica mostrou que 85% das plantas estudadas eram polinizadas por insetos,
enquanto cerca de 20 % por vertebrados e uma pequena porcentagem por agentes abióticos
(Bawa 1974).
Insetos de diversas ordens podem polinizar flores de angiospermas, destacando-se
Hymenoptera, em particular as abelhas, como polinizadores por excelência (Endress 1996). Esta
relação promoveu a evolução da grande diversidade de formas e especializações existentes nas
abelhas e o surgimento de diversos casos de coevolução entre grupos específicos de plantas e
seus polinizadores.
As plantas adaptadas a polinização por abelhas são denominadas melitófilas (Endress
1996) e reúnem uma grande variedade de características, dependente do grupo de abelha
visitante, mas que podem ser resumidas a: atrativos na corola (cor, forma, guias de néctar),
presença de um ou mais recursos compensatórios (pólen e/ou néctar, óleo, resinas, etc) e em
geral antese (período de abertura da flor) diurna (Dafni 1992).
As abelhas por sua vez possuem adaptações para coleta de pólen e néctar nas flores. Em
geral a coleta de pólen é mais especializada que a de néctar. O transporte de pólen até o ninho
também necessita de especializações, em geral pêlos presentes nos tarsos, tíbia ou esternos,
dependendo do táxon (Michener 2007). As abelhas formam um grupo claramente monofilético,
onde muitas de suas características sinapomórficas estão relacionadas a coleta ou transporte de
pólen, mostrando a grande dependência destes animais das flores que visitam (Michener 2007).
A origem das abelhas e sua diversidade estão ligadas à radiação das angiospermas no Cretáceo
(estes e outros assuntos referentes a origem e evolução das abelhas podem ser conferidos em
Danforth et al. 2004).
Abelhas sociais são generalistas e versáteis quanto ao recurso explorado, podendo
visitar uma ampla gama de espécies de plantas (Roubik 1989). Essas abelhas coletam pólen para
alimento larval e néctar para sua própria nutrição. Mas existem abelhas solitárias, que coletam
recursos específicos em plantas especializadas, como óleos florais (Vogel 1974), resinas
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(Roubik 1989) e perfumes (Dressler 1968) são os mais comuns. A coleta de recursos específicos
ou de pólen e néctar em determinados grupos de plantas acarreta uma diversidade de adaptações
morfológicas destas abelhas, denominadas especialistas ou oligoléticas (Schlindwein 2004).
Diptera é o segundo principal grupo de insetos visitantes florais, embora grande parte
das moscas não apresentem este hábito. As flores visitadas por Diptera em sua maioria são
generalistas, isto é podem também ser visitadas por outros grupos de insetos, como abelhas e
bezouros polinizadas por eles. Muitas famílias de moscas atuam como polinizadores efetivos e
são dependentes das flores para sua sobrevivência, como Syrphidae e Bombylidae (Kearns &
Ynouye 1994).
As flores especializadas para a visita por moscas, ditas miófilas são geralmente escuras,
verde ou marrom e apresentam cheiro de carniça, que é o principal atrativo. Estas flores atuam
como enganadoras das moscas que a visitam, já que estas vão até elas para ovipositar e, em
consequência as polinizam. Estas flores com fragrância que simula matéria em decompição são
visitadas por moscas das famílias Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae e Drosophilidae
(Endress 1996).
Os bezouros de diversas famílias que visitam flores (Chrysomelidae, Staphylinidae,
Cantharidae, Cerambycidae) atuam de maneira pouco especializada e muitas vezes destrutiva
para a planta. Apesar disso, eles podem ser considerados como polinizadores efetivos de muitas
espécies, juntamente com outros visitantes, como moscas, abelhas e e borboletas. Mas existem
flores especializadas na visita de bezouros, ou cantarofilia, como as Anonnaceae e Araceae
(Endress 1996).
As Annonaceae desenvolveram diversas especilizações para a polinização por bezouros.
Suas flores apresentam cheiro forte, em geral adocicado ou picante, que atraem os bezouros para
o seu interior, onde encontram grande quantidade de alimento: tecidos e pólen (Gottsberger
1999). São encontrados dois grandes grupos de visitantes: bezouros pequenos, com hábitos
diurnos ou noturnos (Nitidulidae, Curculionidae e Chrysomelidae) e grandes dinastídeos
(Scarabeidae), noturnos e vorazes, atraídos por fortes odores (Gottsberger 1999) .
Assim como as abelhas, as borboletas são os visitantes florais mais populares. Três
grandes grupos dentro de Lepidoptera atuam como polinizadores: as mariposas Noctuidae e
Sphingidae e as borboletas (Rhopalocera). Flores visitadas por borboletas em geral apresentam
guias de néctar e corola tubular e longa (Dafni 1992). Existem diversos casos de especialização
de plantas a polinização por borboletas e mariposas. Um caso bem conhecido é o que ocorre
entre mariposas e algumas Orchidaceae, onde a especilização de ambas as partes possibilita a
exploração de néctar pela mariposa nos longos tubos florais da flor e a polinização desta
(Nilsson et al 1985).
A íntima relação entre insetos e flores é tão antiga quanto a história das angiospermas.
As primeiras evidências fósseis de especialização por parte das plantas para a visita de insetos
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datam de cerca de 120 milhões de anos, quando são reconhecidos os primeiros fósseis com
pétalas, sépalas, e mais tardiamente outras evidências desta relação (Grimaldi & Engel 2005).
Apesar de todas as evidências de relacionamento estreito entre ambos os grupos, não é
claro ainda se esta relação promoveu a diversidade de ambos. Várias evidências contradizem a
hipótese de que a polinização por insetos causou a grande diversidade das angiospermas, entre
elas o fato de famílias mega-diversas como Poaceae ser polinizada basicamente pelo vento
(Gorelick 2001). A relação entre insetos e flores, antigo e estreito relacionamento, representa
um dos mais belos exemplos de interação entre espécies presente na natureza. E, certamente um
dos mais importantes, principalmente pela diversidade de espécies envolvidas.
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“Insetos Agricultores: Origem e Evolução da Criação de Fungos por Formigas”
Há quanto tempo surgiu a simbiose formigas e fungos e quais teriam sido os passos
desta história evolutiva?
Rodrigo Machado Feitosa
Doutorando em Entomologia – FFCLRP-USP
Museu de Zoologia da USP
[email protected]
http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.jsp?id=K4139506D8#
A descrição de fósseis em âmbar dominicano dos gêneros de formigas Apterostigma e
Trachymyrmex datado do Mioceno mostra claramente que as principais linhagens das formigas
cultivadoras de fungos (Attini) já estavam diferenciadas há mais de 20 milhões de anos; as
propostas de filogenia para Attini (adultos e larvas), dos fungos, trabalhos recentes de revisão de
gêneros, indicam uma história complexa que deve ter tido origem no fim do Cretáceo, seguida
da diversificação de grupos de gêneros e gêneros, cheia de derivações e ensejando muitas
perguntas a serem respondidas.
Os gêneros atuais parecem ter se originado no Eoceno, mas suas relações filogenéticas
ainda não estão bem estabelecidas. A maioria dos cultivares de fungos criados pelas Attini
pertence a Leucoagaricus e Leucocoprinus (Agaricales: Basidiomycota: Lepiotaceae:
Leucocoprinae), exceto os cultivados por algumas Apterostigma que secundariamente adotaram
Tricholomataceae (Apterostigma basais cultivam fungos lepiotáceos), e por um subgrupo dentro
do grupo Rimosus de Cyphomyrmex que secundariamente cultiva seus fungos leucocoprináceos
como levedura e não na forma de micélio. Fungos leucocoprináceos são decompositores de
serapilheira abundantes na porção úmida da região Neotropical, e foram provavelmente
domesticados, repetida e independentemente, várias vezes pelas formigas a partir de populações
de vida livre deste fungo. Os fungos de Attini também são transferidos lateralmente entre ninhos
até de gêneros diferentes, por compartilhamento temporário, roubo de pedaços e mesmo
usurpação de ninhos. Ainda, as atíneas combatem o crescimento explosivo e desordenado
potencialmente devastador do microfungo parasita Escovopsis usando pesticidas
antimicrobianos produzidos por bactérias filamentosas Pseudonocardia pertencentes à ordem
Actinomycetales, que abrigam e nutrem em regiões especializadas de seus próprios corpos. A
filogenia de Escovopsis fornece evidência da transferência lateral do parasita entre espécies
próximas de Attini. O parasitismo da simbiose formigas e fungos por Escovopsis provavelmente
originou-se com um parasita de um fungo leucocoprináceo, que invadiu a simbiose no momento
da domesticação desta cepa de fungo de vida livre.
Este panorama indica que, apesar dos evidentes progressos recentes, ainda não temos
uma idéia clara, consensual e aceitável dos passos na evolução da criação de fungos por
formigas. Pode-se reconstituir o ancestral dos Attini, que “aprendeu” a domesticar fungos que
encontrava no ambiente para utilizá-los como fonte exclusiva de alimentação dos adultos e
imaturos; com esta base será possível um dia, em breve, discernir a topologia que expressa a
história filogenética da simbiose formigas e fungos, evidenciando os passos evolutivos,
refletidos por sua vez na morfologia, fisiologia, comportamento e ecologia das espécies de
Attini.
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“Comportamento solitário em abelhas”
Guaraci Duran Cordeiro
Pós-Graduação em Entomologia – FFCLRP/USP
As abelhas solitárias possuem um modo e um ciclo de vida diferente das abelhas que
vivem em sociedade. A grande maioria das espécies de abelhas é solitária, representam 85% dos
Hymenoptera (Michener 2000). Abelhas solitárias são chamadas aquelas espécies nas quais uma
única fêmea coleta alimento, constrói e defende seu próprio ninho sem a ajuda nenhuma da sua
ou de outra espécie e também não há contato entre gerações (Batra 1984, Alves dos Santos
2002).
As abelhas solitárias usam locais e estratégias variadas para a nidificação. Algumas
espécies cavam seus ninhos e outras utilizam cavidades pré-existentes para a construção do
ninho (Camillo 2000). Para construir as células, a variedade de materiais também é grande:
folhas, pétalas, fibras, pêlos, resina, barro, areia, óleo, e muitas vezes uma combinação destes
materiais com secreções da glândula de Dufor das abelhas (Alves dos Santos 2004).
Quando a abelha solitária fêmea encontra um local adequado para escavar ou uma
cavidade propícia para construir o seu ninho, ela primeiro faz uma série de vôos em ziguezague
ou circulares, cada vez mais longos, para aprender a localização do ninho. Algumas espécies de
abelhas solitárias fazem seus ninhos isoladamente, mas muitas outras nidificam em agregações,
onde mais de um indivíduo da mesma espécie que constroem seus ninhos muito próximos um
dos outros. Apesar das abelhas não cooperarem entre si, essa aglomeração de ninhos e o
movimento constante de abelhas na área intimida predadores e parasitas oportunistas.
A maneira como a abelha constrói o ninho, ou seja, a sua estrutura depende da espécie e
pode ser linear, com uma célula atrás da outra, ou ramificado em células ou túneis laterais com
células em suas extremidades. A construção do ninho é gradual, pois a abelha só constrói um
novo túnel ou célula após ter efetuado a postura e fechado a célula anterior. A preparação de
uma célula para postura é iniciada com o seu revestimento internamente com substância
impermeável, importante para evitar a umidade excessiva ou o afogamento das larvas nos
ninhos construídos no solo.
Com a primeira célula do ninho iniciada a abelha passa a procurar alimento para
aprovisionar a célula. O alimento consiste basicamente de pólen e um pouco de néctar ou óleos
que a fêmea obtém visitando as flores de sua preferência. Ao retornar para o ninho, a abelha
começa a fazer uma bola de pólen umedecida com néctar ou óleos até que a quantidade de
alimento armazenada seja suficiente para alimentar uma larva até a sua metamorfose.
Quando a abelha termina de armazenar alimento na célula ela põe um único ovo.
Finalizada a postura, a abelha fecha a célula. O material usado na construção das células varia
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com a espécie de abelha. A partir desse momento, a abelha passa a construir uma nova célula e
não tem mais contato com o ovo posto nem com a larva que nascerá dele.
Quando a larva nasce, ela tem todo o alimento que precisa para completar o seu período
de desenvolvimento. Depois de totalmente crescida, a larva atinge o estado de pré-pupa que se
caracteriza por ser um período de repouso. Muitas espécies de abelhas solitárias passam a época
do ano desfavorável para a sua sobrevivência (fria e/ou sem flores) como pré-pupas e só
completam o ciclo quando as condições ambientais tornam-se favoráveis de novo. Outras
espécies passam o período inóspito já como pupas ou abelhas adultas, mas ainda em estágio de
latência e protegidas por seus casulos e ninhos.
Apesar das abelhas solitárias não produzirem mel, própolis ou qualquer outro produto
que se possa extrair dos seus ninhos, essas abelhas são importantíssimas para a polinização das
plantas. Uma quantidade enorme de plantas silvestres depende dessas abelhas para a sua
sobrevivência e entre estas estão muitas que possuem importância econômica para o homem.
Algumas espécies de abelhas solitárias são utilizadas para a polinização de culturas agrícolas,
para assegurar altas produtividades como a alfafa (Medicago sativa), a macieira (Malus
domestica) e o morango (Fragassia ananassa).
Estudos com abelhas solitárias com ninhos-armadilha
As espécies de abelhas que utilizam cavidades pré-existentes têm sido as mais
estudadas, pois podem ser capturadas em ninhos-armadilha (Krombein 1967, Camillo 2000). Os
estudos com ninhos-armadilha iniciaram na América do Norte por Krombein (1967) e no Brasil
por Serrano & Garófalo (1978). Através deste método foram realizados diversos estudos onde
foi possível obter dados sobre a diversidade e abundância de espécies solitárias, biologia das
espécies nidificantes, alterações da qualidade ambiental e efeitos da fragmentação (Garófalo et
al. 1989, Garófalo et al. 1993, Camillo et al. 1995, Tscharntke et al. 1998, Morato & Campos
2000, Morato 2001a,b , Viana et al. 2001, Aguiar 2002, Aguiar & Martins 2002, SteffanDewenter 2002, Alves dos Santos 2003, Gazola et al. 2003). Para Garófalo (2000) e Morato &
Campos (2000) a metodologia de amostragem com ninhos-armadilha facilita a obtenção de
informações sobre a arquitetura interna dos ninhos, materiais de construção utilizados, recursos
fornecidos para as larvas e presença dos parasitas.
Os ninhos-armadilhas fornecem informações biológicas imprescindíveis para a
avaliação do potencial polinizador das espécies de abelhas solitárias e para o domínio das
técnicas de criação e manejo de populações, com vistas a sua utilização em agro-ecossistemas
(Aguiar 2002). Morato & Campos (2000) enfatizaram que as espécies nidificantes em ninhos-
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armadilhas podem ser também utilizadas como bioindicadores de qualidade do ambiente e
diversidade em programas de conservação ambiental.
No Brasil em estudos com ninhos-armadilha, já foram capturadas mais de 50 espécies
de abelhas, entre as quais: pelo menos 9 espécies de Centris, 19 de Euglossini, 6 de Tetrapedini,
3 de Xylocopa, 19 de Anthidiini, 11 de Megachile, 1 de Colletes e algumas espécies de Hylaeus
(Colletidae) (Garófalo et al. 2004).
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- 48 -
Ciclo de Palestras em Ecologia de Insetos – 22/01/2009
“Comportamento forrageador em abelhas sem ferrão: recrutamento e comunicação.”
Yara Sbrolin Roldão
Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto-USP
[email protected]
Um aspecto importante da vida em sociedade nos animais é a comunicação entre os
indivíduos do grupo. Isso trás muitos benefícios, pois, trabalhando coletivamente pode-se haver
melhora na estrutura da comunidade, na defesa, entre outros. Assim é a vida dos insetos, através
do trabalho coletivo melhora-se a comunidade, em abelhas, melhorando também o
forrageamento (Aguilar et al., 2005). Sabe-se que a última tarefa desempenhada pela operária
dentro de uma colônia é a de forrageira ou campeira, onde esta sairá em busca de alimento como
néctar e pólen, encontrados em flores poliníferas e nectaríferas (Kerr et al., 1996 & Hebling et
al., 1964).
De acordo com Roubik e Buchamann apud Kerr et al. (1996), as campeiras de uma
colônia de Melipona compressipes, em dois dias de observação, fizeram 1176 viagens nas quais
trouxeram pólen e 5368 viagens nas quais trouxeram néctar.
As abelhas sem ferrão não realizam “danças” para se comunicar como em Apis
mellifera, mas possuem um sofisticado sistema de comunicação para encontrar uma boa fonte
de alimento. Para essa comunicação é utilizado recursos sonoros, químicos e contatos físicos
(Kerr et al., 1996; Nieh, 2004; Michener, 1974; Gonçalves, 2003 & Lindauer e Kerr, 1960). A
forma mais primitiva de comunicação ocorre nas mamangavas (Bombus), aonde as campeiras
chegam ao ninho com as corbículas cheias de pólen. As operárias irmãs comem este pólen ainda
nas patas da abelha campeira e, então, através do odor presente nesta amostra, orienta as demais
para procurar pelo mesmo odor, porém não indica distância nem orientação. Já as abelhas do
gênero Trigonisca, Frieseomelitta, Jataí e Duckeola informam sobre a fonte de alimento
correndo e batendo nas companheiras, dispersando o cheiro do alimento (Kerr et al., 1996).
O mecanismo mais complexo de orientação até a fonte de alimento em abelhas sem
ferrão é o das trilhas de cheiro, observadas em Trigona recursa por Barth et al. (2008), essas
abelhas utilizam a trilha de cheiro para indicar a direção e a distância da fonte de alimento. Isso
ocorre quando uma forrageira faz marcações de cheiro no caminho através das glândulas labiais
(não das glândulas mandibulares como sempre foi dito) que liberam a secreção com o
feromônio. Muitas abelhas do gênero Melipona não utilizam essa trilha de cheiro e se
comunicam através de sons (como vibrações torácicas) observado em Melipona scutellaris e
- 49 -
Melipona quadrifasciata por Hrncir et al. (2000), onde é indicado a existência, e em alguns
casos, a distância da fonte de alimento (Esch e Kerr, 1965).
Em experimentos realizados no campus da USP de Ribeirão Preto, com forrageiras
de Melipona marginata, pode-se confirmar que a coleta de néctar depende da distância da fonte
de alimento, ou seja, a abelha consome mais alimento quando a fonte deste se encontra mais
próxima a colônia, pois a energia gasta pelo indivíduo é menor, sendo mais lucrativo (Kacelnik
et al., 1986).
O recrutamento e a comunicação entre as forrageiras são essenciais para o
forrageamento, mas ainda é necessário um amplo estudo deste comportamento.
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- 51 -
“Espaço morfológico, diversidade funcional e estrutura de comunidades de formigas”
Rogério R. Silva
Museu de Zoologia da USP (Pós-Doutor)
Diversos estudos ilustram a importância do uso de atributos funcionais para o
desenvolvimento de modelos quantitativos e preditivos para explicar a organização de
comunidades biológicas (McGill et al., 2006; Shipley et al., 2006; Kraft et al., 2007; Petchey et
al., 2007). Estudos adotando abordagem relacionada aos atributos das espécies têm o potencial
de revelar a estrutura de comunidades através da relação entre estratégias ecológicas das
espécies, teoria de regras de composição de comunidades e diversidade funcional (Weiher et al.,
1998; Watkins & Wilson, 2003; McGill et al., 2006; Ackerly & Cornwell, 2007).
Atributos funcionais são caracteres das espécies que influenciam sobrevivência, taxa
de crescimento e reprodução (McGill et al., 2006). Em particular, a diversidade funcional ou a
extensão das diferenças funcionais entre as espécies em uma comunidade emerge como um
aspecto de importância crucial para compreender o funcionamento de ecossistemas e
comunidades (Días & Cabido 2001, Petchey & Gaston 2002, 2006, Mouillot et al., 2005).
Diversidade funcional geralmente envolve o estudo de comunidades e ecossistemas com base
no que os organismos fazem; freqüentemente, o fenótipo dos organismos é usado para
interpretar a função das espécies nas comunidades e para quantificar a diversidade funcional
(Petchey & Gaston, 2006).
Para representar os atributos funcionais das espécies podemos usar medidas
morfológicas com importância funcional conhecida e que, portanto, têm relação com a biologia
alimentar das espécies, como por exemplo, tamanho e forma de diversas estruturas. Cada táxon
pode ser representado em um espaço morfológico teórico definido através dos caracteres
morfológicos. A descrição do espaço morfológico das espécies em uma comunidade pode
revelar significantes aspectos relacionados a estrutura de comunidades, como (1) dispersão
morfológica (indicando divergência de caracteres), (2) agregada (resultado de convergência
morfológica) ou (3) distribuição intermediária, o que sugere uma distribuição aleatória das
espécies no espaço morfológico (Díaz & Cabido, 2001; Moreno et al., 2006). Um espaço
morfológico estruturado é definido como àquele em que a distribuição das espécies no espaço
morfológico não é ao acaso.
Os padrões de atributos morfológicos podem ser avaliados através do estudo de grupos
funcionais, que levam em consideração vários caracteres morfológicos simultaneamente
(Belyea & Lancaster 1999; Fargione et al., 2003; Holdaway & Sparrow, 2006). Grupos
funcionais podem ser definidos como um grupo de organismos semelhantes em certo conjunto
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de atributos e semelhantes nas suas respostas a fatores ou nos seus efeitos nos ecossistemas
(Díaz & Cabido, 2001; Rosenfeld, 2002; Pillar et al., 2008). Há inúmeros atributos que podem
ser utilizados para a definição de grupos funcionais; os mais relevantes são expressões
observáveis de formas ou comportamentos associados, alterando a ocorrência ou performance
dos organismos e/ou provocando alterações em variáveis ecológicas (Pillar, 1999). A
classificação em grupos funcionais permite agrupar espécies simpátricas que ocupam funções
ou nichos similares e que mostram alto grau de interação ou sobreposição em sua ecologia,
podendo ser assim ser vistas como grupos de espécies que influenciariam, em conjunto, a
estrutura da comunidade (Wilson, 1999; Blondel, 2003).
A compreensão da estrutura das comunidades de formigas neotropicais e dos fatores
que determinam sua organização tem avançado com o uso do conceito de grupos funcionais. A
adoção do modelo de grupos funcionais vem tendo bastante sucesso na análise ecológica das
comunidades de formigas da Austrália (Andersen, 1995), pelo seu poder preditivo em relação ao
impacto de fatores como stress (que limita a produtividade) e perturbação (responsável pela
remoção de biomassa), sendo usado freqüentemente em estudos que visam identificar
bioindicadores ambientais (Andersen et al., 2004).
Recentemente, demonstramos que o emprego de atributos morfológicos para descrever
comunidades de formigas ao longo de um gradiente latitudinal de Mata Atlântica (Silva &
Brandão, aceito) pode ser usado para determinar os grupos funcionais de comunidades
complexas como àquelas de formigas que habitam a serapilheira de florestas tropicais. Ainda, a
aplicação desta abordagem permitiu revelar processos responsáveis pela organização da fauna,
como (1) convergência de atributos das espécies que expressaria a existência de um filtro
ambiental, definindo quais espécies podem coexistir e, (2) divergência de atributos que
expressam mecanismos de limitação de similaridade (MacArthur & Levins, 1967) ou regras de
montagem ou composição (Diamond, 1975), que indicam que comunidades não são apenas
formadas por um subconjunto de organismos extraídos aleatoriamente de um pool de espécies
adaptadas às condições do sítio, mas, mais que isso, o resultado de determinado arranjo de
espécies em função de seus atributos, seguindo regras de montagem.
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"Insetos aquáticos como ferramenta para a avaliação do impacto da atividade canavieira
em córregos da região central do Estado de São Paulo"
Dr. Juliano José Corbi
USP – Pós-doutorando
UFSCar – Pesquisador colaborador
A cultura de cana-de-açúcar no Estado de São Paulo tem se expandido
significativamente nos últimos anos, sendo este estado o maior produtor nacional, com uma
produção anual de 200.106 toneladas e ocupando uma área de 2,5. 106 hectares. A aplicação e uso
de herbicidas e fertilizantes contendo diferentes concentrações dos metais como Pb, Ni, Cr e Cd,
durante os diferentes estágios de plantio da cana-de-açúcar, aliados ao problema da devastação
das matas ciliares, têm acarretado, em diferentes graus, impactos sobre os recursos hídricos das
áreas adjacentes a essas plantações. Os insetos aquáticos, como parte integrante da biota de um
corpo de água e apresentando características específicas que as tornam boas indicadoras
ambientais, podem fornecer um quadro fiel da qualidade dessas áreas. Contudo, pouca atenção
tem sido dada para as implicações decorrentes dos efeitos da bioacumulação ou contaminação
da presença de substâncias exógenas, como, por exemplo, metais e organoclorados provenientes
de áreas com atividade canavieira sobre a estrutura e as interações das espécies dessa fauna
aquática. Com base nessas informações, este trabalho visa apresentar a influência de metais
provenientes do uso de fertilizantes e dos organoclorados sobre a fauna de insetos aquáticos de
córregos de áreas com cana-de-açúcar e possíveis processos de bioacumulação em alguns
organismos dessa comunidade. Paralelamente serão apresentadas informações sobre a utilização
de testes de toxicidade em laboratório para se avaliar o efeito das substâncias tóxicas contidas
no sedimento em larvas de Chironomus xanthus (Chironomidae, Diptera).
- 56 -
Ciclo de Palestras em Estudos de Campo em Entomologia e Biomas Brasileiros23/01/2009
“Biogeografia do Cerrado”
Antonio J. C. Aguiar
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo
[email protected]
As savanas da região Neotropical são representadas por um conjunto de áreas de
savanas descontínuas na América Central, e ao norte e sudeste da América do Sul. Uma
compilação das delimitações destas áreas é apresentada por Otto Huber (2002). As maiores
porções de savanas são representadas pelo Cerrado, Grã-Sabana e Llanos. Pequenas áreas de
savana estão presentes na América Central, a leste de Honduras e Nicarágua, na ilha de Cuba, e
no sudoeste do Panamá. Outras áreas menores de savanas na América do Sul são representadas
pelos Llanos de Mojos, savana de Beni e pelas savanas costeiras das Guianas, Amapá e Ilha de
Marajó (Pará). A despeito de todas essas áreas poderem ser classificadas como savanas, através
de semelhanças fitofisionômicas, os limites geográficos e relações históricas entre sua biota são
pouco compreendidos, devido a escassez de estudos biogeográficos. Dentre os poucos estudos
realizados sobre a biogeografia do Cerrado, destacam-se os estudos de Vanzolini (1963, 1976)
com lagartos, que sugerem que o Cerrado tenha uma biota mais relacionada ao Chaco e
Caatinga do que as outras áreas de savanas periféricas. Vanzolini (1963) cunha o termo
“diagonal de áreas abertas” para esta grande área formada pelo Cerrado, Chaco e Caatinga. Esta
diagonal tem importante significado biogeográfico, por separar as duas grandes áreas de
florestas da América do Sul, as florestas Amazônica e Atlântica. O estudo de Zanella (2002),
baseado na revisão taxonômica, registros geográficos e filogenia das espécies de abelhas do
gênero Caenonomada (Tapinotaspidini) reforça o padrão sugerido por Vanzollini. Zanella
(2002) mostra que o Cerrado possui uma história mais próxima ao Chaco do que a Caatinga.
Silva (1995) e Silva & Bates (2002), baseados em similaridade na composição de espécies de
aves apresentam conjuntos de espécies endêmicas para o Cerrado. Estes autores sugerem que as
savanas do Amapá e Guianas tenha funcionado como um corredor entre as savanas da porção
sul e norte da América do Sul (Cerrado e Llano), a partir da presença de conjuntos de espécies
com populações contínuas nestas áreas. Aguiar & Melo (2007a, b) utilizando-se da filogenia,
revisões taxonômicas e registros geográficos de abelhas solitárias das linhagens de
Paratetrapedia sugerem que o Cerrado tenha uma história diferente daquela apresentada por
Zanella (2002), com conjuntos de espécies endêmicas derivadas de grupos florestais (Floresta
Amazônica e Atlântica). A presença de diferentes grupos endêmicos do Cerrado com relações
filogenéticas entre as áreas de florestas (Atlântica e Amazônica), e as áreas abertas do Chaco e
- 57 -
Caatinga, sugerem uma história composta por eventos de vicariância ocorridos em tempos
diferentes. O objetivo da palestra é discutir as denominações, limites e relações históricas da
biota da maior savana da região neotropical, o Cerrado. Como principal ferramenta para discutir
estes elementos serão apresentados alguns estudos já realizados com biogeografia histórica e
ecológica da biota do Cerrado.
- 58 -
Aguiar, A.J.C. & G.A.R. Melo. 2007a. Taxonomic revision, phylogenetic analysis, and
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- 59 -
“A Floresta Atlântica sob um enfoque mirmecológico”
Flávia de Araújo Esteves
Doutoranda em Entomologia – FFCLRP/USP
Museu de Zoologia/USP
[email protected]
A Floresta Atlântica cobria uma área de aproximadamente 1.1 milhões de Km²,
correspondente a 12% da superfície terrestre do país, se estendendo pelo interior do país em
extensões variáveis entre as latitudes de 6° e 30°S (SOS Mata Atlântica & INPE, 1993), e
assim, ocupou, e ocupa, regiões com diferentes relevos, climas e solos. É formada por dois
grandes tipos de vegetação: a Floresta Pluvial Atlântica e a Floresta Atlântica Semi Decidual. A
primeira cobre as encostas orientais das cadeias de montanhas que se estendem ao longo da
costa do sudeste para o nordeste do Brasil, já a floresta semi decidual ocupa o platô interior no
centro e sudeste do país (Oliveira-Filho & Fontes, 2000).
A história das formações vegetais mundiais está correlacionada com fatores geoclimáticos, e com a Floresta Atlântica não é diferente. Sua existência se deve principalmente à
pluviosidade, e o regime de chuvas (sazonalidade e/ou volume) está diretamente relacionado
com a diferenciação entre as formações pluviais e semi deciduais. A floresta pluvial
experimenta um clima mais úmido e quente, sem uma estação seca, ao contrário das semi
deciduais (Oliveira-Filho & Fontes, 2000).
Apesar de sua beleza cênica, fauna e flora exuberantes, o bioma sofre impactos de origem
antrópica há aproximadamente 500 anos, em parte, por causa de seus recursos naturais e por sua
localização, já que está inserido na área mais populosa do território nacional, abrigando cerca de
100 milhões de habitantes (70% da população brasileira) que vivem em mais de 3000 cidades,
das quais uma delas (São Paulo) está entre as maiores do mundo, e onde ocorre a produção de
80% do Produto Interno Bruto Nacional (Morellato e Haddad, 2000). Sua exploração vem
ocorrendo desde a chegada dos portugueses ao Brasil, cujo principal interesse era a exploração
do pau–brasil; este processo de desmatamento prosseguiu durante os ciclos da cana–de–açúcar,
ouro, café, produção de carvão vegetal, expansão de pastagens, urbanização, e outros impactos
provenientes do desenvolvimento não planejado do país. Atualmente, apenas 7,6% de sua
extensão original ainda estão preservados (Ministério do Meio Ambiente, 1999), e mesmo
assim, divididos em fragmentos localizados em áreas de difícil acesso. Sua preservação garante
vida para espécies animais e vegetais que povoam seus domínios, estabilidade de encostas,
manutenção de mananciais e abrigo para populações tradicionais, incluindo nações indígenas.
A Mata Atlântica é um bioma complexo que abriga uma das maiores diversidades de
espécies e níveis de endemismo do mundo, onde vários fatores, principalmente a pressão
antrópica, levam à perda de habitat, e por isso é considerada um dos 25 hotspots existentes no
- 60 -
mundo (Morellato e Haddad, 2000; Ministério do Meio Ambiente, 1999). Conhecer a
biodiversidade existente, suas relações ecológicas e quais são os fatores que determinam sua
composição e distribuição local ou regional, é essencial na elaboração de estratégias de
conservação dos ecossistemas (Kremen et al, 1993), e isto é totalmente aplicável à Mata
Atlântica.
Alguns grupos de invertebrados têm se mostrado especialmente adequados como
modelos para o estudo da diversidade local e regional, graças à sua grande diversidade e
facilidade de coleta (Kremen, 1992; Kremen et al., 1993). Comparativamente, as formigas
destacam-se como um dos principais grupos de invertebrados utilizados para testar hipóteses
sobre fatores que determinam diversidade de espécies em escalas locais ou globais (Kaspari,
2005; Kaspari et al., 2004, 2003, 2002, 2000a, 2000b). Apresentam uma ampla distribuição,
desde o Equador até latitudes de aproximadamente 50 graus e do nível do mar a altitudes de
cerca de 2.600 metros (Brühl et al., 1999). As formigas são freqüentemente utilizadas como
grupos indicadores da qualidade ambiental porque respondem à perturbações do habitat, tem
ciclo de vida relativamente curto, apresentam muitos táxons especializados, mantém relações
com vários outros grupos animais e vegetais, são também relativamente fáceis de coletar e de
separar em morfoespécies. Adicionalmente, como a maioria das espécies tem hábitos
estacionários e área de forrageamento restrita, são particularmente indicadas para programas de
monitoramento (Alonso, 2000; Brown, 1997; Andersen, 1991; Majer, 1983). Como um dos
grupos dominantes e de maior biomassa em praticamente todos os ecossistemas, o impacto
causado por suas populações no ambiente é comparativamente grande (Wilson e Hölldobler,
2005a,b; Hölldobler e Wilson, 1990), atuando como predadores de topo nas cadeias alimentares
e determinando a abundância de outros artrópodes (Floren et al., 2002). São considerados os
principais herbívoros das florestas tropicais, influenciando a dinâmica da vegetação (Hunt,
2003; Wilson, 1987). Ainda, são coletoras de pólen, néctar e sementes; afetam o fluxo de
energia, a ciclagem de nutrientes, e assim, a estrutura e a composição química do solo
(Folgarait, 1998). O número aproximado de espécies descritas é de pouco mais de 12.000, sendo
que estimativas sugerem que o esperado está perto de 20.000 (Agosti e Johnson, 2003).
Para esta palestra eu selecionei os três trabalhos realizados na Floresta Atlântica que
tiveram as formigas como objeto de estudo. Tentei selecionar trabalhos que possam mostrar as
diversas maneiras de explorar este bioma.
O primeiro trabalho selecionado investigou a riqueza de espécies e abundância de
formigas subterrâneas no sul do Brasil, e comparou este resultado com os dados obtidos sobre a
fauna que habita a serapilheira da mesma região (Silva & Silvestre, 2004). Foi um estudo
pioneiro no país e indicou a relação existente entre estes dois segmentos da fauna e a
importância da inclusão de amostras de solo para levantamentos quantitativos.
- 61 -
Para testar a existência de uma estrutura na comunidade de formigas, sua distribuição
latitudinal e assim investigar a distribuição biogeográfica na Floresta Atlântica foi realizado
entre os anos 2000 e 2005 o projeto BIOTA “Formigas da Mata Atlântica”, o maior projeto,
envolvendo formigas, já realizado neste bioma. Envolveu pesquisadores do Museu de Zoologia
da Universidade de São Paulo, da Universidade de Viçosa e da Universidade de Santa Cruz, em
coletas quantitativas em 26 localidades, regularmente espaçadas, ao longo de quase 20°
latitudinais da costa leste brasileira (dos estados de Santa Catarina à Paraíba), empregando um
protocolo aceito internacionalmente. Este estudo indicou a distribuição da fauna de formigas em
três grandes áreas, uma localizada mais ao norte, outra no entre os estados da Bahia e do
Espírito Santo, e a outra mais ao sul, além de mostrar uma divisão da mirmecofauna em guildas
morfológicas (Silva e Brandão, aceito) e contribuir significativamente para o conhecimento da
mirmecofauna existente no substrato serapilheira no bioma Mata Atlântica.
Por último apresento o projeto Formigas da Reserva da Cachoeira, onde Jochen H. Bihn
busca relacionar a diversidade taxonômica, morfológica e ecológica de formigas à perturbação
antrópica em matas secundárias da Floresta Atlântica, na Reserva Natural Rio Cachoeira,
Paraná. É um estudo que se apoia na conservação e manejo de florestas secundárias como uma
maneira de assegurar o futuro da biodiversidade em florestas tropicais.
Os objetivos desta palestra são (1) apresentar os trabalhos realizados com formigas mais
representativos realizados na Floresta Atlântica, e (2) oferecer aos alunos novas abordagens para
o estudo de insetos.
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- 64 -
“Himenópteros parasitóides (Insecta, Hymenoptera): metodologias de obtenção e
coleta”
Nelson Wanderley Perioto, Rogéria Inês Rosa Lara¹,
Daniell Rodrigo Rodrigues Fernandes e Natália Furlan Miranda²
Este texto tem por objetivo discorrer a respeito de técnicas de coleta e obtenção de
himenópteros parasitóides a serem utilizados em estudos de taxonomia e sistemática, em
levantamentos populacionais ou em experimentos em áreas agrícolas, onde aqueles artrópodos
são importantes no controle da população de outros insetos, muitos dos quais daninhos, o que os
torna passíveis de uso em programas de controle biológico de pragas; tem por objetivo também
divulgar a importância da manutenção de coleções regionais na preservação da memória da
biodiversidade em suas áreas de abrangência e de exemplares voucher na documentação de
trabalhos de entomologia aplicada. Não há pretensão de apresentar ampla revisão sobre o tema
e sim abordar as técnicas de coleta mais utilizadas para este grupo de organismos.
Todas as técnicas de coleta de insetos são, em maior ou menor grau, seletivas e o uso
combinado de diferentes delas, quando possível, é uma saída para mitigar tal deficiência. No
estudo dos himenópteros são utilizadas técnicas variadas de coleta, em função da necessidade
do pesquisador. As ora descritas são utilizadas para a realização de levantamentos faunísticos e
estudos agronômicos, principalmente das espécies voadoras, e tem por objetivo a captura de
maior número possível de exemplares em um amplo espectro de grupos taxonômicos. O sucesso
na coleta de material biológico depende não só da correta utilização das técnicas como também
da experiência individual do coletor.
A obtenção de himenópteros parasitóides na natureza ou em agroecossistemas pode ser
feita através de métodos de captura ativa, captura passiva ou da criação de hospedeiros.
Captura ativa: redes de captura (entomológica e varredura) e aspiradores
entomológicos
As redes entomológicas têm como características desejáveis leveza, robustez e
durabilidade; elas capturam grande número de exemplares em curto intervalo de tempo e são
ideais para levantamentos de populações de parasitóides; sua eficiência é respaldada por grande
número de indicações na literatura (Noyes, 1989; Perioto, 1991; Hanson; Gauld, 1995;
Azevedo; Santos, 2000; Azevedo et al., 2002; Perioto; Lara, 2003; Perioto; Lara; Selegatto,
2005).
As redes de varredura mais utilizadas apresentam funil de tecido de algodão, com cerca
de 55 cm de comprimento por 45 cm de diâmetro de boca. Apesar de sua robustez, esse modelo
- 65 -
tem como desvantagem o fato de danificar exemplares mais delicados. Noyes (1982) descreveu
uma rede entomológica, de aro triangular (cerca de 35 cm de lado), com funil de tecido
sintético, muito utilizada em levantamentos de populações de himenópteros parasitóides. Redes
de pequeno diâmetro (20 a 25 cm), com funil de 30 cm de comprimento e cabo longo (1,5 m)
são ideais na captura seletiva de exemplares de maior tamanho, como os ichneumonídeos.
A principal desvantagem do uso de redes entomológicas é a pouca informação biológica
associada aos exemplares obtidos, que pode ser mitigada pelo uso seletivo a uma espécie
vegetal de cada vez. Para a retirada dos insetos capturados podem ser empregadas as seguintes
estratégias: a. agitar a rede de forma que os insetos fiquem no fundo do funil, que é então
colocado no interior de um frasco mortífero até a sua morte; b. retirada dos insetos com
aspirador entomológico: depois de forçá-los para o fundo do funil este deve ser cuidadosamente
aberto para que os insetos saiam da rede de forma controlada, quando serão sugados pelo
aspirador. Este método requer prática pois muitos espécimes podem escapar; no entanto
apresenta a vantagem de permitir a seleção dos insetos a serem capturados, liberando-se aqueles
não visados e, c. acondicionamento em sacos plástico: a cada 1 minuto de coleta o material
obtido é vertido em sacos plásticos transparentes (50 cm de altura X 40 cm de largura) com 3
litros de solução de NaCl (50 g/l). Ao final da coleta os sacos devem ser etiquetados, fechados e
encaminhados para a triagem.
Os resultados obtidos com rede entomológica em diferentes áreas geográficas são
comparáveis desde que sejam padronizados instrumentos, esforços de coleta e habilidade dos
coletores.
O aspirador entomológico, apesar de sua baixa eficiência, possibilita a captura de
pequenos insetos na vegetação, de forma seletiva.
Captura passiva: armadilha de Malaise, de Moericke, suspensa e luminosa de
Jermy
São vantagens no uso de armadilhas a operação contínua por períodos relativamente
longos de exposição e pouca mão-de-obra necessária para sua operação.
A armadilha Malaise é particularmente eficiente na captura de himenópteros voadores. Seu
princípio de funcionamento tira vantagem da tendência natural dos insetos em voar ou caminhar
para cima ao encontrar uma barreira que impede seu vôo. Construtivamente ela é uma tenda de
tecido leve e resistente, com telhado de duas águas, provida de uma barreira vertical em seu
interior, também em tecido, que interrompe o vôo dos insetos. Ao entrar na armadilha o inseto é
forçado a caminhar ou voar para cima em direção a um frasco coletor onde se pode usar como
solução conservante ETOH 70%, solução de Dietrich ou solução de NaCl (50 g/l). Em áreas
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tropicais, recomenda-se a utilização de Dietrich, o que permite sua operação por até 15 dias sem
o risco de perda do material coletado. O uso de cianureto (NaCN) no frasco coletor não é
recomendado dado sua letalidade.
Por operar de forma passiva, sua localização em campo é fundamental para a eficiência
da captura. Caminhos no interior da vegetação, bordas de mata ao longo de estradas, riachos e
outros corredores de vôo são sítios preferenciais. O anteparo vertical da armadilha deve ser
instalado perpendicularmente à rota de vôo dominante.
A armadilha de Moericke (Moericke, 1951), concebida para a captura de pulgões,
demonstrou ser eficiente na captura de himenópteros parasitóides e pode ser utilizada em
levantamentos de fauna e em estudos de seletividade de inseticidas a parasitóides.
Construtivamente a armadilha consiste de um recipiente de boca larga, de coloração amarela,
que contém solução de água, detergente comercial neutro (destinado a quebrar a tensão
superficial da água) e agente conservante (formalina ou sal de cozinha). Uma alternativa de
baixo custo é a utilização de pratos plásticos descartáveis de cor amarela, com 15 cm de
diâmetro e 4,5 cm de altura. As armadilhas podem ser utilizadas, isoladamente ou em grupos,
diretamente no solo ou serem suspensas em estacas, a diferentes alturas (Perioto et al., 2000).
A indicação de uso da armadilha luminosa de Jermy (Szentkirályi, 2002) deve-se ao
fato que ela apresentou bons resultados na captura de himenópteros parasitóides (principalmente
de espécies crepusculares e/ou noturnas) em levantamentos realizados recentemente em áreas de
agroecossistema (cultura de café) e em área de mata ciliar.
Uma alternativa à armadilha de Malaise é a armadilha suspensa concebida por Rafael &
Gorayeb (1982) para a coleta de tabanídeos, que apresenta características de portabilidade,
baixo custo e facilidade de manuseio e conservação.
Maranhão (1976), Masner e Goulet (1981) e Steyskal, Murphy e Hoover (1986) apresentaram
outros tipos de armadilhas que podem ser utilizados na captura de parasitóides.
Criação de hospedeiros para obtenção de himenópteros parasitóides
É um dos melhores métodos de obtenção de dados biológicos tais como a associação
com o hospedeiro, seu hábitat, época de ocorrência, estágio de desenvolvimento do hospedeiro
quando do ataque do parasitóide, dentre outros; possibilita também associar machos e fêmeas (o
que é muitas vezes dificultado dado a freqüente ocorrência de espécies com dimorfismo sexual
acentuado) e obter grande números de exemplares de uma mesma espécie, o que viabiliza o
estudo da variação intra-específica. A associação com o hospedeiro é de grande ajuda na
identificação de parasitóides (Grissell; Schauff, 1990).
- 67 -
Quando da coleta de potenciais hospedeiros em campo deve-se anotar o maior número
possível de informação, tais como:
a. data e local de coleta, que deve ser o mais exato possível (ele deve ser facilmente encontrado
por qualquer outro que deseje obter mais exemplares do inseto ali capturado). Dê preferência a
referências oficiais e permanentes (p. ex. "Brasil - SP - Orlândia - Fazenda Sta. Mariana - Rod.
SP-352, km 138 - cerrado - próximo ao córrego Água Limpa, 15 km ao Sul da sede do
município") - a utilização de coordenadas geográficas é altamente recomendada. Deve-se evitar
o uso de pontos de referência não permanentes ou ambíguos;
b. nome completo do coletor e, sempre que possível, o nome da instituição onde trabalha;
c. nome popular e científico e parte da planta sobre a qual se desenvolve o hospedeiro. Nomes
populares das plantas podem ser de grande valia para sua identificação; quando o nome
científico da planta for desconhecido, devem ser feitas exsicatas para serem identificadas por
especialistas (é desejável que elas contenham órgãos reprodutivos da planta, como flores e
frutos; caso a planta não esteja em época de reprodução, ela deve ser marcada para posterior
coleta de material). Devem ser anotados os dados a respeito do local onde a planta se
desenvolve ("em charco", "na borda da mata" etc), de seu estágio de desenvolvimento, de sua
abundância no local de coleta etc.
Todas as informações devem acompanhar o material coletado até a obtenção dos
parasitóides em laboratório. Deve-se evitar a anotação única e exclusiva de dados em caderneta
de campo e/ou a utilização de etiquetas codificadas pois sempre há o risco da perda dos dados
ou da impossibilidade de decodificá-los.
Durante a coleta deve-se obter, sempre que possível, o maior número de potenciais
hospedeiros. Grandes amostras aumentam as chances de obtenção tanto de hospedeiros adultos
(cuja identificação, de forma geral, é mais fácil que a de imaturos) quanto de maior número de
parasitóides.
Quando da não obtenção de formas adultas do hospedeiro, todas as informações a
respeito de seus imaturos e do ambiente onde foi coletado devem ser utilizadas na tentativa de
se identificar sua espécie. A anotação “obtido de lagarta de noctuídeo em vegetação de cerrado”,
por exemplo, é muito melhor do que "lagarta desconhecida". As informações acima, quando
conjugadas com a existência de indicações precisas do local de coleta, aumentam a
possibilidade do encontro posterior do hospedeiro.
O transporte do material coletado para o laboratório deve ser realizado de maneira a se
evitar a morte dos potenciais hospedeiros e dos parasitóides a eles associados. A utilização de
refrigeração, a coleta do material nas horas menos quentes do dia e seu transporte para o
laboratório no menor tempo possível podem reduzir a perda desse material.
As larvas de lepidópteros podem ser acondicionadas em recipientes de vidro ou plástico,
de tampa rosqueável, preferencialmente telada; os últimos apresentam as vantagens de serem
- 68 -
mais leves, baratos, à prova d’água e inquebráveis. É aconselhável o uso de telas relativamente
reforçadas, uma vez que alguns grupos de insetos têm mandíbulas fortes que cortam facilmente
tecidos como voal. No interior do recipiente, devem ser colocadas a etiqueta, onde deve constar
a localidade e demais dados, e uma pequena quantidade do vegetal do qual o inseto se alimenta
que, que servirá também como suporte, o que diminui as chances de danos no transporte.
É necessário levar ao laboratório suprimento suficiente de alimento para as formas
imaturas dos hospedeiros: algumas espécies têm longo período de vida na sua forma imatura.
No laboratório, o estoque de alimento deve ser mantido em geladeira, em sacos plásticos sem ar,
o que o mantém em boas condições para alimentar os insetos por alguns dias.
É importante tomar cuidado na manipulação de lagartas dada a possibilidade de
ocorrência de acidentes com espécies urticantes. Caso ocorram, em alguns casos, é necessário
buscar socorro médico, preferencialmente levando-se amostras de seu agente causador, dada a
possibilidade de ocorrência de graves reações alérgicas ao veneno desses insetos.
As posturas e ootecas de insetos podem ser facilmente transportadas em tubos plásticos
que embalam filmes fotográficos. As galhas (ou cecídias), folhas contendo insetos minadores e
frutos podem ser transportados em sacos de papel. Deve-se evitar a colheita de frutos muito
maduros (a não ser que se busque parasitóides de insetos decompositores). Nossa experiência
mostra que a emergência dos himenópteros fitófagos, parasitóides ou hiperparasitóides que se
desenvolvem em frutos ocorre, em sua maioria, quando esses estão verdolengos ou "de vez".
Como recomendação geral, recipientes contendo insetos vivos devem ser mantidos em
ambiente fresco e à sombra, uma vez que esses organismos morrem rapidamente quando
expostos ao sol, em espaço fechado. Também devem ser evitadas a superlotação e a agitação
excessiva do material. Predadores e espécies mais agressivas ou canibais devem ser mantidos
em frascos isolados.
A triagem do material coletado, antes de sua colocação nas gaiolas ou recipientes
destinados à criação de parasitóides deve ser criteriosa: a individualização dos hospedeiros deve
ser norma, o que impede, ou dificulta sobremaneira, associações incorretas entre hospedeiros e
parasitóides; associações incorretas devem ser evitadas a todo custo pois podem permanecer
despercebidas e representar fonte de confusão na literatura por longos períodos de tempo.
A individualização dos hospedeiros possibilita ainda que quando um determinado
parasitóide é obtido ele possa ser associado ao seu casulo, aos restos de sua exúvia, de seu
mecônio e aos restos de seu hospedeiro. Permite ainda a obtenção de informações importantes a
respeito de seus hábitos como, por exemplo, se a espécie é solitária ou gregária. Tais
informações podem ser úteis na identificação. Este material auxiliar é melhor armazenado a
seco, em cápsulas de gelatina, que podem ser espetadas no mesmo alfinete em que está montado
o parasitóide (preferível) ou então em um outro alfinete, com etiqueta idêntica, mas com alguma
forma de associação com o adulto a que se refere.
- 69 -
Diversos tipos de gaiolas podem ser construídas para a criação de parasitóides a partir
de copos e recipientes de plástico, de vidro etc. A dimensão e disposição de tais gaiolas são
determinadas pelo tamanho da parte da planta ou outro substrato onde se desenvolve o
hospedeiro potencial. Para promover a aeração utilizam-se tampas teladas de voal que impedem
a fuga de parasitóides. Para a manutenção da umidade no interior dos recipientes pode-se
colocar chumaços de algodão umedecidos com água no interior do recipiente, ou externamente,
por sobre o voal.
Quando obtido um número satisfatório de parasitóides adultos, é interessante buscar nos
hospedeiros restantes exemplares de suas formas imaturas (larvas e pupas), que devem ser
conservadas e, quando necessário, utilizadas em trabalhos de descrição dos estágios imaturos,
dentre outros. O sacrifício de hospedeiros e sua necropsia podem indicar os locais de
desenvolvimento dos parasitóides e a forma pela qual causam a morte do hospedeiro. A coleta
dos parasitóides que emergirem pode ser feita através da utilização de aspiradores
entomológicos, nas gaiolas de maior tamanho, ou com um pincel fino embebido em água, nos
recipientes e gaiolas menores.
Uma alternativa derivada da criação de hospedeiros é a exposição, no campo, de
hospedeiros criados em laboratório. Vários parasitóides têm sido capturados desta maneira.
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em: <http://www.ars.usda.gov/Main/site_main. htm?docid=10141&page=1>.
Szentkirályi, F. Fifty-year-long insect survey in Hungary: T. Jermy’s contributions to light
trapping. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, Budapest, v. 48, suppl. 1, p. 85105, 2002.
Tavares, M. T.; De Nardo, E. A. B. Espécimes “voucher” e sua importância em laboratório de
quarentena. In: COSTA, V. A. e DE NARDO, E. A. B. (coords.). Curadoria de coleções de
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- 72 -
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Entomological Society of America, Washington, v. 24, n. 2, p. 141-142, 1978.
- 73 -
Ciclo de Palestras em Entomologia Aplicada – 28/01/2009
“Produção in vitro de rainhas em abelhas sem ferrão com vistas à multiplicação de
colônias”
Mauro Prato
Mestrando pelo Programa de Pós-graduação em Entomologia da FFCLRP-USP
[email protected]
Estima-se que existam cerca de 20.000 espécies de abelhas descritas, das quais 15%
parasitam ninhos de outras abelhas e 80% possuem hábito solitário, portanto, apenas 5% são
sociais (Michener, 1974). A família Apidae abriga desde abelhas solitárias, como os Euglossini
e Bombini, até abelhas altamente eussociais, como as abelhas do gênero Apis e os Meliponini
(abelhas sem ferrão). Os meliponíneos possuem dois grupos distintos de abelhas, as do gênero
Melipona, exclusivamente Neotropical, e as abelhas do gênero Trigona e gêneros afins, que
possui mais de 20 gêneros de distribuição tropical e temperada (Roubik, 1989).
Em Meliponini, como nos demais Hymenoptera, a determinação do sexo ocorre por
partenogênese arrenótoca, na qual ovos não fecundados originam machos (haplóides) e os
fecundados originam fêmeas (diplóides). As associações mais complexas de abelhas evoluíram
mediante várias etapas, destacando-se o aparecimento de cooperação no cuidado com a cria,
divisão reprodutiva de trabalho, ou seja, surgimento de castas, e sobreposição de gerações
(Wilson, 1971). Nas abelhas altamente eussociais as diferenças fisiológicas, comportamentais e
às vezes morfológicas são marcantes (Engels & Imperatriz-Fonseca, 1990). O desenvolvimento
das castas está relacionado com um amplo fenômeno de polimorfismo que nas abelhas envolve
basicamente a população feminina, dividida entre rainhas e operárias. A rainha possui função
exclusivamente reprodutiva, sendo incapaz de sobreviver isoladamente por muito tempo e de
fundar sozinha uma nova colônia. Entretanto, sua presença na colônia é fundamental, garantindo
a integridade e funcionalidade da sociedade, pois são fêmeas férteis responsáveis pela postura
da maioria dos ovos e por todos aqueles que originarão fêmeas (operárias ou rainhas). A
produção de rainhas é um investimento limitado em colônias de abelhas, apesar de serem
produzidas ao longo de todo o ano nas abelhas do gênero Melipona, com uma freqüência de 2025%, enquanto em Trigona e afins a freqüência é de apenas 1-2% (Kerr, 1950).
Segundo Wirtz & Beetsma (1972) nos Hymenoptera sociais, e particularmente nas
abelhas, a quantidade de alimento é um importante fator na determinação de castas. Em abelhas
do gênero Apis o mecanismo de determinação de castas é exclusivamente alimentar
(trofogênico), diferindo tanto na quantidade quanto na qualidade do alimento oferecido às
larvas, sendo o processo de alimentação larval progressivo. Já nas abelhas sem ferrão, não foi
encontrada diferença qualitativa entre o alimento oferecido às larvas que originarão rainhas e
aquele oferecido às larvas que originarão operárias (Camargo, 1972 e Hartfelder & Engels,
- 74 -
1989) sendo massivo o processo de alimentação larval nessas abelhas, ou seja, todo o alimento é
depositado nas células antes da postura dos ovos pela rainha, sendo as células fechadas pelas
operárias após a postura (Nogueira-Neto, 1997).
As abelhas sem ferrão possuem várias estratégias diferentes de fornecimento de
alimento às suas larvas. A primeira delas pode ser observada nos gêneros Leurotrigona e
Frieseomelitta, que constróem favos de cria na forma de “cachos”, onde as células de cria são
separadas umas das outras, ligadas apenas por pilares de cera Assim, larvas que têm acesso
somente ao alimento da sua célula se tornam operárias. Para se tornar rainha, uma larva precisa
obrigatoriamente ter acesso ao alimento de outra célula vizinha, que contém somente alimento e
é construída pelas operárias emendada na parede de uma célula de cria contendo ovo.
Uma segunda estratégia de fornecimento de alimento em meliponíneos ocorre nos
gêneros Trigona e afins (exceto nos gêneros Leurotrigona e Frieseomelitta), a quantidade de
alimento recebida pela larva é o fator responsável pela diferenciação das castas, o que é
conhecido como mecanismo trofogênico. As rainhas emergem de células maiores (realeiras) e
recebem mais alimento que as operárias (Kerr, 1948 e Camargo, 1972). A determinação de
castas em Trigonas e afins ocorre próximo do fim da vida larval, quando há ou não alimento
suficiente para crescer, entrando em uma das duas vias possíveis, a que leva ao
desenvolvimento de operária e a que leva ao desenvolvimento de rainha (Michener, 1974).
A terceira estratégia ocorre nas abelhas do gênero Melipona onde não existem realeiras,
portanto, as rainhas se desenvolvem em células do mesmo tamanho das células de operárias e
machos. Entretanto, as células de onde nascem rainhas possuem uma quantidade ligeiramente
maior de alimento. Nestas abelhas a determinação das castas ocorre, supostamente por meio de
mecanismo genético-alimentar, sendo as rainhas heterozigotas para dois pares de alelos sexuais
Xa e Xb (Kerr, 1948; Kerr & Nielsen, 1966). Só serão rainhas as abelhas que apresentarem esta
dupla heterozigose e receberem uma quantidade de alimento suficiente durante a fase larval. As
demais larvas heterozigotas pouco alimentadas ou homozigotas em qualquer dos loci ou nos
dois, originarão operárias. Segundo Makert (2006), são as operárias que determinam a produção
de rainhas em Trigona e afins, pois são elas que decidem sobre a construção de células juntas ou
separadas (Leurotrigona e Frieseomelitta), ou de células maiores (realeiras). Enquanto em
Melipona, possivelmente, o sinal primário para determinação de castas parte da própria larva,
porém auxiliado pela alimentação larval que tem um efeito modulador sobre essa decisão.
Em cada localidade, as abelhas dependem das plantas existentes, como fontes de
alimento e como locais de nidificação. Por outro lado, grande número de espécies vegetais
depende das abelhas como agentes polinizadores. É bastante razoável acreditar que a
manutenção de grande número de nossas espécies vegetais nativas, muitas delas, por certo,
potencialmente úteis para o homem, depende da ação polinizadora das abelhas silvestres.
Assim, a importância das abelhas para o homem é enorme, pois elas se constituem no principal
- 75 -
agente polinizador de muitas espécies vegetais, tanto cultivadas quanto silvestres. Nesse
ínterim, a técnica de produção in vitro de rainhas de abelhas sem ferrão, baseada na
manipulação da quantidade de alimento fornecida às larvas em desenvolvimento vem contribuir
com a multiplicação de colônias através de manejo controlado, visando a obtenção de um
número grande de colônias que poderão ser utilizadas tanto na meliponicultura quanto na
polinização.
Camargo, C. A. (1972). Determinação de castas em Scaptotrigona postica Latr. (Hymenoptera,
Apidae). Rev. Brasil. Biol., v. 32, n. 1, p. 133-141.
Engels, W.; Imperatriz-Fonseca, V. L. (1990). Caste development, reproductive strategies, and
control of fertility in honey bees and stingless bees. In: ENGELS, W. (ed.), Social insects,
Springer-Verlag, Berlin. p. 167-230.
Hartfelder, K.; Engels, W. (1989). The composition of larval food in stingless bees: evaluating
nutritional balance by chemosystematic methods. Insectes Sociaux. v. 36, n. 1, p. 1-14.
Kerr, W. E. (1948). Estudos sobre o gênero Melipona. An. Esc. Sup. Agr. “Luiz de Queiroz”. v.
5, n. 2, p. 181-276.
Kerr, W. E. (1950). Genetic determination of castes in the genus Melipona. Genetic. v. 35, p.
143-152.
Kerr, W. E.; Nielsen, R. A. (1966). Evidence that genetically determined Melipona queens can
become workers. Genetic. v. 54, p. 859-865.
Makert, G. R. (2006). Genética da determinação de castas em Melipona quadrifasciata
(Hymenoptera: Apoidea). 2006. 110p. Tese (Doutorado em Genética), Faculdade de Medicina
de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto.
Michener, C. D. (1974). The social behavior of the bees. Cambridge, Mass., Harvard Univ.
Press. 404 p.
- 76 -
Nogueira-Neto, P. (1997). Vida e criação de abelhas indígenas sem ferrão. São Paulo:
Nogueirapis. 446 p.
Roubik, D. W. (1989). Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge Univ. Press,
Cambridge, Massachusetts. 248 p.
Wilson, E. O. (1971). The insect societies. Cambridge: Belknap Press Harvard University. 548
p.
Wirtz, P.; Beetsma, J. (1972). Introduction of caste differentiation in the honey bee
(Apis mellifera) by juvenile hormone. Entomology Experiment Application. v. 15, p.
517-520.
- 77 -
“O uso sustentável e conservação dos polinizadores, um tema global”
Vera Lucia Imperatriz Fonseca
Instituto de Estudos Avançados da USP
O declínio dos polinizadores foi inicialmente identificado no Hemisfério Norte, onde o
uso de polinizadores de importância agrícola é prática usual para a produção de frutos de
qualidade. Foi quantificado com relação à abelha Apis mellifera desde a década de 90. A reação
dos cientistas e tomadores de decisão foi a divulgação da existência de polinizadores
desconhecidos do grande público, a busca de outros polinizadores generalistas que pudessem
substituir a abelha de mel, de modo que seu manejo em larga escala fosse viável, e ampliação de
estudos sobre os polinizadores e as interações com as plantas visitadas. Em 1998 foi criado o
primeiro documento global sobre o assunto, chamado de Declaração de S. Paulo sobre os
Polinizadores1. Submetido à Convenção da Diversidade Biológica, foi aprovado em 2000, na V
Conferência das Partes.
O plano de ação para este tema foi aprovado em 2002, sob a
coordenação da FAO.
Desde então, as várias regiões do mundo se organizaram em Iniciativas regionais de
polinizadores, destacando-se entre elas a Iniciativa Européia de Polinizadores, a Iniciativa
Norte-Americana de Polinizadores, a Iniciativa Brasileira de Polinizadores, a Iniciativa Africana
de Polinizadores, a Iniciativa de Polinizadores dos Povos das Montanhas da Asia e a Iniciativa
Australiana de Polinizadores. As iniciativas de polinizadores seguem as premissas do Plano de
Ação da Iniciativa Internacional dos Polinizadores, usando para isso os recursos financeiros e
humanos das respectivas regiões, assim como a capacidade regional de agregação. Os caminhos
seguidos por elas foram muito variados, mas em comum são dos padrões de informatização e os
esforços de maior conhecimento sobre os polinizadores regionais.
Nesta palestra falaremos de polinizadores, como eles têm sido abordados globalmente,
apontando os principais resultados obtidos pelas iniciativas regionais até o momento e como o
Brasil está tratando deste tema.
1
http://www.webbee.org.br/bpi/pdfs/declararation_pollinators.pdf
- 78 -
Ciclo de Palestras em Genética e Evolução – 29/01/2009
“Evolução da cooperação e aspectos de mutualismos entre insetos e plantas”
Fernando Henrique Antoniolli Farache
P.P.G. em Entomologia- FFCLRP-USP
[email protected]
Mutualismos podem ser definidos de uma forma simples como relações reciprocamente
benéficas entre organismos. Nesta definição se encaixam desde relações difusas e indiretas até
associações altamente integradas e especializadas (Herre et al. 1999). Relações desse tipo são
muito comuns na natureza, sendo que atualmente acredita-se que virtualmente todas as espécies
da terra estejam envolvidas em uma ou mais dessas interações (Herre et al. 1999, Bronstein et
al. 2006). Além disso, eventos-chave na história da vida estão ligados a relações mutualísticas,
como a origem das células eucarióticas e a invasão da terra pelas plantas (Bronstein et al. 2006).
Podemos pensar em mutualismos em termos de intercâmbios econômicos, onde os
parceiros oferecem recursos que são fáceis para eles adquirirem ou produzirem, recebendo em
troca recursos que seriam difíceis de conseguir de outra maneira (Noë & Hammerstein 1995)
Os primeiros estudos sobre mutualismo costumavam focar a história natural dos
mesmos, trabalhando em particularidades de cada mutualismo. Entretanto, até metade do século
XX, pouco foi estudado sobre questões mais profundas sobre estas relações, como em quais
condições se podem observar benefícios recíprocos no ‘fitness’, os processos evolutivos pelos
quais os mutualismos se originam e as condições sobre as quais eles podem persistir, coevoluir
e diversificar (Bronstein et al. 2006, Bronstein 2001).
Nas relações mutualísticas, diferentemente da cooperação intraespecífica, o grau de
parentesco entre os indivíduos é irrelevante. Assim, a teoria da seleção por parentesco não se
aplica (Bronstein 2001).
Apesar de os mutualismos terem sido descritos como histórias de cooperação, hoje em
dia eles são vistos como relações de exploração recíproca, onde cada parceiro é selecionado de
forma a aumentar seus próprios benefícios e reduzir os custos. Assim, existe um conflito nos
mutualismos, devido ao fato de o aumento do desempenho de um dos parceiros causar uma
diminuição do desempenho do outro. Podemos então dizer que há um gradiente entre relações
antagonísticas e mutualísticas (Herre et al. 1999).
Três aspectos são fundamentais para entendermos as relações mutualísticas: os
benefícios, os custos e as variações no mutualismo. Os benefícios são os aspectos mais bem
entendidos das relações mutualísticas. Três classes gerais de benefícios são conhecidas, sendo
essas: 1) Transporte, no qual um dos parceiros é locomovido pelo outro, como é o caso de
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anêmonas que se incrustam em caranguejos. O benefício pode ser também a locomoção dos
gametas, como é o caso da polinização, onde os animais transferem pólen entre as flores. 2)
Proteção, no qual um dos parceiros elimina inimigos naturais do outro mutualista ou protege
este de fatores bióticos ou abióticos. 3) Nutrição, o qual envolve a provisão de um ou mais
nutrientes para um dos parceiros. Os benefícios conseguidos com a cooperação podem ser
diferentes para cada uma das espécies envolvidas no mutualismo. Além de qualitativas, os
mutualismos podem ser separados por diferenças quantitativas dos benefícios que são trocados,
sendo tais medidas muito mais difíceis de serem conseguidas do que as qualitativas (Bronstein
2001).
Outro aspecto fundamental para entendermos são os custos do mutualismo, os quais são
bem menos entendidos que os benefícios. Alguns tipos de custos podem ser medidos, como o
custo da produção de recompensas para o parceiro. Medir os custos do mutualismo, apesar de
ser difícil, é vantajoso por diversos motivos, entre eles: 1) eles nos ajudam a entender
características que podem parecer complexas se considerarmos somente os benefícios, por
exemplo, muitas espécies apresentam características que evoluíram de forma a defendê-las de
aspectos antagonísticos de seus parceiros mutualistas; 2) custos ajudam a entender porque
mutualismos não ocorrem em certos locais e entre certas espécies nas quais deveria ocorrer; 3)
A sensibilidade dos custos a condições ecológicas é um dos fatores que mais contribuem para a
variação dos efeitos do mutualismo em diferentes locais e cortes temporais; e 4) os custos nos
ajudam a entender o surgimento de “trapaceiros” ou parasitas do mutualismo, os quais tomam
os benefícios sem oferecerem nada em troca, ou seja, não pagarem os custos do mutualismo
(Bronstein 2001, Yu 2001).
Outra característica dos mutualismos é que existe uma variação no espaço e no tempo
na rede de troca de benefícios. Esse fenômeno também foi denominado por condicionalidade ou
dependência de contexto do mutualismo (Bronstein 2001). Um exemplo é a interação entre
membracídeos e as formigas que os fornecem proteção. Cushman e Whitham (1989)
observaram que o atendimento das formigas aos membracídeos depende da abundância dos
predadores, sendo que em áreas onde os predadores eram raros, os benefícios da proteção não
eram tão grandes e a interação deixava de ser mutualística.
Visto a existência de um gradiente entre mutualismo e antagonismo, chegamos à
questão de como o mutualismo pode surgir e ser mantido a partir de uma relação antagonística.
No contexto teórico, vários modelos baseados na teoria dos jogos são usados para explicar o
surgimento da cooperação (Doebeli & Hauert 2005, Nowak 2006).
Dentre os modelos, os mais famosos são os baseados no dilema do prisioneiro. Nestes
modelos, o cooperador oferece um benefício para a outra entidade com a qual ele interage,
sendo que o cooperador terá um custo nesse processo. Se ambas as entidades cooperarem,
ambas receberão o benefício e pagarão o custo. Entretanto, se somente uma delas cooperar e a
- 80 -
outra trapacear, uma terá que pagar o custo enquanto outra receberá somente o benefício. Se
nenhuma das entidades cooperarem, nenhuma receberá o benefício, porém não haverá nenhum
custo. Assim, nesse modelo o benefício será maior para a entidade que receber o recurso sem
oferecer benefícios, favorecendo a trapaça (trapacear é considerado uma estratégia
evolutivamente estável). Se ambas as entidades não oferecerem benefícios, o recebimento delas
será menor do que teriam se ambas tivessem cooperado. Entretanto, há variações no modelo do
dilema do prisioneiro que podem tanto impedir a trapaça ou torná-la desvantajosa (Doebeli &
Hauert 2005).
No dilema do prisioneiro iterado, existe a divisão da interação em rodadas, o que
permite aos indivíduos reagirem ao comportamento anterior do outro indivíduo. Nestes
modelos, a cooperação pode ser mantida devido ao fato de uma trapaça poder gerar uma
retaliação por parte do outro indivíduo, gerando um menor benefício na próxima rodada. Nesse
modo, a cooperação pode ser mantida (Doebeli & Hauert 2005).
O dilema do prisioneiro pode ser estudado em estrutura espacial. Nesses modelos, a
cooperação consegue sobreviver através da formação de agregados de cooperadores, extraindo
benefícios dos vizinhos que também cooperam, o que permite a sua persistência apesar da
exploração dos traidores. Sendo assim, a estrutura espacial é benéfica à cooperação (Doebeli &
Hauert 2005).
Outra variação é o dilema do prisioneiro contínuo, que difere dos outros modelos pelo
fato do investimento ser contínuo, enquanto nos outros é tudo ou nada. Entretanto, a cooperação
não costuma ser mantida nesses modelos pelo fato de os parceiros começarem a investir menos
no benefício do outro membro da interação. Algumas estratégias e variações nesse modelo
podem favorecer a manutenção da cooperação, como quando os investimentos contínuos são
baseados nos investimentos recebidos anteriormente, ou quando esse modelo é estruturado
espacialmente (McGill & Brown 2007, Le & Boyd 2006, Doebeli & Hauert 2005).
Existem diversas outras extensões do dilema do prisioneiro. Dentre as mais importantes
estão aquelas que envolvem a interação de mais de dois membros, que são chamados de “bens
públicos”, onde vários membros investem por um benefício comum, e quanto maior o
investimento de cada, maior o benefício. Essas estratégias envolvem a noção de reciprocidade
indireta. Tal estratégia permite a existência de aproveitadores e mutualistas em diferentes
proporções, porém a interação pode ser mantida mesmo com a exploração (Doebeli & Hauert
2005).
Outros modelos de cooperação que também têm sido estudados são os baseados nos
jogos do tipo “snowdrift”. Nesses jogos, o benefício é disponibilizado a ambos os membros da
interação, e os custos são divididos entre os dois. Modelos baseados em “snowdrift” costumam
favorecer a cooperação (Doebeli & Hauert 2005).
- 81 -
Nos modelos espaciais que envolvem “snowdrift”, entretanto, não são formadas as
aglomerações observadas nos modelos espaciais de dilema do prisioneiro. As aglomerações são
menores e em filamentos, visto que nesse modelo, a vantagem é para se tomar uma estratégia
oposta à do vizinho. Normalmente, esses modelos geram vantagem aos trapaceiros (Hauert &
Doebeli 2004).
Modelos contínuos de “snowdrift” são pouco explorados, mas sabe-se que eles
costumam a levar situações do tipo “tragédia dos comuns”, onde alguns indivíduos realizam
altos investimentos e outros investem pouco ou nada (Doebeli & Hauert 2005, Rankin et al.
2007).
Tais modelos são um ótimo ponto inicial para o entendimento de interações
mutualísticas, porém é muito difícil incluir noções de dinâmica ecológica nesses modelos, pelo
fato de torná-los muito complicados. Entretanto, é muito importante que ocorra a ligação entre
resultados teóricos e estudos empíricos.
No contexto da interação entre plantas e insetos, os mutualismos podem ser divididos
em três tipos principais; mutualismos de polinização, de defesa e dispersão. Nas últimas
décadas, o estudo desses mutualismos têm sido voltados a responder 5 questões principais,
sendo essas (1) a origem evolutiva e manutenção dos mutualismos, (2) evolução de
características relacionadas ao mutualismo, (3) condições que levam à generalização e à
especialização, (4) a ocorrência de coevolução e coespeciação e (5) a ocorrência de parasitas de
mutualismos (Bronstein et al. 2006).
A polinização por insetos ocorre na maioria das angiospermas, e há evidência direta do
consumo de pólen por herbívoros desde o permiano, antes do aparecimento das angiospermas.
A primeira recompensa para os polinizadores deve ter sido o próprio pólen, sendo que o néctar
apareceu depois. As angiospermas mais basais provavelmente optaram por polinizadores mais
generalistas, que não apresentavam adaptações relacionadas à polinização. A especialização
com relação aos polinizadores começou a ocorrer somente depois, gerando características
relacionadas ao tipo de polinizador, conhecida como síndromes de polinização, que parecem
explicar tanto a diversificação floral quanto a convergência das formas florais polinizadas por
um mesmo tipo de polinizador (Bronstein et al. 2006).
Estudos recentes de comunidades mostram que a maioria das plantas apresenta
assembléias generalistas de polinizadores, sendo uma planta visitada por vários tipos de
polinizadores e esses polinizadores visitam diversas espécies de plantas. Além disso, a maioria
das interações de polinização é assimetricamente especializada, com polinizadores e plantas
relativamente raras, assim como aquelas com poucos parceiros, interagindo primariamente com
um grupo de espécies generalistas abundantes (Bascompte et al. 2006, Bronstein et al. 2006).
A diversificação de grupos de polinizadores e plantas parece ter ocorrido poucas vezes
por coevolução estrita, sendo mais comum a especiação em resposta a interações difusas entre
- 82 -
muitas espécies. Os exemplos mais estritos de coevolução são encontrados em sistemas de
polinizadores que utilizam a sementes ou outras estruturas reprodutivas da planta para
desenvolver sua prole (Dufay et al. 2003, Bronstein et al. 2006).
Um grande número de espécies de plantas lenhosas atrai e oferece recompensas a
espécies (principalmente formigas) para protegê-los contra herbívoros. Nas espécies mais
generalistas, a recompensa oferecida são secreções e nectários florais. Tais estruturas podem se
desenvolver em uma grande diversidade de locais da planta, principalmente em folhas jovens e
frutos. As espécies atraídas podem proteger ou não a planta que oferece o recurso. A maioria
das espécies atraídas ataca os herbívoros, além de atacarem outras espécies (Bronstein et al.
2006).
Relações especializadas desse tipo são mais raras, e os recursos oferecidos são mais
valiosos, incluindo abrigo (domáceas) e corpos alimentares ricos em lipídeos e proteínas. Essas
relações apresentam um maior grau de fidelidade entre inseto e planta. A evidência mais antiga
dessas relações são fosseis e nectários extra-florais de cerca de 35 milhões de anos. Há uma
grande diversidade de formigas associadas a plantas dessa forma. Essa relação surgiu diversas
vezes, sendo que somente nas leguminosas são considerados 12 surgimentos independentes
(Bronstein et al. 2006).
Há três hipóteses para o surgimento e manutenção das interações formiga-planta. A
primeira diz que a origem e manutenção desta relação são dependentes de características da
comunidade de formigas associada. Esta hipótese não é confirmada pelo fato de que regiões
com maior diversidade de plantas com nectários não apresentam as comunidades mais diversas
de formigas. Outra hipótese propõe que os nectários evoluíram de forma a impedir que as
formigas cuidassem de homópteros danosos às plantas. Essa hipótese não se confirma, pois as
formigas ainda apresentam preferência aos homópteros. Outra hipótese mais aceita é sobre a
disponibilidade de recursos. Em ambientes onde o custo de recursos melhores é menor, as
plantas apresentarão mais nectários e conseqüentemente serão mais protegidas (Bronstein et al.
2006).
O uso da defesa realizada por formigas é muito custoso para plantas, o que pode
explicar a perda dessa característica diversas vezes. Em geral, as plantas que apresentam esse
tipo de defesa normalmente não possuem defesas químicas (Bronstein et al. 2006).
Algumas características das plantas evoluíram no contexto da dispersão de sementes por
formigas. A dispersão de sementes por formigas é muito comum, sendo conhecida em cerca de
3000 espécies e 80 famílias. Uma delas é o elaeossomo, um tecido que atrai as formigas e
estimula-as a carregar a semente ao formigueiro. Essas estruturas, bem como a mirmecocoria,
evoluíram independentemente. Várias vantagens são recebidas por essas plantas, pois as
sementes são removidas de perto da planta-mãe, movidas a grandes distâncias e levadas a locais
protegidos e ricos em nutrientes para as plantas (Bronstein et al. 2006).
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Nos diversos tipos de mutualismo podem ocorrer estratégias de trapaça. “Trapaceiros”
são indivíduos ou espécies que extraem recursos normalmente trocados por mutualistas. As
estratégias de trapaça apresentam um rendimento maior, pelo fato de eles não pagarem o custo
da reciprocidade. Há plantas cujas flores não provêm recompensas satisfatórias para os
visitantes e visitantes que não realizam satisfatoriamente a polinização. Há formigas que
consomem recursos das plantas sem oferecer proteção (Bronstein et al. 2006, Yu 2001).
Nos mutualismos de polinização, podemos ilustrar bem a ocorrência de parasitas, como
nos sistemas Ficus-vespas do figo e Yucca-mariposas da Yucca. Em ambos os sistemas existem
parasitas que depositam ovos nas flores das plantas, porém não as polinizam no processo. Em
figos, tais parasitas podem ter diversas biologias, sendo galhadores, parasitóides de outras
espécies e inquilinos (cleptoparasitas). É conhecido que espécies galhadoras competem
diretamente com os polinizadores por sítio de oviposição, e são puramente custosos para a
planta. Há evidências que os galhadores são capazes de excluir polinizadores (Dufay et al. 2003,
Yu 2001,).
Nos mutualismos entre formigas e plantas, um caso de parasitismo ocorre em Acacia, na
qual uma espécie de formiga utiliza as domáceas, porém não oferece proteção contra herbívoros
e lianas. Em outros sistemas há espécies que oferecem proteção, porém parasitam o hospedeiro
por impedir que ele floresça (parasitismo de castração). O benefício da castração para as
formigas é que a senescência dos ramos (e conseqüentemente das domácias) é mais lenta
(Bronstein et al. 2006).
Para evitar o ataque de espécies parasitas, as plantas apresentam várias estratégias de
filtragem. Algumas liberam voláteis específicos que atraem as espécies mutualistas. Outras têm
o caule coberto por uma cera escorregadia que dificulta a entrada de espécies que não são
específicas. Porém, tais estratégias são parcialmente efetivas, pois para serem efetivas é
necessário que os mutualistas e os parasitas sejam significativamente diferentes uns dos outros
(Yu 2001).
Outra estratégia que evita trapaça é a troca de reféns, que ocorre nesse sistema, onde a
produção de novas domáceas é ligada ao sucesso na defesa de partes da planta. Estas estratégias
também costumam ter sucesso parcial, visto que, após as formigas receberem o benefício pela
defesa, elas removem as flores defendidas após a criação das domáceas (Yu 2001).
O estudo do mutualismo foi por muito tempo ligado à história natural, e as pesquisas
nesta área tenderam a enfatizar características únicas de cada mutualismo, ao invés de procurar
por padrões e processos comuns a todos eles, sendo essa procura uma tendência para as
pesquisas futuras na área.
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“DNA Barcoding de espécies de Simuliidae Neotropicais”
Dr. Mateus Pepinelli
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP
Laboratório de Entomologia Aquática
1. Caracterização da Temática
O Brasil, como um dos países signatários da Convenção Internacional sobre Biodiversidade tem
realizado uma série de iniciativas com o intuito de inventariar e gerar sínteses das informações
existentes sobre sua biodiversidade com vistas à conservação (ex. MMA/SBF 2002; Lewinsohn
& Prado 2005). Recomendações do Programa Nacional da Biodiversidade Biológica destacam a
grande necessidade desses inventários biológicos e da organização das informações sobre a
biodiversidade frente à degradação contínua de ambientes naturais.
Nos últimos anos, vários estudos sobre levantamento de espécies foram realizados. Se por um
lado muito conhecimento foi gerado, por outro ficou mais evidente que alguns grupos ainda
carecem de inventários básicos. Além da falta de informações taxonômicas, outro grande
problema iminente é o risco de eventos de extinção que causam a perda de espécies em um
processo irreversível, ou seja, o desaparecimento de muitas espécies que nunca foram
encontradas ou catalogadas.
O déficit de informação sobre insetos aquáticos no Brasil não é surpreendente,
tampouco restrito a determinados grupos. Todas as recentes revisões (Ephemeroptera – Salles et
al. 2004; Plecoptera – Olifiers et al. 2004; Trichoptera – Paprocki et al. 2004) sobre insetos
aquáticos têm demonstrado grandes lacunas no conhecimento. Entretanto, alguns fatores tornam
este grupo de especial interesse para inventários faunísticos, entre eles: 1) demanda para
monitoramento ambiental; 2) reconhecimento de espécies bioindicadoras; 3) associações entre
diferentes estágios de vida (larva, pupa e adulto); 4) grande quantidade de espécies a serem
descritas e reconhecidas; 5) presença de espécies crípticas.
O conhecimento sobre insetos aquáticos tem crescido muito nos últimos anos e o Brasil
tem condições de ser um dos expoentes e modelos em estudos de biodiversidade, conservação e
monitoramento. Ainda assim, é essencial que haja a implementação de novas abordagens
dinâmicas e bem planejadas em consonância com iniciativas de conhecimento de biodiversidade
no mundo. Tais iniciativas são hoje impulsionadas por ferramentas que buscam facilitar,
aumentar, popularizar e disseminar o acesso das informações sobre biodiversidade. Exemplos:
banco de dados interativos; publicações e banco de imagens disponíveis na internet; chaves
ilustradas; utilização de fragmentos de DNA em estudos de taxonomia, sistemática, ecologia,
entre outros.
- 87 -
É necessário, portanto, que pesquisadores que trabalham em regiões com alta
diversidade biológica como o Brasil estejam cientes e possam se posicionar com propriedade
frente a essas iniciativas (Rapini 2004).
DNA Barcoding
Com o desenvolvimento da biologia molecular, a busca por fragmentos de DNA
contendo informações úteis à taxonomia resultou em vários estudos que uniram essas grandes
áreas do conhecimento.
Dentre esses estudos, foi publicado um artigo que sugeriu o uso do gene mitocondrial
cytochrome c oxidase I (COI, Cox 1 or CO1) como base para a criação de um sistema global de
identificação de espécies, sobretudo as de animais (Hebert et al. 2003).
Tal sistema foi proposto como uma ferramenta eficiente frente à necessidade, cada vez
maior, de um método rápido e fácil para identificar espécies e auxiliar na descoberta de novas,
uma vez que apenas uma fração da biodiversidade foi descrita e nomeada até o momento
(aproximadamente 2 milhões de espécies descritas; estimativas da biodiversidade apontam entre
5 a 30 milhões de espécie ou mais) (Hebert et al. 2004a).
Recentemente, esse sistema chamado DNA Barcode, DNA Barcoding ou Código de
Barras da Vida tem conquistado muita atenção da comunidade científica. Desde o primeiro
artigo (Hebert et al. 2003) mais de 200 trabalhos testando DNA Barcoding foram publicados em
revistas científicas com alto índice de impacto, além do surgimento de vários websites (e.g.
CBOL – Consortium of the Barcode of Life, CCBD – Canadian Centre for DNA Barcoding,
BOLD – Barcode of Life Data System, FISH-BOL – Fish Barcode of Life Initiative, All Leps –
All Leps Barcode of Life Iniatiative) e conferências internacionais (como a realizada em
Londres em 2005, Taipei 2007).
O tamanho e a posição do fragmento de DNA mitocondrial sugerido nesse sistema
global de bioidentificação é composto por 658 pares de bases da primeira subunidade do gene
mitocondrial COI, correspondente aos nucleotídeos localizados entre as posições 1490-2198 do
genoma mitocondrial de Drosophila yakuba (Clary & Wolstenholme 1985).
A priori, não existiu nenhuma forte razão na escolha desse gene específico. Porém, o
gene mitocondrial COI tem algumas vantagens, além de estar presente em todos os animais
(pois é um dos responsáveis pela respiração celular). Primeiro, os primers universais para esse
gene são muito robustos, reconhecendo a porção terminal 5’ de quase todos os organismos do
reino animal. Segundo, o gene COI parece possuir mais informações filogenéticas do que
qualquer outro gene mitocondrial. Terceiro, parece que todos os organismos possuem esse
- 88 -
fragmento de gene único, ou seja, ele é particular de cada espécie, como uma assinatura
molecular (Hebert et al. 2003).
Além do mais, a alta taxa de mutação e o tamanho da população do gene mitocondrial
COI comparado ao DNA nuclear torna o DNA mitocondrial (mtDNA) uma ferramenta poderosa
na busca pela evidência de isolamento reprodutivo entre linhagens (Kerr et al. 2007).
Outra grande promessa do DNA Barcoding é transformar o conhecimento taxonômico
de especialistas em informação amplamente acessível, ou seja, traduzir conhecimento
taxonômico em seqüências de DNA permitindo a identificação de espécimes por não
especialistas (Ratnasingham & Hebert 2007). E ainda, essa ferramenta poderá auxiliar os
taxonomistas na descoberta de novas espécies, acelerando o processo de catalogação da
biodiversidade. É claro que tais promessas dependem de muitos fatores como: conhecer bem os
grupos, ter livrarias de seqüências de mtDNA COI para todas as espécies possíveis e ,
principalmente, saber se esse método é eficiente na separação das espécies dos vários grupos de
organismos.
Muitos estudos publicados demonstram o sucesso e eficácia desse método na separação
das espécies de diversos grupos animais, tais como: Gastropoda (Remigio & Hebert 2003),
Lepidoptera (Hebert et al. 2004b), aves (Hebert et al. 2004a; Kerr et al. 2007), Collembola
(Hogg & Hebert 2004), Ephemeroptera (Ball et al. 2005), peixes (Ward et al. 2005), morcegos
(Clare et al. 2007), etc.
Atualmente, alguns estudos estão testando DNA Barcode em programas de
biomonitoramento (Carew et al. 2007) e de monitoramento da biodiversidade (Hajibabaei et al.
2007), apontando-o como possível ferramenta para identificações mais rápidas e precisas.
Entretanto, outros trabalhos sugerem que a utilização do DNA Barcoding pode falhar
tanto no reconhecimento de espécies próximas como na descoberta de novas (e.g. Kaila &
Stahls 2006; Skevington et al. 2007). Muita controvérsia e discussão, principalmente entre
taxonomistas e defensores do DNA Barcode emergiram em artigos e cartas em conceituadas
revistas. Por um lado existe a incerteza sobre a eficiência desse método e a preocupação sobre
possíveis efeitos negativos cerca da ciência Taxonomia, com prejuízos até mesmo na
diminuição de verbas para projetos de cunho taxonômicos, resultado de uma possível
competição por fundos com estudos de DNA Barcodes (ver Ebach & Holdrege 2005). Por outro
lado, essa ferramenta poderá auxiliar os taxonomistas e até injetar recursos em museus,
herbários, laboratórios e auxiliar no desenvolvimento de projetos de inventários (ver Gregory
2005; Schindel & Miller 2005).
Apesar da maioria dos estudos mostrarem a eficiência desse sistema, existe muita crítica
e uma grande necessidade de testar DNA Barcode para a maioria dos grupos taxonômicos,
incluindo insetos aquáticos.
- 89 -
Os insetos da família Simuliidae possuem um “status” taxonômico robusto, uma
distribuição cosmopolita (Adler et al. 2004) e são exemplos ideais para testar DNA Barcoding.
O conhecimento taxonômico das espécies de Simuliidae Neotropicais tem avançado
significativamente durante os últimos 30 anos (Hernández et al. 2007), principalmente, pelo
esforço de alguns pesquisadores que trabalharam muito com taxonomia, sistemática e ecologia
desse grupo (e.g. Coscarón 1991; Hamada & Adler 1998; Grillet & Barrera 1997; Hamada &
Adler 1999; Hamada & Grillet 2001; Hamada & Pepinelli 2004; Pepinelli et al. 2005; Hamada
et al. 2006; Pepinelli et al. 2006a, 2006b).
Além disso, existem alguns complexos de espécies cuja identificação é controversa e a
utilização de marcadores moleculares é uma boa ferramenta para decifrá-los. Recentemente, o
uso de seqüências do gene COI juntamente com observações morfológicas em dois trabalhos
realizados no Brasil por Hamada et al. (submetido para a revista Zootaxa) e Pepinelli et al. (em
processo de submissão à revista Molecular Ecology) revelaram, respectivamente, a presença de
uma nova espécie e de um complexo de espécies (o primeiro trabalho examinou várias
populações de Simulium guianense Wise e o segundo 13 espécies de Simuliidae do subgênero
Inaequalium).
Enfim, DNA Barcoding é uma ferramenta promissora, mas que ainda necessita ser
testada para a maioria dos grupos de organismos. A palestra proferida no Curso de Verão em
Entomologia da USP Ribeirão Preto em Janeiro de 2009 faz parte do projeto de pós-doutorado
financiado pela FAPESP sob coordenação do Dr. Mateus Pepinelli.
Sites interessantes
http://www.dnabarcodes.org/
http://www.dnabarcoding.org/
http://www.dnabarcoding.ca/
http://www.boldsystems.org/views/login.php
http://www.lepbarcoding.org/
http://www.fishbol.org/
http://www.barcodingbirds.org/
http://www.polarbarcoding.org/
http://barcoding.si.edu/
http://phe.rockefeller.edu/barcode/blog/
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“Sistemática Filogenética e Biogeografia Cladística”
Prof. Dr. Charles Morphy D. Santos
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP
O objetivo principal da biogeografia histórica é estudar a distribuição dos táxons
na tentativa de estabelecer as relações entre as áreas e qual a sua origem. A biogeografia
estuda os padrões de relações entre as áreas e os processos relacionados a esses padrões
– vicariância, dispersão, ou ainda extinções e falhas na vicariância. Ancoradas no
conceito geológico de estabilidade da Terra, explicações dispersionistas dominaram a
biogeografia por séculos. Esse panorama começou a ser alterado a partir da
panbiogeografia, em meados do século passado, que questionou a estabilidade
geológica do planeta com base na deriva continental, defendendo que as disjunções
entre as populações estariam relacionadas a alterações no espaço. Assim, a história de
fragmentação das áreas ou biotas reflete a história de fragmentação das espécies
ancestrais até chegar ás espécies atuais. A partir da fusão do método filogenético de
Willi Hennig (1966, ver também Amorim, 2002) e da panbiogeografia, surgiu a
biogeografia cladística ou de vicariância, que enfatiza a procura por padrões de
distribuição congruentes na história filogenética dos táxons. A biogeografia cladística
assume que a correspondência entre relações taxonômicas e relações entre áreas é
biogeograficamente informativa. Para tanto, é necessário tomar cladogramas de táxons
como base para a construção de cladogramas de áreas e, destes, derivar um cladograma
geral de áreas, que contenha a informação mais abrangente possível sobre o padrão de
relação entre as áreas consideradas. Os cladogramas gerais de áreas são hipóteses de que
o padrão repetido é resultado de um processo que fragmentou o ambiente, atingindo ao
mesmo tempo várias populações de várias espécies diferentes. Em linhas gerias, a
biogeografia é a disciplina responsável pelo estudo conjunto dos três componentes que
sintetizam o processo evolutivo – tempo, espaço e forma. Há uma grande diversidade de
métodos (Nelson & Platnick, 1981; Humphries & Parenti, 1999): análise de
componentes, análise de parcimônia de Brooks, sub-árvores livres de paralogia, threearea statements e outros. Ainda não há consenso sobre que método é o mais eficiente
para análises biogeográficas mas alguns deles são logicamente falhos e devem ser
descartados a priori, tais como PAE (Parsimony Analysis of Endemicity) (Brooks &
van Veller, 2003; Santos, 2005) e análise de áreas ancestrais (Santos, 2007). A despeito
da perspectiva biogeográfica utilizada, seja ela cladística, panbiogeográfica ou até
mesmo filogeográfica – com ênfase na sistemática molecular –, o uso de filogenias é
essencial (Santos & Amorim, 2007). No mini-curso será enfatizada a biogeografia
cladística e sua aplicação no estudo da distribuição com base na aplicação das premissas
biogeográficas 0, 1 e 2 (assumptions 0, 1 e 2) (Santos, 2007).
Amorim, D.S. 2002. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Editora Holos, Ribeirão
Preto.
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Endemicity as a method of historical biogeography. Journal of Biogeography 30: 819825.
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plant and animal distributions, second edition. Oxford University Press, Oxford.
Nelson, G. & Platnick, N. I. 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and
vicariance. Columbia University Press, New York.
Santos, C.M.D. 2005. Parsimony Analysis of Endemicity: time for an epitaph? Journal
of Biogeography, 32, 1284-1286.
Santos, C.M.D. 2007. On ancestral areas and basal clades. Journal of Biogeography,
34: 1470–1471.
Santos, C.M.D. 2007. A0: flawed assumption. Darwiniana 45 (suplemento): 39–41.
Santos, C.M.D. & Amorim, D.S. 2007. Why biogeographical hypotheses need a well
supported phylogenetic framework: a conceptual evaluation. Papéis avulsos em
Zoologia 47(4), 63–73.
- 96 -
Mini Cursos - 19/01/2009
“Biologia do Desenvolvimento de abelhas eussociais”
Moysés Elias Neto (Programa de Pós-Graduação em Entomologia)
Rodrigo Dallacqua (Programa de Pós-Graduação em Biologia Comparada)
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP
A abelha Apis mellifera (Holometabola, Hymenoptera, Apidae) possui um rico histórico
como organismo experimental, tendo sido estudada sob perspectivas tão diferentes como a de
um apicultor e a de um biólogo molecular. Tamanha notabilidade sobre a chamada “rainha dos
insetos” se deve à sua natureza singular associada a interesses econômicos não apenas pelos
recursos aproveitáveis das colméias (cera, mel, própolis, geléia real, pólen, entre outros), mas
também por seu potencial agrícola polinizador (Winston, 2003). Além disso, representa um
ícone dentre os chamados insetos eussociais, ou “verdadeiramente” sociais, caracterizados por
três qualidades básicas: o cuidado com a cria, a divisão de trabalho reprodutiva e a sobreposição
de pelo menos duas gerações (Wilson, 1971; Michener, 1974). Recentemente essa espécie
esteve em evidência no cenário científico internacional com o anúncio do sequenciamento de
seu genoma (The Honeybee Genome Sequencing Consortium, 2006).
Apis mellifera apresenta um padrão holometábolo de desenvolvimento, no qual uma
forma imatura (larva) passa por uma reorganização drástica da ontogênese, que resulta na
formação do organismo adulto (Nijhout, 1994). O processo metamórfico nos insetos ocorre
dentro do contexto dos ciclos de crescimento caracterizados por mudas, ou seja, substituição
periódica da velha cutícula por uma nova, recém sintetizada. A transição larval-imaginal ocorre
através de dois ciclos de muda: a pupação (muda metamórfica) e a diferenciação do adulto
(muda imaginal) (Figura 1).
A
..
B
estágio larval
larv
a
pupa farata
estágio pupal
pup
a
adulto farato
estágio
adulto
..
adulto
C
Figura 1: Metamorfose da abelha Apis mellifera.
- 97 -
(A) Estágios de vida (larval, pupal e imaginal), definidos pelo tipo de cutícula em contato com o
ambiente externo, cada um compreendendo o intervalo de tempo entre ecdises (pontas de seta).
(B) Estado ontogenético (larva, pupa e adulto), definido pelo tipo de cutícula aderida à epiderme
e delimitado pelos eventos de apólise (setas). A fase farata situa-se entre a apólise e a ecdise e
representa o ciclo de muda (período morfogenético no qual a nova forma de vida se diferencia
ainda sob a cutícula do instar anterior).
(C) Documentação de operárias em vista lateral (larva e pupas faratas) e dorsal (pupa, adultos
faratos e adulto).
A ontogênese da abelha se desdobra ainda na produção de três formas típicas de
indivíduos adultos morfológica e funcionalmente diferentes: o zangão (macho), a rainha (fêmea
reprodutiva) e a operária (fêmea infértil, porém com potencial reprodutivo) (Figura 2). De um
modo geral, as fêmeas são provenientes de ovos fecundados enquanto os machos são originados
partenogeneticamente a partir de ovos não fertilizados. Rainhas e operárias se originam de
larvas submetidas a regimes alimentares distintos, que resultam em padrões casta-específicos de
regulação endócrina e expressão gênica (Hartfelder e Engels, 1998; Evans e Wheeler, 1999;
Evans e Wheeler, 2000). É importante ressaltar que tal explicação simplificada para a
diferenciação dos sexos e das castas nessas abelhas omite fenômenos extremamente complexos,
muitos dos quais ainda não completamente elucidados, com diversas exceções ao caminho
normal do desenvolvimento. Como alguns exemplos, pode-se citar os machos diplóides, as
fêmeas partenogenéticas e as inter-castas (Winston, 2003).
fecundação
alimentação
diferencial
zangão
operária
Figura 2: Determinação dos sexos e
das castas em Apis mellifera.
Os machos (zangões) se desenvolvem
por partenogênese a partir de ovos não
fecundados. As fêmeas se distinguem
em duas castas (operária e rainha), as
quais
são
determinadas
por
alimentação diferencial ainda durante
o estágio larval.
rainha
Tanto a metamorfose como a determinação de castas correspondem a manifestações
ontogenéticas
denominadas
polifenismos,
por
representarem
variações
fenotípicas
intraespecíficas e descontínuas. Todo polifenismo consiste em um desvio no fenótipo
potencialmente influenciado pelo ambiente e pelo genótipo. O dimorfismo sexual é um exemplo
típico na natureza, bem como a metamorfose em Holometabola e as castas dentre os insetos
- 98 -
sociais, entre outros (para revisões em insetos, ver Nijhout, 1999; Evans e Wheeler, 2001; e
Hartfelder e Emlen, 2005).
O presente mini-curso aborda a ontogênese de Apis mellifera, bem como de outras
abelhas eussociais, com ênfase nos polifenismos de diferenciação de fases (embrião, larva, pupa
e adulto) e de castas (operária ou rainha). Seu objetivo principal consiste na apresentação de
uma das áreas de pesquisa do programa de Pós-Graduação em Entomologia. As atividades serão
desenvolvidas no Laboratório de Biologia do Desenvolvimento de Abelhas (LBDA), centro
multidisciplinar no qual algumas das linhas de investigação envolvem a formação do
entomólogo.
Evans, J.D. & Wheeler, D.E., 1999. Differential gene expression between developing queens
and workers in the honey bee, Apis mellifera. Proceedings of the National Academy of Siences
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Winston, M.L., 2003. A biologia da abelha. Magister, Porto Alegre.
- 100 -
“Introdução à morfometría geométrica”
Zioneth j. García
Programa de Pós-Graduação em Entomologia
FFCLRP-USP
A forma e tamanho dos indivíduos é o reflexo da sua historia evolutiva e
ecológica. O uso da morfologia das espécies é a melhor ferramenta para ser utilizada em
os estudos de taxonomia, ecologia, sistemática ou biogeografia, entre outros. Muitos
aspectos relevantes sobre a biologia e evolução dos grupos podem ser inferidos a partir
da morfologia, mas para que isso seja possível temos que ser capazes de descrever com
precisão as mudanças em os organismos de nosso interesse, onde ocorrem as mudanças,
se são mudanças em a forma ou em o tamanho, e se essas mudanças podem estar
relacionadas com variáveis ecológicas, ontogenéticas ou filogenéticas.
Na morfologia tradicional as diferencias são reconhecidas pela comparação com
objetos cotidianos mais familiares, expressões como, por exemplo: cabeça com forma
de feijão, espiráculos mais o menos circulares, corpo em forma de C. Dão origem a
múltiplos erros causados pela subjetividade em a hora da descrição da forma, como
conseqüência pode existir varias interpretações de uma mesma descrição.
Segundo Zelditch (2004) a morfometría é um caminho quantitativo de dirigir as
comparações de forma que sempre hão interessado aos biólogos, logrando diminuir a
subjetividade das comparações das formas ao permitir a inclusão da estadística em os
analises.
A morfometría clássica quantifica as diferencias entre formas a partir de
longitudes entre pontos e razões proporcionais. Porem, estas medições não contem
informação sobre estrutura geométrica. Além disso, o tamanho interfere dentro dos
analises da forma, se os indivíduos estudados apresentam grandes diferencias em o
tamanho, suas medições também diferiram em a forma se o tamanho não é corrigido.
Vários métodos estadísticos se hão desenvolvido para intentar corrigir o efeito do
tamanho em a morfometría tradicional. Segundo Zelditch (2004) ainda que a forma não
esteja influenciada pelas diferencias de tamanho todas as medições estarão
correlacionadas com ele.
A
morfometría
geométrica
é
uma
ferramenta
que
permite
analisar
quantitativamente a forma e suas variações em os organismos, corrigindo e
- 101 -
solucionando o problema da interferência do tamanho. Analisa a estrutura geométrica,
extraindo e comunicando a informação sobre a localização espacial da variação
morfológica (magnitude e posição) do organismo (Zelditch, 2004). Dados obtidos com
morfometría geométrica têm sido utilizados em estudos de ontogenia, ecologia,
taxonomia, filogenia e biogeografia (Rodrigues et al. 2005; Gumiel et al. 2003; Baylac
et al. 2003; Pretorius, 2005; Baylac & Daufresne, 1996). E o potencial de ação pode ser
maior ainda.
Embora suas vantagens, a morfometría geométrica também tem seus problemas,
especialmente em o nível pratico, particularmente em a hora que o pesquisador deve procurar
pontos para a comparação entre organismos de uma ou varias espécies que sejam homólogos
entre elas, em o nível biológico e topológico. Isso não é sempre possível, tendo que decidir entre
analises confiáveis mas pouco reveladores ao usar só pontos completamente homólogos, ou
analises ao parecer reveladores mais pouco confiáveis ao incluir outro tipo de pontos.
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- 103 -
“Métodos de Coleta e Curadoria em Entomologia”
MSc. Rafaela Lopes Falaschi ([email protected])1
Renato Soares Capellari ([email protected]) 2,3
Sarah Siqueira de Oliveira ([email protected])2,4
1
Doutoranda em Entomologia
http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.jsp?id=K4716142D0
2
Mestrandos em Entomologia
3
http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.jsp?id=K4164254T8
4
http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.jsp?id=K4162487H6
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP
Laboratório de Morfologia e Evolução de Diptera – Sala 05 – Bloco 07
Embora passem despercebidos por grande parte da prática científica atual, são de suma
importância os procedimentos de coleta de material biológico e sua posterior conservação, não
apenas em trabalhos de cunho taxonômico. Isso se deve principalmente às concepções
popperianas de repetibilidade da experimentação e falseabilidade das hipóteses aventadas.
Nessa medida, disponibilizar determinadas informações, a fim de que se possa reproduzir um
experimento o mais fielmente possível, é crucial naquela perspectiva científica.
Dentro da área de conhecimento da Entomologia, essas questões formam a pedraangular no que diz respeito aos procedimentos de coleta e manutenção do material biológico
estudado. E isso não somente em Taxonomia e Sistemática, mas também em Ecologia, Etologia,
Fisiologia dos insetos, entre outras. Os tipos de coleta variam conforme os grupos de enfoque do
trabalho a ser realizado, bem como do tipo de ambiente no qual eles se encontram (de terrestres
a aquáticos, passando por todas as gradações da interface entre ambos), e devem ser planejadas
dentro de um conhecimento prévio de logística: como e em que locais coletar determinado
grupo? Deve-se coletar o mais que puder? Ou deixar grupos específicos somente para
especialistas? Qual a relação de custo-benefício esperado para uma coleta e em quanto tempo
ela transcorrerá?
Reconhecida a diversidade biológica de um hábitat e feita uma amostragem dela, o
próximo passo é a montagem dos espécimes coletados. Diferentes grupos de insetos apresentam
diferentes necessidades quanto à sua conservação ótima: em geral eles são montados em
alfinetes entomológicos, mas muitos (por serem pequenos demais, apresentarem corpo pouco
esclerotizados, etc.) necessitam ser preservados em álcool 70%. A despeito de em que via são
preservados os espécimes (úmida ou seca), todos eles devem trazer consigo informações sobre a
localidade, o período do ano em que foram coletados e coletores. Isso feito, o tratamento
- 104 -
museológico propriamente dito entra em cena. Museus são os depositários de uma rica fonte de
informações sobre os mais diversos grupos, e os trabalhos em Taxonomia e Sistemática
encontram um terreno fértil de produção científica nessas instituições. O material ali depositado
serve de suporte aos mais variados estudos, desde a taxonomia ao nível alfa (descrição de
espécies) até o levantamento de hipóteses de relacionamento entre os táxons e discussões sobre
a evolução de grupos e caracteres. Afora isso, para qualquer trabalho que utilize espécies como
modelos biológicos, é recomendável que se depositem exemplares usados nos seus
experimentos em museus, a fim de que outros pesquisadores, interessados em repetir as
experimentações, possam confirmar se os modelos em questão são de fato aqueles referidos
inicialmente.
Afora isso, na qualidade de instituição mantenedora da representação da diversidade
biológica, os museus colocam-se na linha de frente na questão da comunicação científica entre
pesquisadores. O empréstimo de material entre instituições ainda sofre grandes impedimentos
em nosso país, mesmo num contexto global de rápido fluxo de informações. Não só a legislação
acerca dessa problemática carece de inovações, que desobstruam as dificuldades hoje
enfrentadas pelos pesquisadores, mas também aquela concernente à coleta e à sua legalidade.
Assim, o papel dos museus como instituições depositárias de espécimes e os trabalhos
de curadoria ali desenvolvidos mostram-se, ambos, de fundamental importância como fonte
depositária e provedora de informação biológica, bem como no enquadramento da Biologia
como Ciência sensu Popper.
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“Ecologia de ecossistemas aquáticos continentais com ênfase na entomofauna”
Ana Emilia Siegloch - FFCLRP/ USP – [email protected]
Karina Ocampo Righi-Cavallaro - FFCLRP/ USP – [email protected]
Marcia Regina Spies - FFCLRP/ USP – [email protected]
As águas continentais são, tradicionalmente, divididas em dois ecossistemas
principais: o lêntico e o lótico. No ambiente lêntico, representado pelos lagos, lagoas e
brejos, as águas permanecem estagnadas ou com movimentação lenta. No lótico, as
águas apresentam correnteza visível e é representado por rios e riachos de vários
tamanhos. Os rios podem ser classificados, na categoria de ordem, conforme o número
de afluentes que recebem. Uma nascente, riacho que não possui tributários, é designada
de 1ª ordem. Quando esta conflui com outra nascente o riacho resultante, é considerado
de 2ª ordem. Dessa maneira, ocorre o aumento em uma categoria quando um riacho
recebe outro de igual ordem. Outra classificação mais antiga chama regiões
montanhosas de cabeceiras de ritral e regiões de planícies, mais próximas a foz de
potamal. Além dessa classificação, os ambientes aquáticos podem ser classificados
como temporários e permanentes.
Os insetos são primariamente terrestres, de respiração traqueal. No decorrer de
sua evolução alguns grupos assumiram independentemente o modo de vida aquático,
que os levou a diferentes estratégias adaptativas na conquista do meio aquático. Desta
forma, os insetos aquáticos são caracterizados por possuirem total ou parcial
dependência da água durante seu desenvolvimento. Na entomofauna aquática, algumas
ordens são exclusivamente aquáticas, ao menos nos estágios imaturos (Ephemeroptera,
Odonata, Plecoptera, Megaloptera e Trichoptera), ao passo que em outras, apenas parte.
Em Coleoptera, Diptera, Hemiptera (Heteroptera), Lepidoptera ocorreram várias
invasões independentes. Há ainda, formas semi-aquáticas em Hemiptera (Heteroptera),
Collembola, Orthoptera e Blattaria. Hymenoptera Parasitica podem ser parasitóides de
ovos ou imaturos de insetos aquáticos.
Na invasão do ambiente aquático, várias adaptações importantes foram
necessárias para permitir o desenvolvimento dos insetos aquáticos. Dentre as
adaptações, as mais importantes foram referentes à respiração: vários grupos
- 109 -
desenvolveram traqueobrânquias; outros retiraram o oxigênio atmosférico através de
tubos; há também os que apresentam respiração cutânea, além dos que assumiram
bolhas de ar como estratégias respiratórias (brânquias físicas, plastrão), aproveitamento
de tecidos vegetais aerados, etc. Além dessas, surgiram adaptações locomotoras como
as pernas natatórias, comprimidas ou com franjas de pêlos, usados como remos;
mecanismos de propulsão por jatos d’água de uma câmara anal (Odonata Anisoptera);
filamentos caudais com franjas de pêlos como nadadeiras caudais (alguns
Ephemeroptera); estruturas hidrófobas nas pernas e no corpo para permanecer sobre a
água naqueles que vivem sobre a tensão superficial da mesma. Outro grupo de
adaptações presentes nos insetos aquáticos são as relacionadas à correnteza da água:
adaptações como corpo deprimido dorsoventralmente, pernas articuladas lateralmente e
estruturas de adesão (garras tarsais fortes e ventosas). Entre as adaptações
comportamentais pode-se citar a contínua luta dos organismos pela adesão ao substrato,
sem serem carreados, a emergência dos adultos, onde muitas ninfas e pupas nadam até a
superfície d’água, rompem a linha ecdisial e o adulto sai, distendem rapidamente as asas
e voam. Outros reptam para fora d’água (Odonata) para formar a pupa em locais
abrigados (Coleoptera e Megaloptera).
A bacia de drenagem influencia diretamente os ambientes aquáticos nela
presentes. Desta forma, ocorre uma interação dinâmica entre o canal do rio ou riacho e a
paisagem no entorno (interação entre o ecossistema terrestre e aquático). O relevo
influencia a extensão da bacia (divisores de águas), declividade e padrão de precipitação
(movimentação da água). A geologia do terreno influencia a química da água. Por
exemplo, riachos de bacias baseadas em rochas ígneas (granito) apresentam poucos sais
dissolvidos e são acidificadas; riachos de bacias sedimentares apresentam altos níveis de
sais e assim as águas são neutras ou alcalinas. A zona ripária funciona como fonte de
energia (matéria orgânica alóctone), controla a temperatura e nível de luz
(sombreamento), evita a erosão e entrada de sedimento. A vegetação e uso do solo
influenciam a concentração de íons no solo e a transferência da para água e a quantidade
de água da chuva que é perdida.
As características da bacia de drenagem determinam o formato do canal dos rios
e riachos nela presentes, pois o formato do canal é determinado pela declividade do
terreno, tipo de substrato e quantidade de água drenada (vazão). Dentro do canal dos
rios ocorre um equilíbrio dinâmico entre área de erosão e de deposição. As diferenças
- 110 -
na velocidade da correnteza e no substrato promovem uma alternância de regiões rasas
de velocidade rápida (corredeiras) e regiões profundas de velocidade lenta (remansos).
As características desses ambientes podem representar restrições a alguns grupos de
insetos aquáticos. As corredeiras são ambientes altamente oxigenados, mas nelas, existe
o risco dos animais serem carreados, enquanto que os remansos apesar de serem
ambientes calmos apresentam baixa oxigenação. Desta forma, as comunidades de
insetos aquáticos que vivem em corredeiras e remansos são distintas, apresentando
adaptações às restrições impostas pelos diferentes ambientes.
Os insetos aquáticos habitam uma ampla variedade de ambientes de águas
continentais ocupando praticamente todos os microhábitats disponíveis. A maior
diversidade, no entanto é encontrada em rios de cabeceira, de segunda e terceira ordens,
com fundo pedregoso e com acúmulos de folhas em detrimentos dos ambientes lênticos.
A maior diversificação do ambiente lótico é justificada por fatores históricos, pois os
ambientes lênticos se extinguem no tempo geológico, enquanto que ambientes lóticos
mudam de lugar, mas raramente são extintos, permitindo a sobrevivência dos insetos a
eles adaptados.
Nos últimos anos, vem ocorrendo um notável incremento em estudos sobre
ecologia de comunidade de macroinvertebrados de ambientes lóticos no Brasil (e.g.,
Galdean et al. 2000, 2001, Callisto et al. 2001; Melo & Froehlich 2001; Buss et al.
2002, 2004; Roque et al. 2003; Silveira et al. 2006; Costa & Melo 2008; Nessimian et
al. 2008; Hepp & Santos 2008), com ênfase na distribuição de larvas de insetos
aquáticos em geral (Baptista et al. 1998, 2001a e b, 2007; Diniz-Filho et al. 1997;
Rezende 2007; Fidelis et al. 2008), e em Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera
(EPT) (e.g., Oliveira et al. 1997; Oliveira & Froehlich 1997a; Bispo & Oliveira 1998;
Bispo et al. 2001, 2006, 2007; Crisci-Bispo et al. 2007a e b).
Baptista, D.F.; Dorvillé, L.F.M.; Buss, D.F.; Nessimian, J.L. & Soares, L.H.J. 1998.
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- 115 -
Mini Curso - 23/01/2009
“Quem, de fato, são os cupins...”
Tiago Carrijo
Mestrando em Entomologia – FFCLRP/USP
Museu de Zoologia/USP
A ordem Isoptera (cupins) compreende, hoje, aproximadamente 2860 espécies descritas
em todo o mundo, sendo que mais de 540 ocorrem na Região Neotropical. A maioria das
espécies vive nos trópicos; poucas ocorrem em regiões temperadas e estão praticamente
ausentes acima de 45° norte ou sul. Esses insetos são geralmente conhecidos pelo seu potencial
como pragas, mas apenas cerca de 10% das espécies conhecidas de cupins estão registradas
como tal. Os principais danos causados pelos cupins são consequência da sua capacidade de
digerir celulose: são os principais agentes biológicos de degradação de madeira. Além disso,
várias espécies de cupins são pragas agrícolas nos trópicos, alimentando-se de várias partes de
plantas cultivadas, incluindo cana-de-açúcar, eucalipto, arroz-de-sequeiro, amendoim, frutíferas
e outras (Constantino, 2008).
Entretanto, a importância dos cupins vai muito além do potencial que esses insetos
possuem como pragas; a seguir, e vou discorrer um pouco sobre a como esses insetos vivem,
sua morfologia, biologia e importância ecológica:
Os cupins são insetos hemimetábolos, com metamorfose gradual, e aparelho bucal
mastigador; são ortopteróides e formam um grupo monofilético com as baratas e louva-deuses:
Dictyoptera = (Blattaria + Isoptera) + Mantodea. Muito vem sendo discutido a respeito das
relações internas dentro de Dictyoptera, inclusive, se a ordem Isoptera deve ou não continuar
sendo utilizada, já que um gênero de baratas que vivem em madeira (Cryptocercus) é
filogeneticamente mais próximo dos cupins do que das demais baratas (Eggleton et al., 2007;
Inward et al., 2007; Lo et al., 2007). Desta forma as baratas ficariam parafiléticas ou, para isso
não acontecer, os cupins seriam uma família (Termitidae) dentro de Blattaria, como sugerem
Inward et al. (2007): Blattaria = Outras Baratas + (Cryptocercus + Termitidae).
A classificação mais aceita divide a ordem Isoptera em sete famílias: Mastotermitidae,
Hodotermitidae, Termopsidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae
(Grassé, 1986). As seis primeiras são os chamados cupins “inferiores” (que apresentam
protozoários simbiontes para produção da celulase) e a família Termitidae, que é mais de 70%
dos cupins do mundo, são os chamados cupins “superiores” (que possuem bactéricas para
produzirem e/ou produzem sua própria celulase). No Brasil são encontradas apenas as famílias
Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae.
- 116 -
Todas as espécies de cupins são eussociais (não existem cupins solitários), isto é,
possuem divisão reprodutiva do trabalho, sobreposição de gerações e cuidado cooperativo da
prole (Wilson 1971). Shellman-Reeve (1997), em um trabalho sobre a eussocialidade nos
Isoptera, faz uma grande revisão dos diferentes tipos de organização social, considerando
fatores como nidificação, hábitos alimentares, parentesco intra-colonial e as características
sociais dos vários grupos dentro da ordem.
Em termos gerais, pode-se dizer que uma colônia de cupins é constituída por um par real
(rei e rainha) - que são os reprodutores -, os operários, os soldados (estéreis) e os imaturos:
Os operários são morfologicamente bastante uniformes dentro de cada grupo (por
exemplo, de uma mesma subfamília) e geralmente constituem a casta mais numerosa. Como o
próprio nome indica, são os responsáveis por todo o trabalho da colônia: construção e reparo do
ninho, coleta de alimento, alimentação dos indivíduos de outras castas, além do cuidado com
ovos, jovens e o com o par real; ocasionalmente, ou nas espécies em que não ocorre a casta dos
soldados, eles também defendem a colônia.
Algumas espécies (como as da família Kalotermitidae) não possuem operários; possuem
falsos operários (ou pseudergates), que são juvenis, com asas pouco desenvolvidas e que exerce
o papel de operário, podem sofrer mudas estacionárias.
Os soldados são os responsáveis pela defesa da colônia, havendo muitas adaptações
relacionadas a esta função. A defesa pode ser mecânica - mandíbulas grandes, com diferentes
formas, por exemplo - ou química, através de glândulas especiais, como a glândula frontal. Pode
haver ainda uma combinação de defesa mecânica e química (ver Prestwich,1984).
Para os imaturos e reprodutores existem vários termos especiais usados entre os
especialistas; Thorne (1996) fez uma síntese dessa terminologia, fazendo um balanço entre o
uso corrente, esclarecendo algumas confusões comuns e também levando em conta os novos
dados sobre a biologia dos cupins.
Por exemplo, todos os cupins, exceto os reprodutores, são tecnicamente imaturos,
inclusive os soldados e os operários; e, para os imaturos que ainda não se diferenciaram em
soldados, operários ou reprodutores, há uma nomenclatura um pouco diferente daquela
normalmente empregada em entomologia. Assim, todos os imaturos (formas jovens) deveriam
ser chamados de ninfas, uma vez que os cupins são insetos hemimetábolos; porém, entre os
termitólogos, os termos larvas e ninfas já foram consagrados pelo uso nas seguintes acepções:
- Larva - termo usado para designar os imaturos sem broto alar, sem características de
soldado e não pigmentados;
- Ninfa ou ninfa de alado - usado para designar imaturos sem características de soldado,
com broto alar, ainda pouco pigmentados; e
- Soldados brancos ou pré-soldados - imaturos pouco pigmentados, pouco esclerotizados,
mas já com características de soldados.
- 117 -
Já para os reprodutores, existem várias formas que poderão ocorrer junto com o par real
primário ou substituir o rei e/ou a rainha:
- Reprodutores primários ou de 1ª ordem: são os alados ou também chamados imagos,
bem pigmentados e esclerotizados, com olhos compostos perfeitamente desenvolvidos,
incapazes de sofrer novas mudas. Estes indivíduos, depois de voarem e perderem as asas, vão
fundar uma nova colônia e recebem, então, os nomes de reis e rainhas;
- Reprodutor secundário ou reprodutor suplementar: reprodutor que se desenvolve dentro
da própria colônia. Ocorre junto com o par primário;
- Reprodutor de substituição: qualquer tipo de reprodutor fértil, que substitua um rei ou
uma rainha que tenha morrido ou que não esteja mais fértil;
- Reprodutor braquíptero, neotênico braquíptero ou de 2ª ordem: reprodutor derivado de
uma ninfa, que retém o broto alar e sofre um amadurecimento precoce do aparelho reprodutor;
- Ergatóide ou de 3ª ordem: reprodutor que deriva de um operário; sem broto alar.
Uma colônia madura produz alados que serão os futuros reis e rainhas, fundadores de
novas colônias depois das revoadas. A revoada é conhecida pelo público em geral,
principalmente na primavera e/ou no verão (no início da estação das chuvas), quando há
verdadeiras nuvens de cupins (então chamados de siriris ou aleluias), voando em torno de
pontos luminosos. Este fenômeno é essencialmente sazonal, relacionado com as variações
climáticas da região, principalmente calor e umidade relativa do ar. Há espécies que voam à
tardinha, outras à noite etc. Geralmente, colônias da mesma espécie em um mesmo lugar
revoam no mesmo dia e hora.
É durante a revoada que os pares se formam, no vôo ou no solo. Já no solo, ocorre a perda
das asas e o par inicia um comportamento chamado de “tandem”, quando um segue o outro
tocando-o no final do abdome, com antenas e palpos. O casal começa então a procurar um local
favorável (que depende da espécie em questão), para iniciar uma nova colônia. Uma vez
estabelecidos neste local, ocorre a primeira cópula.
O par real, depois de fundar a colônia, permanece junto, ocorrendo várias cópulas durante
a vida. Como pode haver substituição por outros reprodutores após a morte do rei, da rainha ou
de ambos, uma colônia de cupins seria teoricamente perene. No entanto, parece que isto não
ocorre de fato. Sabe-se que, para uma dada espécie, a colônia apresenta uma longevidade que
não é indefinida e, mesmo encontrando-se em condições ambientais ótimas, passados alguns
anos, a colônia entra em senescência e morre (Cancello & Schlemmermeyer, 1999).
A maioria das espécies de cupins alimenta-se de materiais de materiais celulósicos
(madeira, folhas etc.) ou matéria orgânica do solo (humus) e, junto com os besouros, os cupins
são os principais insetos decompositores de madeira (Cancello & Myles, 2000) e desempenham
importantes papéis ecológicos no processo de ciclagem de nutrientes, formação e aeração do
- 118 -
solo, sendo considerados engenheiros de ecossistema (Lawton, 1994). Os grupos alimentares
dos cupins podem ser divididos em:
- Xilófagos: alimentam-se de madeira e outros materiais celulósicos.
- Geófagos ou humívoros: ingerem grande quantidade de solo mineral, digerindo e
absorvendo a matéria orgânica semi-decomposta.
- Ceifadores ou comedores de serapilheira e gramíneas: cortam pedaços de folhas e
fragmentos de serrapilheira e carregam para dentro do ninho. Geralmente folhas mortas, mas
alguns cortam folhas vivas, especialmente de gramíneas.
- Intermediários: alimentam-se de material vegetal em decomposição, mas não ingerem
solo.
- Cultivadores de fungos: cupins da subfamília Macrotermitinae, que apresentam
simbiose com fungos do gênero Termitomyces. Os fungos são cultivados sobre material vegetal
que os cupins ingerem e passa rapidamente pelo tubo digestivo.
- Especializados: algumas espécies de cupins apresentam hábitos alimentares muito
especializados, como Hospitalitermes e alguns Constrictotermes, que se alimentam de líquens.
Em número de espécies, a ordem Isoptera deve ser considerada intermediária entre os
insetos, já em termos de biomassa e abundância, os cupins apresentam enorme significância e
podem ser comparados às formigas, minhocas, mamíferos herbívoros das savanas africanas ou
seres humanos, por exemplo, e estão entre os mais abundantes invertebrados de solo de
ecossistemas tropicais. Esta grande abundância dos cupins nos ecossistemas, aliada à existência
de diferentes simbiontes, confere a estes insetos a possibilidade de desempenhar papéis como o
de “super decompositores” e auxiliares no balanço Carbono-Nitrogênio (Higashi & Abe, 1997).
Os simbiontes conhecidos dos cupins podem ser:
- Em nível celular: ocorre apenas em Mastotermes darwiniensis. Células especializadas
do tecido adiposo apresentam bactérias simbiontes intracelulares do gênero Blattabacterium.
Função: reciclagem de ácido úrico. Estão também presente em baratas;
- Individual: “Protozoários”, que ocorrem em todas as famílias exceto Termitidae.
Localizam-se no intestino posterior. São essenciais à sobrevivência desses cupins, mas seu
papel não está claro até hoje. Alguns desses protozoários apresentam ainda simbiose com
bactérias; os Termitidae, que correspondem a 70% das espécies da ordem Isoptera, apresentam
capacidade de digerir celulose sem o auxílio de protozoários. Ou “Bactérias”: muitas ocorrem
no intestino dos cupins, mas poucas aparecem nos meios de cultura e seu papel é pouco
conhecido;
- Ou colonial: “Fungos” do gênero Termitomyces que ocorrem apenas nos
Macrotermitinae (África e Ásia). Operários mastigam material vegetal que passa rapidamente
pelo tubo digestivo e é expelido em uma bola (milosfera), depositada sobre o jardim de fungos.
- 119 -
O material é adicionado em cima e o fungo é consumido na parte de baixo. São essenciais para
esses cupins.
As formas dos ninhos (cupinzeiros ou termiteiros) são bastante diversificados e vão desde
galerias difusas na madeira ou solo, até complexos e grandes ninhos tanto epígios como
subterrâneos. Os ninhos as galerias, internamente, são feitas fezes ou madeira sedimentada com
saliva, ou combinação de ambos. Os ninhos velhos são muitas vezes ocupados por muitos
outros animais, incluindo outros cupins. Os verdadeiros termitófilos são animais que vivem
juntamente com os cupins, dentro das galerias, como vários besouros da família Staphilinidae.
Termitariófilos são animais que usam o cupinzeiro, mas não interagem com os cupins, estão
entre eles aranhas, lagartos, ratos, besouros, pássaros, etc. O termo inquilino é utilizado para
outros cupins que utilizam os cupinzeiros construídos por outras espécies. Alguns inquilinos são
especializados, como Inquilinitermes spp., que vive apenas em ninhos de Constrictotermes spp
(Constantino & Acioli, 2006).
Os cupins são insetos fascinantes desde seu comportamento social, dos seus modos de
vida, interações, formas diversas até sua importância ecológica. O objetivo do Mini-curso será
apresentar para os alunos um pouco mais sobre esses animais tão mal interpretados e pouco
conhecidos.
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“Identificação das principais ordens de insetos”
Msc. Paschoal Grossi
Universidade Federal do Paraná
1. Introdução
Os insetos estão entre os mais abundantes e bem sucedidos animais terrestres. Esse
sucesso pode ser atribuído a vários fatores, mas certamente a evolução do vôo concedeu a estes
animais uma vantagem distinta sobre os outros invertebrados terrestres (Ruppert & Barnes,
1996). A dispersão, fuga dos predadores e acesso ao alimento ou a condições ambientais ideais
foram todos muito potencializados. Eles incluem cerca de ¾ das espécies de animais descritas, e
se adaptaram aos mais diversos ambientes, das maiores latitudes até o Equador, das florestas
tropicais aos desertos, das montanhas as regiões litorâneas e com os mais variados modos de
vida – fitófagos, carnívoros, saprófagos, parasitas.
O tipo de desenvolvimento pós-embrionário é uma característica especialmente
importante existindo insetos com diferentes graus de metamorfose. Os insetos ametábolos são
aqueles onde ocorrem várias mudas sem haver metamorfose entre os vários instares de
desenvolvimento, os hemimetábolos se caracterizam por uma metamorfose incompleta
apresentando os estágios de ovo, ninfa e adulto enquanto que os holometábolos possuem uma
metamorfose completa, ou seja, as fases de ovo, larva, pupa e adulto.
Os insetos são distinguidos dos outros artrópodos por terem três pares de pernas e
geralmente dois pares de asas, localizados na região média ou torácica do corpo. Além disso a
cabeça porta tipicamente um único par de antenas, um par de olhos compostos e em alguns
grupos ocelos (olhos simples) em número de dois ou três (Ruppert & Barnes, 1996).
2. Filogenia, Posição Sistemática e Classificação
Os primeiros fósseis de hexápodos são datados do Devoniano (entre 400 e 350 milhões
de anos).
Os insetos podem ser definidos como hexápodos, artrópodos terretres, mas essas
definições ignorariam diversas questões importantes que vem sendo objeto de estudo e
especulação por mais de 100 anos. Existem três questões cruciais relacionadas aos insetos. Qual
o ancestral comum entre eles? São monofiléticos? Em quantos grupos eles se dividiram ao
longo da sua evolução?
- 123 -
Diversas teorias evolucionárias vêm sendo propostas desde 1930. Manton (1964) em
um estudo comparativo dos mecanismos mandibulares dos artrópodos resolveu várias
controvérsias a respeito dos hexápodos (fig. 1).
3. Morfologia externa, Biologia e Habitat
Os insetos são geralmente de forma mais ou menos alongada e cilíndrica possuindo
simetria bilateral. O corpo é segmentado e os segmentos são reunidos em três regiões distintas,
cabeça, tórax e abdome. A cabeça contém os olhos, antenas e peças bucais; o tórax contém as
pernas e asas (quando houver); o abdome geralmente não contém extremidades locomotoras,
mas freqüentemente tem alguns apêndices em sua extremidade posterior. (Borror & DeLong,
1969).
Nos insetos e em outros artrópodes, o esqueleto está na sua maior parte no lado externo
e é denominado exoesqueleto. A parede do corpo dos insetos serve assim não apenas como
revestimento externo do corpo mas também como estrutura de suporte e proteção.
As cabeças da maioria dos insetos encontram-se orientadas de forma que as peças
bucais sejam direcionadas para baixo (hipognata). Uma posição anteriormente orientada e mais
especializada (prognata) é encontrada em algumas espécies predadoras; uma posição
posteriormente orientada (opistognata) encontra-se presente nos hemípteros, que têm peças
bucais sugadoras.
- 124 -
A cabeça é a região anterior do corpo em forma de cápsula que contém os olhos,
antenas e peças bucais. As superfícies mais laterais e dorsais da cabeça portam um par de olhos
compostos e um par de antenas. Entre os olhos e as antenas encontram-se geralmente três
ocelos. Três pares de apêndices contribuem para as peças bucais. Um par de mandíbulas se
localiza anteriormente, seguido por um par de maxilas e depois pelo lábio. Embora único, o
lábio representa na verdade um par fundido de segundas maxilas. Anteriormente à mandíbula
encontra-se recoberta por uma extensão da cabeça semelhante a uma plataforma, que forma um
lábio superior ou labro. Existem ainda modificações nas peças bucais associadas aos diferentes
hábitos alimentares.
O tórax, que forma a região mediana do corpo, é composto de três segmentos: o
protórax, o mesotórax e metatórax. Um par de pernas se articula com a pleura em cada um dos
três segmentos. As asas, quando presentes, se situam no meso e metatórax. As pernas se
dividem nos seguintes segmentos: coxa, trocanter, fêmur, tíbia e tarso. As asas dos insetos
variam em número, tamanho, forma, textura, nervação e na posição em que são mantidas
quando em repouso. Na maioria dos insetos as asas são membranosas e podem conter pequenos
pêlos ou escamas; em alguns insetos as asas anteriores são espessadas, coriáceas ou duras em
forma de bainha (Borror & DeLong, 1969).
O abdome é composto de 9 a 11 segmentos, mas o décimo primeiro segmento é
geralmente muito reduzido e representado apenas por apêndices e assim o número máximo de
segmentos parece ser mais do que dez. Cada segmento abdominal geralmente consiste em dois
escleritos, um tergito dorsal e esternito ventral menor; a região pleural é membranosa e
raramente possui áreas esclerotinizadas. Cada segmento contém um par de espiráculos
localizados lateralmente.
4. Coleta e conservação
Os projetos de coletas de insetos devem ser feitos de forma que alcancem os objetivos
propostos. Os insetos podem ser coletados para estudos morfológicos, moleculares, ecológicos
através do estudo de seu comportamento e ciclo de vida, para a confecção de coleções
científicas e didáticas, e muitas vezes como um hobby. Se houver formas imaturas nas coletas,
estas devem ser levadas para laboratório para criação e obtenção de adultos para posterior
identificação, pois é de grande dificuldade a determinação de espécies com material jovem.
Como os insetos são muito abundantes, a probabilidade de que coletas, mesmo extensas,
tenham algum impacto no tamanho das populações é irrelevante.
Para se obter uma coleta eficiente deve-se explorar o maior número possível de hábitats
de maneira a poder encontrar as espécies referentes a cada ambiente especializado.
De acordo com os métodos utilizados as coletas podem ser classificadas em ativas e
passivas. As coletas ativas são aquelas em que o coletor vai de encontro com o inseto através do
uso de redes, aspiradores, guarda-chuva entomológico e outros aparatos compatíveis com o seu
- 125 -
objetivo de coleta. Já nas coletas passivas o coletor deixa que as armadilhas façam o trabalho da
coleta, sem sua interferência direta. Os dois tipos podem e em geram são feitos simultaneamente
quando se quer obter espécimes de diferentes grupos, uma vez que muitas armadilhas se tornam
direcionadas a grupos específicos.
A forma mais simples de coleta é utilizar as mãos para a captura dos insetos, porém
isso só é possível para espécimes lentos e que não possuam alguma defesa que possa causar
alguma irritação cutânea para o coletor. O material também pode ser danificado destruindo
alguma estrutura importante para a sua determinação. Muitas vezes apenas uma rede e um vidro
letal são suficientes para uma boa coleta ativa, mas alguns grupos mais delicados necessitam de
equipamento próprio para um perfeito acomodamento.
Os equipamentos a serem utilizados em uma coleta são: pinças e pincéis (pinças com
ponta fina para a montagem e com ponta arredondada para a coleta uma vez que muitos insetos
têm corpo frágil); vidros (no seu interior álcool 70%, ou outros conservantes); vidros letais
(assim que coletados os insetos devem ser mortos em vidros letais que podem ter os mais
diversos tamanhos de acordo com o que se coleta, sendo importante se ter frascos de fácil
abertura para não dificultar a coleta do material).
O material assim que morto pode e em alguns casos deve ser acondicionado em
envelopes e mantas para o seu transporte até o laboratório. Os envelopes podem ser feitos de
papel manteiga ou outro qualquer desde que seja maleável evitando danificar o material e as
mantas podem ser feitas de jornal. Um bom tamanho para os envelopes é o de 13 x 9 cm que
devem ser dobrados em triângulo. As mantas podem ser feitas com duas tiras de jornal
superpostas, coladas, dobradas e no seu interior uma fina camada de algodão para acondicionar
os insetos. Seu tamanho pode variar assim como o dos envelopes, mas um bom tamanho para
transporte é o de 30 x 10 cm.
Pode-se considerar uma armadilha todo equipamento que uma vez que o inseto seja
capturado, o mesmo não possa sair. O tipo de armadilha a ser utilizado vai de acordo com o
grupo de insetos que se deseja coletar podendo ou não contar com atrativos. As armadilhas mais
frequentemente utilizadas são:
Armadilhas de interceptação de vôo
Malaise: para a coleta de insetos bons voadores principalmente os das ordens
Diptera e Hymenoptera através de uma barreira pouco visível que ao serem interceptados sobem
e caem em um pote coletor.
IV (interceptação de vôo) ou FIT (“Flying interceptation trap”): indicada para
insetos que têm o hábito de descerem quando interceptados. Indicada principalmente para
Coleoptera (Scarabaeoidea). Este tipo de armadilha pode ser confeccionado com tela tipo
sombrite de 1 metro de altura por aproximadamente 2 metros de comprimento. Pode ser
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instalada tanto pouco acima do solo (10 cm) quanto a mais de 1 metro do mesmo. De acordo
com a altura, diferentes grupos de insetos serão capturados.
Armadilhas de solo
“Pit fall”: indicadas para insetos que habitam o solo, podendo ser iscadas
(fezes, carcaças, frutas). Uma grande variedade de insetos e de outros artrópodes pode ser
coletado. Esta armadilha é composta de um pote de 20 cm de diâmetro por 10 cm de altura que
deve ser enterrada no nível do solo a fim de capturar insetos que por ali passam. No caso de se
utilizar iscas ela se torna mais eficiente e mais específica.
Armadilhas para borboletas
Utilizam-se materiais em decomposição como frutos, fezes entre outros sendo então
seletivos para algumas famílias desta ordem. É confeccionada se utilizando uma rede tubular de
70 cm de altura e 26 cm de diâmetro com os bordos superiores e inferiores reforçados com a
abertura inferior aberta e com um disco plástico suportados por fios, aonde irá à isca.
Armadilhas luminosas
Para a coleta de insetos noturnos, sendo de bastante eficiência para mariposas e
besouros principalmente podendo ser passivas ou ativas. Nas passivas deixa-se uma lâmpada
ligada com uma bacia ou funil embaixo onde cairão os insetos enquanto que nas ativas se utiliza
uma pano com uma lâmpada pendurada. Os insetos irão pousar no pano e podem ser coletados
seletivamente, ou seja, só o material que for de interesse.
A montagem do material deve ser feita com alfinetes entomológicos inoxidáveis se
espetando os insetos corretamente de forma transversal ao seu eixo longitudinal. Seus apêndices
devem ser de forma que possam ser observados após a secagem do material que deve ser feita
de preferência em estufa. Depois de retirados da estufa devem ser etiquetados devidamente, se
possível identificados e incorporados na coleção.
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“Quem disse que vida de vampiro é fácil?”
Biol. Ana Caroline Paiva Gandara (IBqM – UFRJ)
FFCLRP/USP
Sobre insetos
Os insetos são os seres vivos dominantes em diversidade e quantidade, atualmente, no
planeta; constam de três quartos de espécies descritas. Estima-se que essa diversidade seja
muito maior que um milhão de espécies e que haja 1018 indivíduos vivos – 200 milhões para
cada ser humano. Felizmente, apenas uma pequena porção desse número é obrigatoriamente
hematófaga: 300 a 400 espécies são de importância econômica para o homem. Na saúde
pública, os insetos hematófagos, são vetores de muitas doenças debilitantes em humanos e
animais domesticados. Só no final do século XIX que foi cientificamente comprovado que
insetos podiam ser vetores de doenças (Lehane, 1991).
Sobre animais hematófagos
Os vetores naturais de tripanossomatídeos são os insetos triatomíneos, apesar desses
parasitas também serem transmitidos congenitamente ou por transfusão de sangue. Os
Triatominae provavelmente são um grupo polifilético da família Reduviidae, com 128 espécies
classificadas em 17 gêneros em 5 tribos. A maioria das espécies são silváticas, geralmente
predando mamíferos e aves. Algumas são peridomiciliares, podendo transmitir o parasita para
humanos e no caso de Triatoma infestans e Rhodnius prolixus, eles são totalmente adaptados a
habitats domésticos (Cruz-López et al, 2001).
Os artrópodos hematófagos conhecidos caracterizam-se pela ingestão de grandes
quantidades de sangue em um único repasto. A proporção pode variar de três a dez vezes o peso
do animal em jejum, no caso do barbeiro Rhodnius prolixus e do mosquito Aedes aegypti. Em
carrapatos, seu volume pode chegar a ser 100 vezes maior. O intestino é o local da digestão do
sangue e da absorção dos seus nutrientes. A digestão pode ocorrer de duas maneiras: o bolo
alimentar vai sendo digerido simultaneamente por toda sua superfície como em alguns dípteros
ou o sangue vai sendo liberado continuamente para o local da digestão, como em hemípteros e
alguns dípteros (Lehane, 1991). Seu trato digestivo é dividido em três partes: os intestinos
anterior, médio e posterior. No intestino anterior ou estômago, o sangue é armazenado, onde
ocorrerá a hemólise, a rápida absorção de água e a digestão de compostos não proteicos. No
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intestino médio, ocorre a digestão proteica e a absorção dos nutrientes e no posterior, ocorre o
acúmulo de resíduos metabólicos para posterior excreção (Billingsley and Downe 1986; Garcia
1987).
Sobre heme e defesas anti-oxidantes
A hidrólise da hemoglobina, a principal proteína do sangue do hospedeiro vertebrado no
trato digestivo do ectoparasita resulta na produção de grandes quantidades de heme livre, grupo
prostético dessa proteína e de muitas outras essenciais no metabolismo respiratório. Tomandose por base a concentração de hemoglobina no sangue humano (150mg/mL) e um peso
molecular de 15000Da para cada cadeia polipeptídica, temos que a concentração de heme no
sangue é em torno de 10 mM. Como esse processo ocorre dentro do trato digestivo, suas células
devem ficar expostas à sua potencial toxicidade ao longo da digestão do sangue. O grupo heme,
quando encontrado livremente, favorece a geração de espécies reativas de oxigênio (ROS), as
quais são capazes de causar dano oxidativo a diversos tipos de biomoléculas como lipídeos,
proteínas e DNA (Schmitt, 1993; Thomas, 2002; Tappel, 1955; Aft and Mueller, 1983;
Gutteridge and Smith, 1988; Vincent, 1989). O ferro II livre, produzido com a degradação do
heme pela enzima heme-oxigenase, é tóxico por mediar a geração do radical hidroxila (OH.), o
mais reativo dos radicais de oxigênio, na chamada reação de Fenton (Halliwell and Gutteridge,
1999). A molécula de heme, por outro lado, parece agir como um “reiniciador” da cadeia de
peroxidação lipídica, determinando a formação de radicais alcoxil e peroxil a partir de
peróxidos lipídicos (Van der Zee et al., 1996). Esses lipoperóxidos também podem ser formados
através do superóxido produzido pela NADPH oxidase, pela respiração mitocondrial, entre
outros. Animais hematófagos desenvolveram no curso da evolução mecanismos adaptativos
diversos que passaram a evitar os efeitos deletérios decorrentes da ingestão de grandes
quantidades de heme (Graça-Souza, 2006).
Várias defesas anti-oxidantes em organismos hematófagos já foram descritas: uma
proteína ligadora de heme (RHBP – Rhodnius-heme binding protein) e urato, um scavenger não
específico de espécies radicalares, ambos presentes em grandes quantidades na hemolinfa
(Dansa-Petretski et al, 1995; Souza et al, 1997; Souza et al, 1999); hemozoína (Oliveira et al,
2000; Silva & Mury et al, 2007); hemossomos em carrapatos (Lara et al, 2003). E mais
recentemente, verificando a literatura, Oliveira e Oliveira (2002) perceberam que parasitas nos
estágios de desenvolvimento em que se vivem no sangue do vertebrado, reduziam sua atividade
respiratória, mesmo estando em um ambiente rico em oxigênio. Então, eles propuseram nossa
hipótese atual de que animais hematófagos podem, assim como esses parasitas, realizarem essa
troca em seu metabolismo energético para evitar a exacerbação de um potencial estresse
oxidativo resultante da interação de RS produzidos na mitocôndria pela respiração com os
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produtos pró-oxidantes da digestão do sangue. Escolher a anaerobiose, reduzindo o consumo de
oxigênio e a produção de RS pode ser uma elegante estratégia para evitar estresse oxidativo
produzido pela degradação da hemoglobina em animais hematófagos.
Sobre radicais livres
A vida com oxigênio começou há uns 2,5 bilhões de anos atrás com a evolução de
organismos fotossintéticos e há 1,5 bilhões de anos, os organismos eucarióticos passaram a
oxidar glicose em CO2 e água. O acúmulo de O2 mudou o ambiente, as pressões seletivas e
também o índice de mutação e subseqüente evolução. Mas foi ele quem permitiu um maior
aproveitamento de energia da glicose para o desenvolvimento e manutenção dos organismos
multicelulares complexos (Fridovich, 1998; Semenza, 2007). O sistema traqueal de insetos
possui um controle discontínuo de abertura e fechamento dos espiráculos. Explicações sugerem
esse mecanismo para evitar a perda de água e como uma adaptação para vida subterrânea. Uma
terceira explicação é o controle de oxigênio nos tecidos para evitar a exacerbação de estresse
oxidativo, já que ele difunde nos insetos muito mais rápido que o CO2 devido à maior pressão
parcial atmosférica (Hetz and Bradley, 2005).
ROS geralmente são relacionadas a produtos acidentais da respiração, sendo deletérias às
células, mas a família das Nox/Duox são exemplo de geração deliberada de ROS,
principalmente como bactericida, além de ser discutida seu papel na sinalização celular
(crescimento e angiogênese) e sistema imune, resposta à hipoxia e modificação de proteínas de
matriz extracelular (Lambeth JD, 2002). Um dos mecanismos que podem estar envolvidos tanto
no controle da microbiota quanto de patógenos é a existência de uma enzima produtora de
superóxido, muito bem descrita na literatura sobre sistema imune de vertebrados, a NADPHoxidase (Nox). Porém, em insetos, os estudos sobre ela são bem mais escassos e as evidências
de análises genômicas indicam a presença de Nox5, Duox e de uma NoxM, que é uma Nox
diferenciada, por não conter todas as características que a definiriam como uma Nox clássica
(Kawahara, 2007).
O papel do NO como um ativador importante do sistema imune de invertebrados tem sido
muito discutido, já que a atividade da NO sintase é induzida por infecções por parasitas, sendo
implicado também no controle de parasitas e correlacionado com a capacidade vetorial. Quando
se trata de sistema imune de invertebrados, pensa-se em 3 mecanismos: fagocitose, peptídeos
antimicrobianos e encapsulação. RS tem sido levantado como um quarto efetor e o NO parece
ser um microbicida generalizado por responder a infecções generalizadas, a vários tipos de
patógenos, de vírus a vermes. NO é um gás que atravessa membranas produzido a partir de larginina, principalmente, pela NOS constitutiva, que é regulada por cálcio intracelular ou pela
NOS induzida. Alguns parasitas possuem defesas contra a presença de NO. No cérebro de
- 130 -
insetos, NO parece ter um papel semelhante em vertebrados como sinalizador. Mas ainda não se
sabe quais são os sinais que induzem a síntese de NOS e se eles têm isoformas como em
vertebrados (Rivero, 2006).
Sobre o hábito hematófago
O estudo sobre a evolução do hábito hematófago é escasso e os dípteros são os melhor
estudados. Hematofagia é um hábito alimentar raro entre insetos e somente 4 ordens em que
esse hábito é importante: pulgas (Anoplura), barbeiros (Heteroptera), mosquitos e moscas
(Diptera) e piolhos (Siphonaptera); todas as pulgas e piolhos são hematófagos obrigatórios em
torno de 10% das famílias de Heteroptera e Diptera incluem sugadores de sangue. Hematofagia
ocorre esproradicamente em pulgas mastigadoras (Menacanthus stramineus) e mariposas (Calpe
eustrigata). A primeira menção de um fóssil hematófago foi de um mosquito Aedes ciliaris, do
Quartenário e a partir daí, várias outras foram descritas por todo planeta, exceto Antártica.
Fósseis de pulgas e piolhos são incomuns, o que é compreensível já que eles estão muito
conectadas com o hospedeiro. Pulgas parecem ter originado no Cenozóico somente; mais de 10
espécies considerados “pré-piolhos” foram encontrados nos depósitos do Baixo Cretáceo em
Baissa (Saurophthirus). Ponomarenko sugere que eles se alimentavam em pterossauros devido a
suas longas pernas com fórceps tibiais e longas garras, cabeça hipognata e um abdômen
extensível levemente esclerotizado. Vários autores consideram a hematofagia um hábito
ancestral dentre os dípteros já que eles possuem aparelho bucal completo, herdado dos scorpion
flies, e os dípteros mais derivados apresentam redução dessas peças. Mas essa hipótese necessita
de mais dados para ser fortalecida já que aparelho bucal completo não é característico dos
hematófagos; nenhuma família hematófaga foi encontrada até o Jurássico. Mas é de crença
generalizada que o hábito hematófago surgiu a partir da entomofagia; a agressividade, peças
bucais sugadoras, procura ativa e enzimas digestivas são características compartilhadas. Mas
esse hábito não foi algo herdado; mas correlaciona com a expansão das savanas e dos grandes
herbívoros, estimulando os insetos comiam excretas e restos de pele, a encontrar sangue
eventualmente. A hematofagia surgiu independentemente no dípteros (Lukashevich ED and
Mostovski MB, 2003).
Não existe concordância sobre a monofilia da subfamília Triatominae, que é totalmente
hematófaga e comporta em torno de 140 espécies descritas, divididas em 6 tribos e 18 gêneros.
Ánalises moleculares, de aloenzimas e morfológicas não sustentam sua monofilia (Monteiro
FA, 2000; Monteiro et al, 2002, Schaefer CW, 2005). A grande maioria está presente nas
Américas, onde provavelmente se originou, mas a presença de algumas poucas espécies na Ásia
e Austrália e a ausência de triatomíneos na África, questionam sua única origem (Hypsa V et al,
- 131 -
2002). Reduviidae é uma família antiga, sendo seu hábito predador constado em fósseis do
Permiano/ Triássico. Seus indivíduos hematófagos provavelmente originaram junto dos
primeiros mamíferos e pássaros há 50 milhões de anos atrás, no período Jurássico. Fósseis de
reduvídeos predadores são encontrados por todo mundo dos períodos Oligoceno e Eoceno (2565 m.a.), ao contrário dos hematófagos, que não aparecem antes disso. O ancestral predador dos
Heteroptera era provavelmente fitófago e dentro do grupo, como os Pentatomomorpha e
Cimicomorpha, originaram os hematófagos, comendo a partir de pequenos insetos como
lagartas e, às vezes, a pele de vertebrados (Tartarotti E et al, 2006).
A hipótese de trabalho do grupo do professor Dr. Pedro Lagerblad de Oliveira é de que
a presença de mecanismos antioxidantes e de detoxificação de heme constitui parte obrigatória
da adaptação de animais hematófagos à ingestão de grandes quantidades de sangue.
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“Métodos para estudo do comportamento alimentar em insetos”
Prof. Ms. Alessandra Santana
Prof. Ms. Thamara Alessandra Braz da silva Leal
Prof. Dra. Carla Cresoni Pereira
O comportamento alimentar dos insetos envolve uma série de componentes
comportamentais que inicialmente guiam um inseto até o recurso alimentar e, após o contato,
permitem o reconhecimento e utilização dos itens alimentares. De uma forma geral, o conteúdo
de nutrientes, de compostos secundários, no caso das plantas, e a disponibilidade de um item
alimentar e o estado nutricional do inseto vão determinar quando os comportamentos de busca,
seleção e obtenção de alimentos serão expressos.
Basicamente, há três tipos de hábitos alimentares: polifagia, oligofagia e monofagia. Os
insetos polífagos alimentam-se de itens de várias espécies; juntamente com os onívoros são
chamados generalistas. Os insetos oligófagos alimentam-se de vários gêneros dentro de uma
mesma família, enquanto os monófagos alimentam-se de uma só espécie ou poucas aparentadas.
Esses insetos (oligófagos e monofágos) são comumente chamados especialistas. Essa
classificação é mais didática do que prática: muitos insetos, dependendo de sua fase de
desenvolvimento, podem apresentar hábitos alimentares diferentes. No entanto, o conhecimento
desses hábitos é importante para a escolha do método de estudo a ser utilizado.
O primeiro passo para se estudar o comportamento alimentar é a observação em campo,
onde é possível conhecer o hábito alimentar da espécie estudada. Estudos de campo consistem,
em sua maioria, de trabalho de observação e métodos de captura e recaptura de indivíduos para
diferentes fins: avaliação da dispersão, da sobrevivência, ganho de biomassa, identificação do
estado reprodutivo ou idade, entre outros aspectos.
Em seguida, estudos em laboratório são cruciais para o entendimento das respostas
mostradas pelos insetos frente a diferentes itens alimentares. Em condições de laboratório, o
estado nutricional e a fase ontogênica do inseto são conhecidos, bem como o conteúdo
nutricional dos itens alimentares a serem empregados. O controle das variáveis, possível
somente em laboratório, permite que os vários fatores que influenciam o comportamento
alimentar sejam estudados individualmente.
Para os estudos em laboratório, é importante o conhecimento de índices comumente
utilizados em estudos de comportamento alimentar e sua aplicação. Por exemplo, índices como
eficiência da dieta não podem ser utilizados para insetos cuja ingestão não pode ser medida,
como é o caso das larvas frugívoras. Em estudos de nutrição, é necessária a escolha de
parâmetros para medir a performance, como longevidade e produção de ovos ou descendentes.
- 136 -
Alguns conceitos, como aceitabilidade, preferência, indução e outros devem ser conhecidos para
que se possa descrever os comportamentos observados e identificar sua importância.
O objetivo deste mini-curso é abordar alguns métodos de estudo do comportamento
alimentar dos insetos, enfatizando os conceitos e parâmetros geralmente utilizados e
relacionando-os com os conhecimentos de biologia básica e ecologia dos insetos. O curso será
constituído por informações teóricas, descrição e discussão de alguns métodos utilizados e sua
demonstração prática.
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Holos, 2000. cap. 7, p. 67-80.
- 138 -
"Abelhas e vespas eussociais"
Dr. Sidnei Mateus
Especialista em Laboratório
Departamento de Biologia - FFCLRP-USP.
[email protected]
Arquitetura de ninhos e comportamento das abelhas indígenas sem ferrão
(Hymenoptera, Apidae, Meliponini).
Abelhas sem ferrão ou abelhas indígenas pertencem à tribo Meliponini, apresentam um
diferenciado sistema de organização social. Possui extrema diferenciação entre as castas (rainha
e operárias), estabelecimento de colônias por enxameagem, grandes colônias perenes, complexa
arquitetura de ninho, sistema de comunicação elaborado, armazenamento de grandes
quantidades de alimento e sistema de termorregulação eficaz. Nidificam geralmente em ocos de
árvores vivas ou mortas, mas podem construir ninhos expostos, subterrâneos, associados com
cupins, vespas e formigas. Normalmente, as colônias possuem apenas uma rainha fecundada,
centenas a milhares de operárias, machos imaturos e, circunstancialmente, rainhas virgens. As
operárias realizam as tarefas de construção, manutenção da colônia, coleta e processamento do
alimento, cuidado com a cria e defesa do ninho, através de uma elaborada divisão de trabalho
que é influenciada pela idade dos indivíduos. Na maioria das espécies, elas desenvolvem
ovários, podendo botar ovos tróficos, que alimentarão a rainha, ou ovos funcionais, que darão
origem a machos. O Processo de Aprovisionamento e Postura (POP) é uma característica dos
meliponíneos absolutamente ímpar entre os insetos sociais é o meio pelo qual eles produzem
sua cria. A construção e tratamento das células de cria podem ser sincrônicos, grupado ou
facultativamente grupado, as células são tratadas com alimento larval líquido onde ocorrerá a
postura da rainha. Este modelo apresenta algumas peculiaridades: as células de cria são usadas
uma única vez, envolvendo ininterrupto ciclo de construção de novas células; aprovisionamento
massal, no qual todo o alimento necessário para o desenvolvimento da larva é depositado na
célula antes da postura da rainha; utilização de alimento larval líquido; operculação das células
de cria; e complexa relação entre rainha e operárias. A Determinação de castas é o sistema de
produção de rainhas, apresenta diferenças entre os táxons. Nas espécies do gênero Melipona a
determinação das castas é regulada por mecanismos genéticos e por influências ambientais. As
rainhas emergem de células isomórficas em relação às células de operárias ou machos. Nos
outros gêneros a quantidade de alimento é o fator decisivo. As rainhas emergem de células reais,
maiores que as de operárias, onde as larvas recebem um suprimento alimentar extra. Há ainda
- 139 -
dois outros possíveis mecanismos de produção de rainhas, restritos a determinadas
circunstâncias e a algumas espécies de meliponíneos. Nos gêneros Frieseomelitta e
Leurotrigona, larvas podem perfurar a o alvéolo vizinho e ingerir o seu alimento,
desenvolvendo-se em rainha. Devido à grande competição por recursos alimentares nos
trópicos, os meliponíneos desenvolveram várias estratégias de forragear para evitar disputas
com outras espécies nas fontes de alimento. Existe uma grande variedade e diferentes níveis de
complexidade nos mecanismos de comunicação que formam a base dessas estratégias. Ao
contrário das abelhas melíferas, abelhas sem ferrão não dançam para indicar às companheiras a
posição exata da fonte de alimento. Porém, os meliponineos demonstram uma grande
capacidade de guiar abelhas recrutadas ao lugar de interesse. Mecanismos de comunicação
envolvem, entre outras coisas: sons produzidos pelas forrageiras dentro do ninho os quais
indicam o "valor" do alimento, e trilhas de feromônios entre o ninho e a fonte alimentar as quais
indicam a posição do recurso às abelhas recrutadas. Além da comunicação envolvida no
forrageamento, os meliponíneos possuem complexos mecanismos de comunicação química
envolvidos nas atividades coloniais, como no reconhecimento intra-colonial e POP.
Biologia e comportamento de Bombus, mamangavas sociais (Hymenoptera, Apidae,
Bombini).
No Brasil ocorrem seis espécies do gênero, Bombus (Fervidobombus) morio, B.
(Fervidobombus) atratus, B. (Fervidobombus) brasiliensis, B. (Fervidobombus) transversalis,
B. (Fervidobombus)brevivillus e B. (Fervidobombus) bellicosus. A fundação de novas colônias
ocorre após o final de um ciclo colonial, uma rainha inseminada funda seu ninho em um local
previamente selecionado, a rainha constrói um pote de cera (produzido por ela – glândulas
abdominais) para armazenar alimento (néctar), em seguida construirá sua primeira célula onde
botara seus primeiros ovos. No inicio aprovisiona e defende o ninho até emergir as primeiras
filhas (operárias) que serão suas ajudantes. Todo o trabalho de manutenção, coleta e defesa da
colônia ficarão a cargo das operárias. A rainha será a responsável pela construção de novas
células e postura, raramente deixará o ninho. Os ninhos de mamangavas geralmente são
encontrados na superfície do solo ou cavidades preexistentes, construídos entre ramos e
touceiras de capim, sem entrada definida. A cobertura é feita com detritos vegetais, varias
camadas de palha seca cobre as estrutura do ninho, as operárias cortam com as mandíbulas
pedaços de folhas e capim e cobrem o ninho. Ciclo colonial: lentamente a colônia desenvolve, a
rainha realiza posturas em intervalos variando de dois a onze dias, a população da colônia
aumenta consideravelmente. A rainha começa a perder a dominância sobre elas o que leva o
aparecimento de operárias (inseminadas ou não) com ovários desenvolvidos as quais iniciam a
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construção de células e realizam postura. A rainha passa a agredir operárias com ovários
desenvolvidos e destruir suas posturas, mas devido à grande quantidade não consegue impedir o
desenvolvimento dos ovos. Nesta fase de agressão que ocorre a produção de sexuados (machos
e rainhas), a produção de operárias é interrompida. As Rainhas virgens prontas fisiologicamente
logo abandonam a colônia mãe para estabelecer seu próprio ninho, outras rainhas serão
inseminadas e permanecerão no ninho materno realizando posturas (territórios e brigas); outras
rainhas permanecem no ninho trabalhando como operárias (coleta pólen e néctar) por algum
tempo, posteriormente podem ser inseminadas e disputar território dentro do ninho. A rainha
fundadora pode ser morta por operárias quando ela perde a dominância ou pelas novas rainhas
que emergirão na colônia (suas filhas). Após a produção de sexuados (machos e rainhas) a
colônia entra em decadência, já não tem mais operária, pode uma rainha filha reativar a colônia,
começar a produzir operárias e assim começa um novo ciclo.
Arquitetura de ninhos e comportamento das vespas sociais do Brasil (Hymenoptera,
Polistinae, Epiponini).
As vespas pertencentes à subfamília Polistinae ocorrem em todo mundo, a maior
diversidade é encontrada na região Neotropical. No Brasil, é representada por três tribos
(Carpenter, 1993): Polistini (38 espécies), Mischocyttarini (115 espécies) e Epiponini (147
espécies). Nos Polistinae, novas colônias são iniciadas por fundação independente ou por
enxameio. Em Polistes e Mischocyttarus, uma ou várias rainhas (férteis) iniciam a construção
de seu próprio ninho. Dominância física cria uma hierarquia em colônias com mais de uma
rainha fundadora. Nas espécies da tribo Epiponini, novas colônias são sempre iniciadas por
enxameio, várias rainhas e um grupo de operárias deixam o ninho original para iniciar uma nova
colônia. O enxameio é um movimento coordenado por um grupo de operárias (escoteiras) que
começa com a seleção do novo local para o futuro ninho. Entre o novo local onde se construirá
o novo ninho e o ninho original é feito um caminho químico. As escoteiras adicionam uma
substância glandular produzida no 5° esternito, esfregando o abdômen em folhas de árvores,
galhos, postes etc., ou, algumas espécies maceram as bordas de folhas ao longo da trilha,
deixando secreção oral. A fundação por enxameio parece ser mais vantajosa que fundação
independente. Tal especialização na dispersão da colônia reduz o risco de morte das rainhas, as
colônias iniciadas com grande população têm maior especialização entre os indivíduos e são
mais efetivas na defesa, construção e manutenção da colônia. Dependendo da espécie, o
material de construção do ninho é uma combinação de fibra vegetal longa ou curta, pêlos de
folhas, barro e secreção oral. Polistes e Mischocyttarus constroem ninhos sem envelopes presos
por um pedúnculo. Nos Epiponini, exceto o gênero Apoica e algumas espécies de Agelaia, os
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ninhos são construídos com envelope externo. Os ninhos podem ser construídos embaixo de
folhas, cavidades, troncos de árvores, paredes ou pendurados em galhos. A arquitetura dos
ninhos foi aparentemente influenciada pela predação por formigas, de modo que várias formas
de defesa foram desenvolvidas. Em Polistes e Mischocyttarus, uma substância que repele
formigas é produzida no 6° esternito e aplicada no pedúnculo dos ninhos. Nos Epiponini, o
envelope é provavelmente a defesa primaria contra formigas, e algumas espécies adicionam na
entrada do ninho material viscoso, provavelmente misturado com secreção oral. Somado a isso,
operárias adultas trabalham como guardas na defesa da colônia. As vespas adultas alimentam-se
de néctar, suco de frutas ou fluídos de Homoptera “honeydew”. As larvas são alimentadas
diariamente pelas operárias com proteína animal (lagartas), proveniente de imaturos de outros
insetos que são macerados. Em algumas espécies as rainhas são visivelmente maiores que
operárias (Agelaia), ou menores que operárias (Apoica), em outras espécies, há pouca diferença
morfológica entre as castas (Parachartergus, Chartergellus, Protopolybia).
- 142 -
“Controle biológico”
MSc. Ivan Carlos Fernandes Martins
MSc. Daniell Rodrigo Rodrigues Fernandes
MSc. Francisco José Sosa Duque
Programa de Entomologia Agrícola
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV), Unesp – Jaboticabal-SP.
Os insetos são considerados os animais dominantes do mundo, existem cerca de 1
milhão de espécies identificadas e possuem adaptações morfológicas e fisiológicas para suportar
os mais diferentes tipos de vida. Podem viver em variados habitats, tanto na água como em
terra, com algumas espécies altamente especificas que podem sobreviver em condições
extremas de determinado hábitat, como por exemplo algumas espécies que vivem em desertos e
áreas geladas do planeta. Entretanto algumas espécies são consideradas generalistas,
sobrevivendo em vários tipos de hábitats e se alimentando de uma gama enorme de presas.
O homem teve que aprender a conviver com os insetos seja de forma pacifica ou não, e
com o passar do tempo começou a utilizar estes indivíduos em seu beneficio. Muitos insetos são
considerados úteis ao homem seja na exploração de recursos fornecidos por estes, na sua própria
alimentação ou utilizando estes na busca de algum beneficio.
A entomologia, ou seja, o estudo dos insetos, é uma ciência que procura estudar todos
os aspectos desses magníficos artrópodes, bem como suas relações com o homem e o meio o
qual vivem. Esta ciência hoje está subdividida em várias sub áreas, como a entomologia
agrícola, entomologia veterinária, entomologia médica, entomologia forense, entomologia
ambiental, etc.
A Entomologia agrícola estuda basicamente os insetos e suas relações com o homem,
plantas e animais. Devido à exploração agrícola alguns insetos conseguem se beneficiar deste
hábitat perturbado e aumentar sua população a níveis que podem causar prejuízo econômico ao
homem. Com isso o homem sempre buscou alternativas para controlar estas populações sejam
elas químicas, físicas ou biológicas.
Portanto, este mini-curso de controle biológico vem apresentar, conceitos, história,
importância e formas de utilização deste estudo dentro da entomologia agrícola, que utiliza de
alternativas biológicas para controlar populações de insetos então considerados pragas. Assim,
constitui de uma forma de informação e incentivo para que novos estudantes se interessem por
esta linha de pesquisa.
- 143 -
2. Finalidade e significado do controle biológico
Existem diversas formas de interações entre organismos vivos. Todas essas interações
ocorrem de forma a manter a hegemonia do ecossistema (alguns autores preferem utilizar o
termo “equilíbrio do ecossistema”).
As relações entre os organismos dentro de um ecossistema podem gerar diversas
conseqüências, muita vezes beneficiando apenas um determinado organismo, e em varias
ocasiões regulando de forma natural as populações. Dentre as principais ações que podem
ocorrer encontramos: predação, herbivoria, parasitismo e competição.
Então, o fenômeno natural de regulação de uma população, onde organismos geram
ações para sua sobrevivência se beneficiando de outro organismo, damos o nome de controle
biológico.
O controle biológico é um fenômeno dinâmico que sofre a influência de fatores bióticos
e abióticos como: fatores climáticos, disponibilidade de alimento e competição intra e inter
específicos. Todo organismo vivo possui então um agente de mortalidade biótica, que é
determinado então seu inimigo natural.
3. História, evolução e importância do controle biológico
O controle biológico surgiu devido a necessidade de uma ação para regular ou controlar
insetos pragas. Porém o que seria um inseto praga? O conceito de inseto praga diz que uma
população de inseto se torna praga quando esta atinge altos níveis populacionais causando
algum prejuízo ao homem, seja na saúde ou econômico.
Entretanto para que isto ocorra há necessidade de condições favoráveis para uma
população.
Então o que mudou na forma de viver da população humana para fazer surgir insetos
pragas? O próprio aumento da população e a necessidade de ocupação de novas áreas para
moradia e produção de alimentos.
A produção de alimentos de forma cultivada gerou condições favoráveis para que
determinados insetos tivessem aumento populacional a níveis que os classificassem como
pragas. As primeiras observações da ação de inimigos naturais na regulação de algum inseto
praga são bem antigas, sendo sempre vistas de forma natural dentro de um agroecossistema.
Os chineses foram os primeiros a utilizar agentes para controle biológico. Isto ocorreu
com uma espécie de formiga predadora Oecophylla smaragdina (Hymenoptera: Formicidae),
utilizada para controle de lepidópteros desfolhadores e coleobrocas de citros, isso no século III
- 144 -
A.C.. Os produtores daquela época moviam as colônias de formigas de um campo para outro
fazendo com que estas controlassem as pragas que causavam prejuízos a suas lavouras.
Na Europa as primeiras propostas escritas para o uso de insetos predadores no controle
de pragas foram realizadas em 1752 pelo taxonomista Carls Linnaeus. Porém no inicio de 1800,
naturalistas como Erasmus Darwin (Avô de Charles Darwin) e vários outros entomologistas
americanos, sugeriram que sirfídeos (Diptera: Syrphidae) e coccinelídeos (Coleoptera:
Coccinelidae) poderia ser aplicados para combater afídeos (Hemiptera: Aphidae) em casa de
vegetação e certas culturas fora destas.
Entretanto as primeiras observações de parasitismos foram bem mais tardias que as
primeiras observações de predação, provavelmente pela dificuldade de observação e pouco
conhecimento desses insetos na época. Em 1602, U. Aldrovandi foi a primeira pessoa a observar
o parasitismo de insetos. Ele relatou o controle da lagarta das crucíferas, Pieris rapae
(Lepidoptera: Pieridae) por Apanteles glomeratus (Hymenoptera: Braconidae), apesar de ter
confundido os casulos do parasitóide com ovos da praga.
Oecophylla smaragdina
Fonte: www.pbase.com/eullin/image
A primeira pessoa a publicar uma correta interpretação de insetos realizando
parasitismo foi o Físico Inglês Martin Lister em 1685, que notou ichneumonídeos
(Hymenoptera: Ichneumonidae) emergiam de lagartas. Em 1700, Antoni van Leeuvenhoek,
interpretou corretamente o parasitismo de afídeos por uma espécie de vespa Aphidius
(Hymenoptera: Braconidae).
- 145 -
O primeiro caso de sucesso de controle biológico clássico (explicado no item 4.3.) foi
obtido com a introdução, na Califórnia, de Rodolia cardinalis (Coleoptera: Coccinelidae),
trazida da Austrália em 1888 para controlar o afídeo Icerya purchasi (Hemiptera: Aphidae), e
em dois anos controlou totalmente a praga.
Pieris rapae, parasitado por Apanteles glomeratus
Fonte: www.biocontrol.ento.vt.edu/
Vespa Aphidius
Fonte: www.hydro-gardens.com/images/aphidius.jpg
Anteriormente a segunda guerra mundial o controle biológico estava em uma crescente
e cada vez mais surgia alternativa para este método de controle de pragas, porém em 1939 com
o início da guerra foi sintetizado o DDT com o intuito de matar pragas a saúde dos soldados,
- 146 -
após a guerra o DDT surgiu com a “solução” para todos os problemas de pragas na agricultura,
fazendo com que o controle biológico quase não fosse mais utilizado, daí em diante o uso
indiscriminado de produtos inseticidas fez como surgissem vários malefícios como o
surgimento de novas pragas e o desequilíbrio biológico.
O ressurgimento do controle biológico se deu graças a uma nova filosofia de controle de
pragas, o Manejo Integrado de Pragas (MIP), que visava proteger a biodiversidade e a saúde
humana. O controle biológico nesta época surgiu com novas táticas não só a clássica, mais
também a conservativa e a aplicada (explicados no Itens 4.4. e 4.5.).
Atualmente, o controle biológico assume um papel cada vez mais importante em
programas de manejo integrado e manejo ecológico de pragas, visto em que o momento atual as
discussões de uma produção integrada focando a produção sustentável são cada vez maiores e
necessárias.
Predador, Rodolia cardinalis
Fonte: www.fi.cnr.it/r&f/n22/images/
4. Terminologias utilizadas no controle biológico
4.1 Predadores
Organismo de vida livre durante todo o ciclo de vida, captura, mata e consome a presa.
Normalmente é maior que sua presa e requer mais do que um indivíduo para completar seu
desenvolvimento. Possuem baixa especificidade em relação a suas presas, sendo na sua maioria
considerada predadores “generalistas”, por consumirem vários tipos de presas.
4.2 Parasitóides
- 147 -
Este organismo mata o hospedeiro e exige somente um indivíduo para complementar o
seu desenvolvimento, os adultos de organismos parasitóides possuem vida livre. Existem várias
categorias de parasitismo geralmente envolve a forma e local do desenvolvimento, podemos
encontrar então: parasitóides de ovos, aqueles que se desenvolvem em ovos de outros
organismos; parasitóide de larvas, aqueles que se desenvolvem em larvas; entre outras formas
de parasitísmo como: hiperparasitismo, multiparasitismo, superparasitismo, etc.
4.3 Controle biológico clássico
Importação e colonização de parasitóides ou predadores, visando ao controle de pragas
exóticas, eventualmente pode ser utilizado para controle de pragas nativas. Geralmente as
liberações são realizadas com um baixo número de indivíduos (liberação inoculativa), por uma
ou mais vezes no mesmo local, sendo considerada uma medida de controle em longo prazo,
tendo em vista que a população dos inimigos naturais aumenta com o passar do tempo, este
método de controle é aplicado em culturas perenes e semiperenes.
Para o controle biológico clássico há necessidade de medidas que visem à segurança da
biodiversidade local, por isso a importação de inimigos naturais passa por rigorosos processos
de estudos em laboratórios de quarentena, para depois poderem ser liberados.
4.4 Controle biológico natural ou por conservação
Refere-se à população de inimigos naturais que ocorrem naturalmente no campo. A
conservação e o possível aumento de parasitóides e predadores podem ser realizadas de algumas
formas, dentre elas: a manipulação de hábitat, criação e preservação de áreas de abrigo, refugio,
reprodução e de alimento alternativo para adultos, mudanças nas práticas culturais, utilização de
produtos químicos seletivos ou evitar o seu uso, diversificação de culturas, entre outras.
Este controle natural de pragas é muito importante nos agroecossistemas sendo
responsáveis por manter a diversidade e conseqüentemente a prevenção do aparecimento de
pragas.
4.5 Controle biológico aplicado
É realizado com um grande número de insetos (liberação inundativa), sendo utilizados
parasitóides e/ou predadores, após criação massal em laboratório, visando a redução rápida de
uma população praga, fazendo com que esta retorne a níveis abaixo dos considerados níveis de
dano econômico, sendo utilizado de forma curativa diferentemente do conservativo que age de
- 148 -
forma preventiva. Por isso a forma aplicada é bem vista e aceita pelos seus usuários por ter uma
ação rápida e agindo de forma curativa semelhante aos inseticidas.
Hoje devido às técnicas bem sucedidas de criação massal em laboratório e biofábricas, o
controle biológico aplicado é bem difundido e utilizado, sendo hoje responsável pelo controle
de pragas nas mais diversas culturas.
Barbosa, P. Conservation Biological Control. Academic Press, New York, 1998.
Bellows T. S. & Fisher T. W. Handbook of Biological Control. Academic Press,
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Controle Biológico no Brasil: Parasitóides e Predadores. Editora Manole, BarueríSP. 2002, 609p.
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6. Literatura recomendada
Altieri, M.A.; Silva, E.N.; Nicholls, C.I. O papel da biodiversidade no
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manejo de pragas. Holos Editora, Ribeirão Preto – SP, 2003. 226p.
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Princeton University Press, 1994. 473p.
Hajek, A.E. Natural enemies: na introduction to biological control. Cambridge
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Johnson, N.F. & Triplehorn, C.A. Borror and Delong’s introduction to the
study of insects. 7ª edição, Brooks Cole. 2004. 864p.
Parra, J.R.P.; Botelho, P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S.
Controle Biológico no Brasil: Parasitóides e Predadores. Editora Manole, BarueríSP. 2002, 609p.
Parra, J.R.P. & Zucchi, R.A. Trichogramma e o controle biológico aplicado.
FEALQ, Piracicaba-SP. 1997. 324p.
Pinto, A.S.; Nava, D.E.; Rossi, M.M.; Malerbo-Souza, D.T. Controle
biológico de pragas: na prática. Piracicaba – SP, CP 2. 2006. 287p.
Smith, E. H. & Pimentel D. Pest Control Strategies. Academic Press, New York,
1978.
Van Driesche, R. G. & Bellows JR, T. S. Biological Control. London,
Chapman & Hall, 1996. 539p.
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Van Den Bosch, R.; Messenger, P.S.; Gutierrez, A.P. An introduction to
biological control. New York, Plenum Press, 1982. 247p.
Waage, J.K. & Greathead, D.J. Insects parasitoids. London, Academic Press,
1988. 389p.
Wajnberg, E.; Bernstein, C.; Van Alphen, J. Behavioural ecology of insects
parasitoids: from theoretical approaches to field applications. Wiley Blackwell.
2008. 464p.
7. Periódicos recomendados
American Entomologist
Annual Review of Entomology
Arquivos do Instituto Biológico
Australian Journal of Entomology
Biocontrol
Biological Control
Bragantia
Environmental Entomology
Florida Entomologist
Journal of Applied Entomology
Journal of Economic Entomology
Nature
Neotropical Entomology
Revista Brasileira de Entomologia
Science
Scientia Agricola
The Canadian Entomologist
Agradecimentos
Gostaríamos de agradecer a comissão do VII Curso de Verão em Entomologia da
FFCLRP/USP, pela oportunidade de podermos compartilhar um pouco do nosso conhecimento
nesta iniciativa, e também por incentivarem o ensino da entomologia em todas suas vertentes.
- 151 -
Também gostaríamos de agradecer a FCAV/UNESP e aos nossos orientadores Dr.
Francisco Jorge Cividanes, Dr. Nelson Wanderley Perioto e Dr. Sérgio de Freitas
(respectivamente) pelo incentivo diário e pela liberação de nossas atividades para ministrarmos
esse mini-curso.
Observação
Este texto não possui pretensões bibliográficas, e foi elaborado apenas para fins didáticos.
Portanto, não merece ser citado. Á aqueles que buscam algo mais refinado cientificamente
recomendamos o uso dos textos citados nos itens 5 e 6, e para aqueles que por ventura
gostariam de aprofundar-se no mundo da entomologia, seja no controle biológico ou não,
recomendamos a leitura de periódicos especializados, listados no item 7. Existem uma gama
imensa de periódicos especializados na área de entomologia, e não é nossa pretensão aqui listálos por completo, porém esta breve listagem auxiliará aqueles com interesses maiores nos
estudos entomológicos.
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VII Curso de Verão em Entomologia

Transcrição

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