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corÌÌa dosc rccomendada
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devesernprccstarrelaciorìada
de campoparao controledasplantasdaninhas.
condições
Sawicki (1987) progrs unra definiçãoque inco4ronr
IÌìaslanlMnl o conceitodc
nãoag)nasdoscsrecontendadas,
cvolução.Sendo assim, rcsistênciantarci uma ntudança
genótir:a
nasplantasdaninhaseut rcslxtslaà scleção itrtposla
recolÌìclìent closagens
usadosnorntaltncntc
pelosherbicidas
d a d a s .R u b i r n ( 1 9 9 1 ) c o n s i d e r o uq u e o t c r n t o r e s i s t ô n c i a
dcvcriaser empregadoclìÌ casosclÌì que uIÌìapoptlcruzarJa
laçãode plantasdaninhasé rcsistcntea dois ou maisherbicidc rcsistôndas dcvido à presençadc um único ntccanisrno
cia. Eur contrastc,a rcsistônciamúltipla devcriascr usada
possuidois ou
nos casosem que a mesmaplantaresistente
distintos.
de rcsistência
nraismecanismos
INCIDIìNCIA
O númerode casosde resistênciaaos inseticidase
após as dócadasde 50 c
ntou rapidatrtctttc
lìngicidas aurÌìe
t co. 1 ì n a l d o sa n o sE 0 h a v i an r a i sd c 5 0 0
6 0 ,r e s p : c t i v a r n c n N
cspócicsdc insctose acitna dc 150 patógenosque descnv o l v e r a r nr c s i s t ô n c i a o s i n s c l i c i d a sc f u n g i c i d a s( H o ì t c
dc plantasdanilrBaron, 1990).No cntanto,o aparccitttcnto
aos hcrbicidasó rccentc,âpcsardc os herbinhasresistentcs
cidas scletivosserem usadoshá mais dc 40 anos. Houve
de plantasdaninpoucosrelatosde resistência
relativamente
has aos herbicidasanteriormenteaos anos 60. Contudo,
clcsdeo prinreirorelatoÍìito prr Ryan (1970),que observou
de Senecìowtlgar|saos herbicidasperbiótiprosresistentes
lcnccntcsao grupo quírnicodas lriazinas,tclÌì se obscrvado
um núnrcrocrescentctic cspócicsdc plantasdaninhascont
n
b i ó t i g r sr c s i s l e n l et st ã os o r n t : n tàc s t r i a z i n a sI ,t t a st a n t h é t a
o u l m sc l a s s cds c h c r b i c i d a s .
l r B a r o n ( 1 9 9 1c 1 9 9 2 )r e l a t o uq u c ,p o r v o l t ad o a n o
d c 1 9 9 0 , 1 1 3 b i ó t i g r s d c p l a n t a sd a n i n h a sr c s i s t e n t easo s
etu várias
herbicidasforanr rcgistradospor pcsquisadorcs
regiõesdo mundo.Essetotal inclui 58 espécies(41 dicotiàs
dc plantasdaninhasresistcntes
ledônease 17 grautíneas)
e 19 granúneas)
triazinas,e 55 espécies(36 dicotiledôneas
a 14 outrasclassesde hcrbicidas(Tabcla1).
resistentcs
Na Europa,biótiposdc 36 cspéciesdc planlasdadresislônciaàs triazinas(Van Oorschot
nhasdesenvolveranr
l 9 9 l ) . S c l c d c s t a se s f c i c s Í ì r r a n re n c o n t r a d arst o R c i n o
aLbttm,Epiloltìumciliaütm,Erilleron
Unido: Cltenoprxlìum
conadensis,Maticaria matrìc'urìoides,Poo annua,Senecto
a paraurlgarise Solonumnigrum (Clay, 1989).Rcsistôncria
en Epilobiumcilianm e Poo annua(Clay,
quatÍbi detectada
1989)c rcsistênciaa rnecopropcrnStellaria medio (Lulnan
& Hcath,1990).
aos herbicidastôm sido
Plantasdaniúas resistentes
relatadasna maioriadas regiõesdos EUA, bent como em
diversasprovínciasdo Canadá,18 paíseseuropeuse ll
outros países.Biótipos resistentesàs triazinassão rnais
cornuntentcencontradosnas scguinlcscspécicsde planlas
daninhas:AmaranÍluts lrybridu.s,Amaruntlrus retollents,
Kochia scopuriu,Clrcnopodirtmoltnrm, Seneciot,ttlgoris.
Solanumnìgrum e Pr,tttunnutt.
A extensãoda áreaafetadapor plantasdaninhasresisdcvido à
lentesaos herbicidasé pobrcnrcntcdocunrenlada
na árca.No Bnsil, por exentplo,
tàltade relatose pesquisas
t4
'[AIìEI-A
I - Ocorrência mundial de biótipos de plantas
daninhas resistentes a diversas classesde
herbicidas usados (extraídas de LeBaron
(1991e ree2)).
22
T r i az i n a s
Atrazina
5tÌ
Bipiriclilos
Paraquat
16
9
8
4
6
5
4
5
3
2
Propanil
2
2
Triazoles
Anin<rtriazolcs
2
2
Uracilas
Brornacil
2
1
Carbamatos
Femedifan
2
I
Piridazinas
Cloridazon
1
3
Nitrilas
Bromoxinil
1
1
1
1
1
I
Inibidorcscla
AIJ *
Clorosullìron
Fenil-uréias
Clorotoluron
MCPA,
Ácidos
Fcnoxiacéticos rììccoprop
lnibidoresda
A C C a s c* *
DicloÍbp metil
D i n i t r o a n i l i n a s Trifluralin
Amidas
OrganoarsenicaisMSMA
Ac. picolínico
Picloran
TOTAL
1r3
. AI-S = acetolâctâte
sintase
+ * A ( ' C a s e= a c e t i lc o e n z i n r a
A carboxilase
não existe nenhum trabalho de pesquisaou relato,até o
prcscntemomento,sobrea incidônciade biótiposde plantas
aos herbicidas.Apesardisso,tem sido
daninhasresistentes
cstimadoque as plantasdaninhasresistentesàs triazinas
inlestamcerca dc 1 rnilhão dc hectaresnos EUA e pelo
menos 2 milhões de hcctaresem outros países(IrBaron,
mostranra inrportância
quecleveser
1991).ÊstaseslirnaÍivas
d a d aa o a s s u r ì l o .
I)F]SENVOI,VIMI'N1'O
Na uraioriadas vczes o surgimentode biótipos de
plantasdaniúas resistentesa certosherbicidastem ocorrido
em áreasondeé práticaconìumo uso repetidoe subseqüente
dos nresmosherbicidasou difcrcntesherbicidas,mas com o
mesnromecanismode ação. Este tipo de situaçãoocorre
intcnsivosde monocultivo,ondeos
gcralmentccm sistenras
são aplicadoscorn o objctivo dc climinar quase
hi:rbicridas
t o d aa p o p u l a ç ã do e p l a n t a sd a n i n h a si n c i d e n t c sA. t ó o m o r n c n t oa. i n c i d ô n c idac p l a n t a sd a n i n h a rsc s i s t c n t et es m o c o r nasárcasondeé praticadon.Ìonocultirido nraisconruurcnle
tais
vo dc milho e trigo,berncomo emáreasde horticultura,
corììoporÌÌarcs,vivciros, ctc. Existem divcnos relatosde
de plantasdaninhasaos herbicidasem áreasnão
rcsistência
PlantaDaniúa, v. 12,n. 1, 1994.
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[).J.Christoffoletiel a/
propostaspara alcançaros
duzidoserÌl condiçõcsecológicasnaturais,particularnìentc nrodelosdif'crernnas estratégias
em condiçóesde campo (Holt, 1990),tais como a pesquisa objetivosÍìnais.
c l c s c n v o l v i dpao r C h r i s l o l l ì r l e (t i1 9 9 2 ) .
RANCOS DE SEMIÌN'TIìS NO SOI-O
nto dc
o aparecinte
grde retarclar
O bancode seurentcs
b i ó t i p o sd c p l a n t a sd a n i n h a sr c s i s l c n t cas u n t c l e l c n t t i t t a d o
herbicida.Quanto maior lbr o pcríodo dc dornrôllciadas
sclÌìcntcsclasplantasdaninhas,maior seráo tclÌìpolìcccssárioparacsgotaro bancodc sclncntcsdo biótiposuscetívcl
no solo, rnesmoque haja pressãode seleçãornuitofortc' A
m p i c l c zn o d e s c n v o l v i m c n tdoa r c s i s t ô n c idac p l a n t a sd a n i rúas aos hcrbicidasdcpcndclììuito da pcnistônciatlas sede germinação<.laespécie
mcntesno solo, características
ao estabcdaninhac sistemadc cultivo usadoantcriortììentc
lccimenloda cultura(Grcssel& Segcl,1990).
MODELOSMA'TEMÁTTCOS
Diversastentativastônt sido 1eitas no sentido tle dcscnvolver modelos ntatentáticosque intcgrenr processosgenélicos, [rsiológicos e ccológic:os envolvidos na evolução de
grpulações de plantas daninhas resistentesaos herbicidas
(Grcsscl & Scgcl, 1990). Esscs Irtodelosenfalizrrn a inrporc
t â n c i a r c l a t i v a c l o s Í a t o r e sq u c a l e t a r l l o d e s e n v o l v i t ì ì e n t o
d i s s e n r i n a ç ãdoe r c s i s t ê n c i an, t e n c i o n a d o sn a s e ç ã oa n t c r i o r .
Os nrodclos, cur gcral, rcl'crcttt-seìr resistônciaht:rdadapor
cxcl11plç,rcsistôrtciaI'ls
urÌ1ou poucos gclìcs principa is, 1)t.rr
t r i a z i n a s ,i n i b i d o r c sd a c n z i r r t aA L S , p a r a q u a lc d i n i t r o a n i l i n a s ,o q u a l p a r c c c s c r t n < t n o g c n i c a t t t c n h{ cc r d a c l i t t l tI l t l t i o r i i l
dos casoscstudadosaté agora. Contudo, a ntaioria dos princípios incorporados nos trtodclos lambónt dcvc scr rclcvante
iì resistônciaherdada poligcnicamcnte.
O ntodelo de Grcssel & Scgel (1990) estima o aumento
na proporção de plantas rcsistentes c o relaciona colìl o
tcrÌÌpoelÌr urna população baseadanos seguintesaspcctos:a.
lìeqüênc:iainicial dc unr gcnóti1to rcsislcnte; b. pressão dc
s c l c ç ã oi n 4 r o s t ap c l o h c r b i c i d a ;t : . a d a p t a ç ã oe c o l ó g i c ar c l a tiva do biótipo rcsislcntc contparadaiì do suscclível na
a u s ô n c i ad e h c r b i c i d a sc , d . l o n q c " ' i d a d cd o b a n c o d c s c r t l c n t c s r t o s o l o . O r t t o d e ì od e M a x w c l l c t a / . ( 1 9 9 0 ) c n l ì l r z a a
i r n p o r l â n c i ad e p r o c c s s o sp r i n c i p a i sq u t : d c t c n l t i n a r na t l i n â . cnn r i c ad a r c s i s t ô n c i ad c p l a n l l s d a r t i n h a sa o s h c r b i c i d a s D
tre os principais proccsscts,printeiranrentesão destacadosa
sobrcvivência c a fccundidade, atrtbas inlìuenciadas pela
conrpetição entre plantas e que afetallt a adaptaçãode biótipos resistentes relativanìente ao biótipo susceptível. E,
sccundariamente,procressosquc contribuelÌì para o f'luxo tlc
gcrìt:sno cspaço e no tclììpo e allcranr a frcqüência de alelos
resistentese susceptívcis elÌì ulÌta população, [ais ctrrtto a
inrigraçãotlc gtlen c st:lììentt:s,dorntêltciade scrttentr:sc tiprr
d e s i s t e n t ad e s c l c ç ã o .
A p r s a r d a d i Í ' e r c n ç ac r l l r e o s d o i s r t r o d c l o sa o c n Í ì l i z a t
a inrpoíância relativa dos proccssos biol<'rgicoscspecíl'icos,
as previsoesdos dois são sinrilares.Antbos os ntodelosconclucrn quc a pressãodc seleçãodcve scr rcduzida para prcvcnjr cl descnvolvirnento cla resistôncia. No cntanto, os dois
16
DE RESISTÊNCTA
MECANISMOS
de plantasdaniúas aos herbicidaspodc
A resistôncia
bioquímicase fisiológicas,alterações
rcsullardc rnudalrç:as
ou tnudanças
fenológicasde ccrtosbiótiposdc
nxrrÍìrl<igicas
aos herbicidas
de resistôncia
casos
Muitos
plantasdaninhas.
rcsultamtanlo dc altcraçãodo sítio de açãodo hcrbicidaou
aurÌìentodo seu nretabolisnÌo,quanto da dcpartamentalido herbicida na planta. São
znçãoe compartimentallzação
poucosos rclatosde mudançasfisiológicasou morfológicas.
Apesardesscsnrecanisnlosgeraisserem similaresa alguns
dasculfuras,os quaispermitem
de seletividade
nrecanismos
os mecanisà cxposiçãoaosherbicidas,
quc classobrr:vivarn
mos cspecíficosde resistônciaaos herbicidaseut planlas
aquclcs
d a n i n h a sn o r n t a l r n c n tdei l ' c r e ms u b s t a n c i a l n t c ndl e
r c s p o n s á vi se p c l a s e l e t i v i d a d ed a s c u l t u r a s( [ r b a r o n &
McFarland,1990),conformeas discussãoa seguir.
sÍTros DEAçÁo AL't'ERADos
pela maioriados casos
Os mecanismosresponsáveis
às triazinas,inibidoresda enzimaALS e dinide resistência
troanilinascnvolvem modificaçõesnos sítios de ação dos
hcrbicidas.Os herbicidasdo grupo das triazinaspossuem
Na maioriadas
conronrododtraqãoa inibiçãofotossintótica.
p l a n l a sd a n i n h a as r e s i s l ê n c ióad c v i d aa n t u l a ç õ cqs u c a l t c nrrr o sítio dc acão da triazinana ntetnbranatiÌacóideno
i at r i a z i n a
c ' l r r r o p Ì a s( lFou c r l& H o m r a n ,1 9 9 1 ) .A r e s i s t ê n c à
ó a b s o l u t ad, e l a l t ' o n n aq u e p l a n t a sd a n i n h a sr e s i s t c n t e s
acrimade 100 vezes)
suportânlnruitasvezes(freqüentelÌ.Ìente
para o seu
a dosedo hcrbicidanonÌralÌÌìcntcrccontcndada
às triazinasexibem
controle.As plantasdaninhasresistentes
que
cruzadaa outrosherbicidas
grausvariáveisde resistência
uracilas
e
corno
as
triazinonas,
Íbtossistenta
II,
inibem o
Apesarde essesherbicidasagiremsobre
uréiassubstituídas.
II, cadaum tem uma
o lÌìesrÌlopontcldcntrodo fotossistema
cspccílìcano sítio de ação,o que,provavclmenlc,
orientação
explicaas dit'ercnçasobsewadasnos padrõcsdc rcsistôncia
, 9 9 1 )A
. r c s i s t ô n c idaa sp l a n t a sd a n i n h aàss
c n r z a d (aT r c h s t 1
lriazinasnãorrhcrdadapclo genomanuclcar,maspelaheranexistentcdcntrodo cloça rnalernal do DNA citoplasrnático
, 9 8 2 ) . C o n s e q ü e n t c m e n tac ,
r o p l a s l o( S o u z a M a c : h a d o 1
às lriazinasnão é transmitidavia pólen. Dessa
resistôncia
Ibrrna,toda progêniede uma planta resistenteserátambém
resistentc.
Resistênciaaos herbicidasinibidoresda enzima AI5,
como ao clorosulÍuron,é devida a uma alteraçãodo gene
pela codiÍicaçãodesta enzima,que catalizao
responsável
p r i m c i r o p a s s od a b i o s s í n l c s ec l o sa n r i n o á c i d o sl e u c i n a ,
ó o alvocle
i s o l c u c i n ca v a l i n a( S h a n c r 1, 9 9l ) . L s s ac t t z i t t t a
aos diversosgÍupos
inibição clos herbicidaspertencentes
q u í r n i c o si,n c l u i n d oa s s u l f o n i l u r é i a(sl - a R o s a& S c h l o s s ,
1 9 8 4 ;R a y , l 9 f ì 4 ) , i n r i d a z o l i n o n a( sH a w k c s ,1 9 8 9 )e t r i a z o l o p i r i n r i d i n a s u l f o a n i l i d a s( G e r w i l k e t a l . , 1 9 9 0 ;
posiçõesmúltiet al., 1990).Porént,existctt.t
Subranmniant
plas ondc a cnzirÌraALS pode sofrer mutaçõespaÍa conferiÍ
PlantaDaniúa. v. 12. n. l. 1994.
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s o s s u q u l u r p s t s l u u l r Jl p s l J u ? l s t s J Ì l
P.J. Christoftbleti c, 4/
para
Cotno se pode observar,todasas recomendaçõcs
de plantasdaniúas aos
prevençãoe controleda resistência
que auxiliemo conem alternativas
sãobascadas
herbic,iúas
trolc quínricodasIltesmas.Sendoassim,fica bastanteclaÍo
queo ïnétoclointegadode controleclasplantasdaninhasé a
NÍVTT, DE DANO ECONOMICO
ttrodcnta'Os hcrbialtcrnativanraisvúvel paraa agric:ultura
de controledas
nlélodo
principal
no
hojô
nt-sc
constitue
c'idas
A o t i m i z a $ o d e c l o s c se n ú m c r od e a p l i t a ç t r c st l e
plantasdaninhas.No entanto,não se deve esquecerque a
h c r b i c i d a sc,l er a l f o n l l a q u c a i n t c n s i d a ddec c o n t r o l cd a s
intcgraçãocolÌì outrosnrótodospossibilitaque tais espécies
ao
plantasdaniúas scja lcita ató sc atingir o nível dc dano
não evoluam de tal nlaneiraa tornarenì-sereslstentes
de herbicidas'Esta
agícola
pútica
lconômico,recluzo uso clesnccessário
boa
a
Aliás,
métodoquímico cle controle.
medidadc otimizaçãorcduz a pressãodc seleçãointposla senìprerecomendouo controleintegradode plantasdaniúas
pclo herbicida.Além clisso,permitea.sobrwivênciade planpo. àiu.o^. razõesbem conhecidas.Dessamaneira,a resisias susceptíveis,proporcionandonlaior polinizaçãocruzarJa iônciadestasplantasa um mótoctode controleusadorepetialógaenrespécies
c susceptívcis
resiitentes
entreincltvíduos
<lanrcntereprcsenta,lÌraisuma razão pa: a utilização do
selcçao'
de
mas,o quepoderevertero processo
controle infegraclo.E importantc também ressaltârque as
não apenas
planlasdanirúaspoclerndcscnvolverresistôncia
ROTAçÁO DE C[JI.Ï URAS
ao controlcquínrìco,nras a qualclucrnrétododc controlc,
quc cstt'scjausadodc uraneiraintensa,impondouma
dcsr.lc
c:ul
cont
prcssãodc sclcçãolìrrtcsobrctais cspécics'
MuilascspócicstlaIrinÌrascstãoctrlsincronia
o
rcduzir
podc
culturas
dc
Assinr,a rotação
turasespecífìcai.
planlas c' clìl tnuiias situaçircs'
t;u."rr,i intrítlscco<Jcssas
CONCLUSÓNS
as l t c r r t a t i v o s '
h
c
r
b
i
c
i
d
a
d
c
u
s
o
o
pcrrrrilir
ser urÌìaalternativaviávcl para reduzira probabilidadcdo
a estesherbicide plantasdaninhasresistentes
aparecimento
d as .
SIS'T'EMASDE CIII,TIVO
utilizados
de cultivo ntínintosãoatrlplantcnte
Sistemas
Irtíuiuto,
cultivo
O
e
água'
dc
solo
conservação
dc
por razões
especialcontudo,favorccealgunstiposcleplantasdaninhas,
n r c n l ca l g u t t t aasl t u a i sc l x ' r c l ì c sS. en d t la s s i t l tr. c t l u t ' trl l a i t t r
u s od e h è " r b i c i 4 aOs .c u l t i v ou r í n i r t r o u p l a n t i od i r c t . l a c i ì i t a
o c l c s c n v o l v i n t c n tcol a p o p u l a ç ã od c p l a n t a sd a n i n h a s
provcnicnledc scrnentcsproduzidasna cultu.raantcritrr,pots
sãourantidasna superfíciedo solo' Nestetipo dc
ãssernentes
de retroda probabilidade
cultivo cxistc uura núnirlriz-ação
selccionadas,
não
anteriores
gerações
cruzalÌìerÌtoscorn
orovenientesde sententesmais velhas enterradasa n'taiores
Araçãocour inversãodas leivasutilizadano
profunclidades.
dc herbicidas
cultivo tradicionalpode reduzira necessidade
situações'
algurnas
Ern
dc
selcção.
c assimrcduzira pressão
t
t
t, a sa r a ç ã o
r
e
c
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ó
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a a r a ç ã oÍ è i t a
u
n
r aa l t c r n a s
c
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e
a
n
o
s
,
4
a
5
a
c
a
d
a
v
e
z
u
n
t
a
rotacünal,
t i v a v i á v c l ,p o i s c o t ' t it s s ot t t u d aa Í l o r ad e p l a n l a sd a n i n h a s
rr
c x i s t e n t cas i r a v ó sd e u t r t an t a i o rd i v c r s i l ' i c a ç ã( oC t r s s a &
dc
hcrbicida
uso
c
entrelinhas
nas
Moss. 1982). Cultivo
apcnasna linha da culÍrtrapodc scr utrt.ltrót<ldobaslantc
para evitar o aparecimenlode rcsistônciaent
interessante
umaárea,poisproporcionaulÌü rÌìenoÍpressãode selcção'A
nì da cultura
e ei'iciènciadestasmedidasdepcndt:
praticiclaclè
clirnáticas'
e
ccláficas
condições
das
L"nt.o*o
OTN'RAS TECNI CAS C TJI,1'TIRAIS
s e c : o n l r o ldc a sp l a n t a sd a n i n h assc n tr l
O u t r a st ó c n i c a d
rcvistaspor Morgan(1989)'Técniforam
uso de herbiciclas
nlals
cotnpctitivas,cspaçalìlc:nlos
tnais
culluras
cas, cotÌìo
controlcbiológicoc uso dc coberturaIttorlasão
aclensados,
métodosnão-químicosde controlede daniúas que podem
ser, erÌì algunrassituações,alternativasviáveisjuntantente
com os herbicidas'
18
de plantasdaninhasaos herbicidastem
A resistência
ocorri<loent cliversospaíses.A razÁoprovavelmenteseja a
utilizaçãorcpctidaclc um nìesmo produto para controlar
árcas.Estaresistônciase con"stifui
nlantai clanirúasclÌÌ crertas
principalnlentcern áreasonde
nurnproblemadissemina<Jo,
i
o s h c r b i c i c l a ss ã o u s a < ' l o sn l c n s i v a t t t c r t t cc' o r r t o ú t l i c o
dc conlrttlc.No Brasil não existcrnrelatosda ocorrurólodo
rônciadc rcsistônciacle plantasdarünhasa herbicidas'No
itltporlanteobscrvarrclatosdc oucnlanlo,ó cxtrcntarttcntc
aos possíveisproblemasque
quanto
tros paísesparaaleíar
Os fatojá estãoocorre^ndo'
sabe,
ou,
quenì
o.ór..r,
podeìao
resque proporcionamo aparecimentoda resistênciade plantas daninhásaos herbicidasnão são totalmenteconhecidos'
Bsa Íalta de conhecimentolimita previsõese recomendaem áreasagíparao controleda resistência
çõescspecítìcas
colas.
D i v er s o st r a b a l h o ds c p c s q u i s atsô n rs i d o c o n d u z i c l o s
conro objctivodc sc entenderas basestìsiológicase bioquídc certosbiótiposdc plantasdaniúas
nricascla rcsistôrrcia
No cntanto,a ciênciadas plantasdaninhas
aos hcrbic:idas.
de
os processos
estámuito longedc cntcndercompletamente
s
er
p
r
e
c
i
s
a
m
p
e
s
q
u
i
s
a
s
n
o
v
a
s
a
s
s
i
n
ì
,
r c s i s t ô n t ' i aS. c n d o
pode
daninha
espécie
a
mesma
que
claro
Fstá
desenvolvidas.
desenvolverresistônciaa vários herbicidasde formas diversas,benÌ como â resistênciaao rnesmoherbicidapode estar
baseadaem diferentesmecanismosnas esÉcies de plantas
daninhas.É tantbém possível que vários mecanismosde
possatÌìser dcsenvolvidosern uma mesmaespóresistência
c i c . P o r e x e n r p l ot,e m n t u i l aê n l a s et l a d oa u n t ú n i c ot t r c c a paracxplicarcadacaso.Ntl cntauto,a
nisnrodc rtrsislôncia
daninhasé bastantepolimórÍìca,e,
plantas
çnpulaçãode
clas
conscqiicntctttctttc, podem sobreviverporquepossucm
ó ncccsObviarncntc,
de rcsistôncia.
maiscleuttt utccanistrlo
sário compreedermelhor a complexa interaçãoentre mecanisnrostle açãoclos herbicidas,ecologiadas plantasdanida resistência.
úas, genéticac urecanismos
P l a n t aD a n i ú a , v ' 1 2 , n . 1 , 1 9 9 4 .
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r l : ^ Í l r J g: u o p Á o . r 3. s ã u r p a a l 0 l . J. u o t l J ã f o J ( 1d o . r 3
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u o r f r a l o r ( I d o r 3 q s l r ; . r 1 J: t r 1' s p a e , \ \s s e r 8 l u n u u u
J o s r r u r u u Á pu o r l u l n d o d. U . S , S S O h t :r. m . C , t t V S S n C
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