Aula III – Classificação do Sistema Nervoso segundo Critérios
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Aula III – Classificação do Sistema Nervoso segundo Critérios
Aula III – Classificação do Sistema Nervoso segundo Critérios Funcionais (Transcrição da aula – vídeo) Hoje vamos estudar uma nova forma de classificação do Sistema Nervoso. Seguiremos os princípios que nortearam a classificação segundo critérios funcionais. Segundo essa classificação o sistema nervoso que, como vocês já sabem, é um contínuum, ele vai ser abordado principalmente considerando os seus aspectos periféricos. Mas, para que possamos controlar... para podermos accionar esses neurónios que estão no Sistema Nervoso Periférico, precisamos de um interface no Sistema Nervoso Central. Então, por isso, nós vamos estudar uma divisão, considerando principalmente os componentes eferentes duma parte do sistema nervoso, chamada Sistema Nervoso Somático e a outra chamada Sistema Nervoso Visceral. O Sistema Nervoso, do ponto de vista funcional, então, pode ser dividido em Sistema Nervoso Somático, ou da vida de relação (é o sistema nervoso que permite a nossa interface com o meio ambiente) e também o Sistema Nervoso Visceral, ou da vida vegetativa (aquele que vai promover a digestão dos alimentos, a nossa homeostase e também os mecanismos comportamentais de luta e fuga). O Sistema Nervoso Visceral, assim como o Sistema Nervoso Somático, tem um componente aferente e um componente eferente. 1 Contudo, enquanto no SNS o componente aferente ele é fundamental para a actividade eferente e o arco reflexo já está muito bem descrito, no caso do SNV esse componente aferente, em princípio, se difunde ao longo do neuro-eixo, buscando um contacto sináptico com os núcleos supra-espinhais que controlam e gerenciam todo o funcionamento do Sistema Nervoso Autónomo. Seriam, por exemplo, os núcleos hipotalâmicos, que estariam então responsáveis pela organização da activação do Sistema Nervoso Autónomo. Considerando esse ponto de vista, alguns autores praticamente consideram como SNA apenas o componente eferente do Sistema Nervoso Visceral. Dessa forma, o Sistema Nervoso Autónomo, ou Sistema Nervoso Neurovegetativo, é compreendido pelo componente eferente do Sistema Nervoso Visceral e é dividido em Sistema Nervoso Simpático e Sistema Nervoso Parassimpático. Quais seriam as diferenças entre o Sistema Nervoso Somático e o Sistema Nervoso eferente Visceral (chamado Sistema Nervoso Autónomo)? Considerando o Sistema Nervoso eferente Somático, os impulsos eferentes terminam em músculo estriado esquelético. É um sistema nervoso voluntário. A via eferente é formada apenas por um neurónio motor. Melhor seria dizermos que essa via eferente é "representada" apenas por um neurónio motor. Esse neurónio motor está localizado no colo (corno) anterior da medula espinhal ou em núcleos motores de nervos cranianos. Os somas neurais, os corpos celulares efectores, localizam-se, então, dentro do SNC. Esses neurónios efectores são aqueles que farão a interface com o músculo estriado esquelético e situam-se no SNC, no neuro-eixo. A junção neuro-muscular, nesse sistema nervoso eferente somático, é feita através de terminações em placa motora. Considerando o Sistema eferente Visceral, os impulsos eferentes terminam em músculo liso, músculo estriado cardíaco e em glândulas. Ele é involuntário. Nós não podemos, em princípio, controlar o Sistema Nervoso Autónomo a nosso bel-prazer. Por exemplo, quando ingerimos um bolo alimentar não podemos saber a que ponto do tubo digestivo ele se encontra durante o processo digestivo, nem quais glândulas, se duodenais ou estomacais, estão sendo activadas e estimuladas no mecanismo de secreção. Também não sabemos qual é a nossa frequência cardíaca, se não palparmos o nosso pulso arterial. Então isso são provas de que nós não podemos controlar o Sistema 2 Nervoso Autónomo, muito embora haja relatos de pessoas que podem, atingindo níveis de concentração superiores, controlar os batimentos cardíacos. Mas isso não é o comum e nós não sabemos os mecanismos neurais usados por essas pessoas. Em princípio, então, o sistema eferente visceral é involuntário. Sim, a via eferente no Sistema eferente Visceral é formada por dois neurónios motores ou melhor, "representada" por dois neurónios motores, um que se situa dentro do neuro-eixo e outro fora do neuro-eixo. Os corpos neurais efectores localizam-se fora do neuro-eixo. Agora estamo-nos referindo àqueles neurónios que vão fazer a interface imediata com o músculo liso, músculo estriado cardíaco ou com as glândulas. Bom! Esses neurónios estão fora do neuro-eixo, embora essa via efectora seja formada por dois neurónios motores, um pré-ganglionar e um ganglionar ou pósganglionar. A junção neuro-muscular do sistema eferente visceral é do tipo "en passant", ou "de passagem". O axónio atravessa por entre os espaços glandulares, por entre as mil células cardíacas, as mil células musculares lisas e vão liberar os neurotransmissores ao longo de sua passagem, por isso uma neurotransmissão "en passant", diferente da neurotransmissão em placa motora, que seria terminal, através da sola de um dispositivo histológico de contacto entre a membrana pré e pós sináptica, para que então seja feita a neurotransmissão. Como seria a organização geral do Sistema Nervoso Autónomo? O que contém, neuroanatomicamente, o SNA que tanto o caracteriza e individualiza? É exactamente a presença desses dois neurónios motores, diferente do SNS que tem UM neurónio motor, ou ... é a sua unidade funcional representada por um neurónio motor. Então, a organização geral do SNA é caracterizada pela presença de neurónios pré-ganglionares e pós-ganglionares que nós podemos também chamar de ganglionares. Estes são os elementos fundamentais da organização da parte periférica do SNA. Onde se localizam, agora, os neurónios pré-ganglionares e pósganglionares? Os corpos neuroneais pré-ganglionares localizam-se ou na medula espinhal ou no tronco encefálico. Considerando, por exemplo, o sistema nervoso simpático, situam-se na medula espinhal, nos segmentos medulares de T1 a L2. Considerando o 3 sistema nervoso parassimpático, situam-se, esses neurónios, pré-ganglionares, em segmentos medulares de S2 a S4 (S2, S3 e S4, são níveis sacrais da medula espinhal) e também em alguns núcleos autonómicos localizados no tronco encefálico, núcleos ligados aos movimentos cranianos (como o nervo facial, o glossofaríngeo, como o nervo vago, que são alguns nervos com funções autonómicas). Os corpos de neurónios pós-ganglionares estão localizados fora do SNC, nos chamados "gânglios autonómicos", que são gânglios motores, gânglios motores autonómicos. Onde se localizam esses gânglios? Quais são esses gânglios? Esses gânglios autonómicos são representados pela cadeia pré-vertebral, pelas cadeias paravertebrais direita e esquerda e também por gânglios (microgânglios) intramurais, ou seja, localizados dentro da parede de vísceras (dentro do útero, dentro da bexiga, dentro do tubo digestivo, etc.). Esses gânglios também podem-se situar próximo às vísceras. Nesse caso eu estou-me referindo a vísceras localizadas no interior da caixa craniana, dentro da cabeça. Bom, na verdade são vísceras ligadas a alguns órgãos que podem ser manipulados, como o globo ocular, como glândulas salivares, glândulas lacrimais... Então, são órgãos que podem..., são estruturas que podem ser controladas pelo SNA. Neste caso o gânglio não vai ser intramural, não está na parede dessas vísceras (vai estar localizado nas proximidades...). Então, neste caso, estes gânglios são parassimpáticos. Quais seriam então as diferenças entre Sistema Nervoso Simpático e Parassimpático? Vejamos as diferenças anatómicas entre Sistema Nervoso Simpático e Sistema Nervoso Parassimpático. Considerando a posição dos neurónios pré-ganglionares: - No Sistema Nervoso Simpático, eles situam-se entre T1 e L2, portanto na medula espinhal, nos cornos intermédios laterais da medula espinhal que estão presentes de T1 a L2. Isto no caso do simpático... - E no caso do Sistema Nervoso Parassimpático? A localização é cranial, agora em núcleos autonómicos ligados a alguns nervos cranianos, por exemplo o núcleo de Edinger-Westphal (ligado ao nervo óculo-motor), núcleo lacrimal (ligado ao glossofaríngeo), núcleo salivatório superior (ligado ao nervo intermédio, componente do facial), núcleo salivatório inferior (ligado ao glossofaríngeo), núcleo dorsal do nervo 4 vago (ligado ao nervo vago). Possuem também, esses neurónios pré-ganglionares, considerando o parassimpático, uma localização na medula espinhal, região sacral de S2 a S4, nos chamados cornos intermédios laterais que, nesses sítios... ele é engolfado pelo abaulamento do corno anterior, do corno ventral da medula espinhal. Então nós não conseguimos individualizar muito bem, a olho nu, só à microscopia óptica. Considerando a diferença anatómica quanto à posição dos neurónios pósganglionares: - No caso do Sistema Nervoso Simpático, esses neurónios situam-se em cadeias, ou seja, gânglios unidos por ramos interganglionares, situados muito próximos da coluna vertebral. Então, cadeias paravertebrais que se situam à frente dos grandes vasos, portanto à frente da coluna vertebral, unidos por ramos interganglionares, formando então a cadeia pré-vertebral. É essa a localização dos neurónios pósganglionares do Sistema Nervoso Simpático. - Considerando o Sistema Nervoso Parassimpático, esses neurónios pósganglionares vão formar gânglios autonómicos situados próximos ou no interior das vísceras. Diferenças anatómicas quanto ao tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: Agora, considerando a localização do neurónio pré-ganglionar no neuro-eixo e a localização dos neurónios pós-ganglionares no sistema nervoso periférico autonómico, nós vamos ter um cumprimento maior ou menor da fibra pré e pós-ganglionar, que vai fazer o contacto entre esses neurónios (pré e pós-ganglionar) e o contacto entre o neurónio pós-ganglionar e a estrutura efectora. Bom! Considerando isto, o Simpático possui fibras pré-ganglionares menores do que as pós-ganglionares; o Sistema Nervoso Parassimpático possui as fibras préganglionares maiores do que as fibras pós-ganglionares. Diferenças ultra-estruturais ou seja, aquelas características observáveis sob microscopia electrónica: Considerando o Sistema Nervoso Simpático, as vesículas presentes no terminal pré-sináptico são granulares e pequenas e no Parassimpático elas são agranulares. Essa característica deve-se à molécula do neurotransmissor. No Sistema Nervoso Simpático 5 esses neurotransmissores são electrodensos e no Sistema Nervoso Parassimpático electrotransparentes. Algumas diferenças farmacológicas entre o Sistema Nervoso Simpático e Parassimpático: Considerando a neurotransmissão, o Sistema Nervoso Simpático tem como transmissor a noradrenalina e o Sistema Nervoso Parassimpático a acetilcolina. NB: As fibras pré-ganglionares são colinérgicas em ambos os sistemas. As fibras que vão secretar ou liberar o neurotransmissor entre o neurónio pré-ganglionar e o neurónio pós-ganglionar então, no caso do sistema tanto simpático quanto parassimpático, vão liberar acetilcolina. O receptor, neste caso, é o receptor nicotínico. Considerando as fibras pós-ganglionares no Sistema Nervoso Parassimpático, o neurotransmissor vai ser a acetilcolina e o receptor é muscarínico. No caso do sistema nervoso adrenérgico, sistema eferente autonómico (simpático), usa nos neurónios pósganglionares a noradrenalina, evidentemente, e receptores alfa1, alfa2, beta1 e beta2, noradrenérgicos. Considerando as glândulas sudoríferas, nesse caso a neurotransmissão adrenérgica é colinérgica, ela é uma excepção. Considerando também a anatomia, existe uma excepção bastante significativa: o neurónio pré-ganglionar que vai inervar a glândula, a medula da supra-renal não faz interface no neurónio ganglionar ou pós-ganglionar. Ele vai directamente à glândula e vai então estimular a liberação na corrente sanguínea de neuro-hormonos, noradrenalina e principalmente adrenalina (80% de adrenalina, 20% de noradrenalina). Então, esses neurotransmissores vão funcionar como neuro-hormonos e vão permitir uma activação mais abrangente do Sistema Nervoso Autónomo Simpático. Considerando agora a via efectora final do Sistema eferente Somático, nós temos também nas placas motoras a liberação do neurotransmissor acetilcolina e, neste caso, o receptor também é nicotínico. Na próxima aula nós vamos abordar estruturas anatómicas do Sistema Nervoso Periférico e vamos dar o enfoque à localização do neurónio pré e pós-ganglionar do Sistema Nervoso Visceral, eferente visceral (SNA). 6 (Transcrição do vídeo apresentado pelo Prof. Coimbra, na aula III, realizada por Celso Oliveira). 7