e Canthidium (Canthidium)

Acta 2001, Mox. (n.s.' 70: 1 12 (1997)
ASPECTOS BIOLOGICOS DE CANTHON LlTURA TUS
(GERMAR, 1813) E CANTHIDIUM (CANTHIDIUM)
MEGA THOPOIDES BOUCOMONT, 1928
(COLEOPTERA, SCARABAEIDAE)
Sérgio R. RODRIGUES 1 e Carlos A.H. FLECHTMANN Z ,3.4
'Oepto. de Entomología, ESALQ/USP, C.P. 9, 13418-900, Plraclcaba, Sao Paulo, BRASIL
/Entomology Department, University of Georgia, 413 Biological SClences Bldg
Athens, GA 30602, UNITED STATES (current addressl
'Of!nto. df! Biología, FEIS/UNESP, Avenida Brasil hi), 1 b378-000,
Ilha Solteira,Sao Paulo, BRASIL
4 to whom correspondence should be sent.
RESUMO
EstudolH;e aspectos de hábito de reloca<;:ao de alimento e nldlfica<;:ao pala as espécles de besamos
copr6fagos Carithon ¡,turatus (Germar) e Canthidium (Cétnthidium) megathopoides BOllcomont. As
abservacoes foram felta~ em Selvíria/MS, Brasil, em massas fecals de bov,nos Guze/á, depositadas em
pasto.
I:-_m Canthon Mura tus, eSpéCl€ telecoprídea, 'nachos e lerneas sowlhos, bem como casalS, elaboraram
esferas feeills, tendo havido cOMpeti9ao intra-específica por estas, Uma vez tor-nada a estera, o milcho de
C. llturatus atraia feneas, provavelmente pela IiberaQi:w de feromÓnlO. Formado o casal, ambos rolavam a
f!~ferél, ;:¡pós o que ocoma cópula, a superficie do sele. I\pós a cópula, a esfera era rolada por urna distanci;:¡
adiCIonal, antes de ser enterrada, sendo a temea acorlpanhada au nao pelo macho. A estera era enterrada
pela fernea. e qu;:¡ndc o m;:¡cho Ent;:¡va presente, o mesmo postava-se sobre a esferil, Medidas de di5mctro
e dlstan[;la~ miadas pelas esferas sao fornecidas
Em CanthldlUm ICanth,dlUm) megathopoides, espécl9 paracopridaa, machos e femeas sozlnhos retiravam
VHc':les rj~ Illassas feca!s e as emp\Jr'avam a urna certa distancia, sendo entao a a galería construída e
pravld<i Niio se obselvou competi¡;:-ao intra- ou Inter-sspecífica O eO!sal erO! formado provavelmente no
per"odo posterior .'ir¡ da fOrrnil~aO da galefla, Formato e dimens6es das galerias sao apresentados, bem como
d stancI3S ern que as nla~"aq fecais eram empurradas
Palavr1'ls-chave: besüWOs cuprófagos, blologia, Canthldlum, Canthon, caTlportamento de nidifica¡;:ao.
ABSTRAer
V\,p, <,Tlldled lood relo";<ltlon hablts and nldificatian behavior far the dung beetles Canthon lituratus
(Gerrr1<irl "nd ('"nrhld"--lnJ (CanrllldlUml megath(:poides Boucomont Observations were d:Jne in dung pads
of CJuzerá canle preSE'flt In open pasture In Selvíria, Mato Grosso do Sul State, Brazil.
In Can,hon !itufatus, <J teleccpnd specu:!s, ~ales and females alone, as well as couples W€rf' observed
forrrHng (lun~l billls, Inua-specillc competition for the ball was observed. Once the ball was made, the C.
lituratus male dimbed 011 t:::.p of It and attracterJ a female, probably by releasing a pheromone_ After the pair
W"élS establlshed, boHI roilp,<f the ball, afeer which mating occurred, on the soi! surlace. Alter mating, the
b811 \Nas ,olled tor an <JddltlOnal ('lstanCf', hl'fme being bmied; males could fnllow fFlmalFl ;¡ftRr milting or
mt TrIe I>all ;vas then blried by Ole female, Ir the male was present, he placed h,fIISBlf url tOf-J uf (he billl
while the femal .. WClc.. hllryina it niameter imd distarlcf! in whir.h the hAll was rolled, besides time 01 mat ng,
A"e ¡::rovlded
Prxir<9Uf!,\ (-;
~fechlmd!llI: ASf)tctu.~·
l¡ifl/rjqic'us de Citnthan lituriltus
ti
C..nthidium
,i
Ir' Canthid¡um ICantfJlc/!um) m".'g¡¡tf¡opoides,
paracopríd species, '1k118S and fernales <llnl\C took portion~
élnd plllled thern te a r.ert,lIo dlstanae, alter which the ga'rle"y was burlt and provlded with the dung
fra~lrnent¡;. No Illtra 01 1I'.rer-specific cOTlpetltion for lhe balls was obser'led. 1 he paír W3S prolrabh¡ fcrrned
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W¡ woll il8 á,:,túncC8 the dung
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binl()~lY
Cantflldium, CC/fltnon. dung beetles, oldiflGGtlOn be'laVlot
INTRODU(:AO
A massa fecal. resultado da egestao dos bovinos, é classificada como um
mlcrohabitiJt instável, onde a energía disponívcl na forma de matéria organica é
máxima inicialmente, porém que se dissipa gradualmente até desaparecer, em func:;:ao
de nao haver lima produGao primária (Oindal, 1973), Oentre os insetos associados a
massas fecais de herbívoros de médio e grande porte, o grupo dos besouros
coprófagos da slJh-famíli~ Scarah~einae (Scarabaeidael é o mais importante nos
trópIcos IHalffter & Halffter, 1989; Favila, 19931,
A sobrevlvéncia dos representantes de Scarabaeinae é influenciada basicamente
rJur fatures derJ€f1{Jentes da densidade, como cornpeti¡,.:¡jo por alimento e espd{{O
H lalffter & Edmonds, 1982). Assim, a estratégia que estes utilizam para evitar vários
destes fato res adversos é através da reloca<;:ao de parte do alimento, a massa fecal.
A rcloc3<;:50 pode ser vertical, onde pon;50 do alimento é enterrada sob ou
proximamente a massa fecal original, ou horizontal. onde uma esfera é formada na
fonte de alimento e rolada para longe desta, senda entao imediatamente enterrada
sob a sLJr"lf!rfícip. (HalfftfH & Fdmnnds, 1987; Bellés & F;wila, 1983; Halffter &
Halffter, 19891 '
Os métodos de fracionamento da rnassa fecal, bem como demais etapas que
culminam na nidifica{{ao, sao extremamente complexos e interessantes da ponto de
vista ecológica IHowden &. Young, 1981), tendo sido frequentelllenle considerados
como objeto de estudos científicos.
O objetivo destc trabalho foi o de verificar aspectos comportamentais de utiliza<;áo
de massas fecais bovinas por duas espécies de besouros coprófagos ocorrentes em
pastagem, em Selvíria/MS' Canthon lituratus, besouro telecoprídeo IrelocaGao
hOrizontal do alimentoL e Canthidium (Canthfdium~ megathopoJdes, besoufo
paracoprídeo (relocac;:ao vertical do alimento), representando as d\.Jas principais linhas
evolucionárias de nrdificacao. dentro de Scarabaeidae \Halffter & Edmonds, 1982).
Telecopriueus erlterrdrT1 i:l esferd fecal direta e 9rdduatrn€ntt! por escavac;:¡jo sub eld,
enquanto que nos paracoprídeos a galeria é primeiramente escavada, para depois ser
provisjonada com alimento. Em paracoprídeos, o papel do macho na coopera<;:ao
bjsexu¡)1 é sccundário, senda a fémca a responsável pela m¡)ior parte do trabülho de
escavac;ao da galería e constru<;:ao das massas de nidificac;ao, enquanto que para a
2
)~rta
Zon1. MAX. (r..s) 70 fI9.97)
maioría dos teleeoprídeos este é universal, com o macho senda o responsável pela
forma¡;ao da esfera, ralá-Ia e enterrá-Ia IHalffter & Edmonds, 1982)
Representantes do género Canthon sao encontrados do norte dos Estados Unidos
a Argentina. C. lituratus encontra-se em quas8 todos os países da América do Sul
exceto Chile, Panamá e Antilhas (Martínez, 1959), apresentando escassos dados
registrados em literatura. C. lituratus ja foi registrado alimentando-se de fez es caninas
(Howden & Young, 1981), cocos maduros de butié1 (Pereira & Martinez, 1956) e de
fezes bovinas. Entretanto, Martínez (1986) considerou esta espécie como coprófaga.
Canthidium é genero originé1rio da América do Sul (Kohlmann & Halffter, 19881, e
um dos generos mais ricos e menos estudados da fauna Scarabaeinae americanos,
embora somente recentemente tenha havido a redescric;:ao do genero (Martínez &
Halffter. 1986:1. Seus representantes encontram-se em praticamente todos os parses
da América do Sul, enquanto que C. re. i megathopoides é canhecida no Paraguai e
Brasil I:Minas Gerais e Goias) (Martínez & Halffter, 1986). Varias espécies na génera
possuem hábito alimentar bastante plástica, podendo-se alimentar tanto de frutas
podres, carni<;d bem como rnassa fecal de diversos animais (Howden & Young,
1981 l.
MATERIAL E MÉTODOS
As observac;:6es foram realizadas na I azenda Experimental de Ensino e Pesquisa da
Faculdade de Engenharia de IIha Solteira/Sr W[IS/UNESP), localizada no município de
Selvíria/MS, ande entre 18 de fevereira e 24 de marc;:o de 1994 foram realizadas
abserva¡;:oes relacionadas atividade de nidifiea¡;:ao das espécies Canthon /ituratus
e Canthidium (C.) megathopoides (Coleoptera, Se araba e ida e).
As observac;;oes das espécies foram realizadas entre o período das 7 :00 h as 11 :00
h, em áreas de pastagens com predominancia da gram(nea Brachiaria decumbens, O
solo fai classifieado como Latossol Vermelho-escuro, de textura média. Todas
observa<;:6es foram fe itas em besouros que estavam manuseando massas fecais
oriundas dos bovinos presentes nas áreas cstudadas, pertencentes el raya Guzerá.
Registrau se a freqüencia de cada comportamento, calculando-se rnédi.J ± erro
padrao da médja das medidas tomadas. Para análisc cstatística cmpregou-se do 'Sign
Rank Test' e 'Chi-Squarc Contingency Table' [PROC UNIVARIATE e PROC FREQ
respectivamente; SAS 1990). A sexagem das besouros fai feita através de exame de
genitália, no Labaratório de Entomologia da FEIS/UNESP.
a
3
Rodrigues e Flcchtmann: Aspectos biológicos de Canthon fituratu$ (} C4nthicJium
RESULTADOS E DISCUSSil.o
Canthon lituratus IGermar. 1813)
Numa caracterrstica geral em Canthon, C. lituratus enquadrou-se na grupa das
besouros telecoplíueos {Bornemissza, 1969), com estes rolando as esferas fecais
formadas para longe da massa fecal bovina, enterrando-as entao.
As observac;óes feítas sobre C. lituratus foram durante o dia, período este em que
os mesmos era m mais ativos, no que se configura como urna característica geral para
o genero (Halffter, 1961; Young, 1984). Montes de Oca et al. (1991) observaram
maiar atividade de Canthon indigaceus chevrolati nas horas de maior sol, enquanto
que Halffter (1961) afirrnou ainda que a atividade de formac;ao das esferas fecais era
mais intensa <lO rp.nor no meio-nia, coincidente com o máXimo de calor e insolac;ao,
nas espécies de Canthon por ele observadas. Numa única ocasiao nós fizemos
observacóes em C. lituracus até as '3:00 h de um dia de intenso sol e calor, e
observou-se entretanto os besouros abrigados sob massas fecais, aparentemente
evitando expasic;ao ao sol.
Besouros coprófagos aparentemente dependern apenas do olfato para a locali.la<;:ao
do alimento, a qual Qcorre durante o vao, como constatado em Canthon cyanellus
cyanellus (Favila, 1993) . com a visao nao exercendo um papel significativo nesta
orientac;ao (HiJlffter & Edmonds, 1982). C. lituratus foi obscrviJdo atraído durante o
vóo as massas fecais, pausando ou proximarnente a estas, caminhando entao até as
mesmas (n- 5), ou pausando diretamente sobre estas (n= 3) (p= 0 . 7266).
Comportamento muito Similar foi observado em C. i. chevrolatí IMantes de Oca et al.,
1991 )
I::mbora catba geralmente ao macho o papel de confeCCionar a esfera fecal (Halffter
& Edmonds, 1982; Halffter & Halffter, 1989), como acorre em C. C. cyanellus (Favila.
1988a) e C. pi/ularius (Guertin, 1991 ), em C. i. chevrolari observau-se a formac;ao de
esferas tanto em machos e femeas isvletdarnt:nte, COIllO em casais (Montes de Oca
t!t dI., 1991). Isto foi verificado talllbélll em C. !;turatus, onde uma vez localilada a
fonte de alimento (massa feca!), a confec«ao da esfera foi observada senda formada
por somente machos (n = 25), somente ferneas (n = 5:1 ou ambos trabalhando
con¡untomcnte In - 9) [Im)* (f): p - 0,00348, g.1. ~ 1, 1m) *Im +fl: p - 0,0001, g.1. - 1 :
IWlm-f):p- 0,31776,9·1.~1!.
Guando machos sozinhos eram observados sobre massas fecais confeccionando
esferas, havia ocasi6es em que estes erarn ;¡proximados por femeas. Para alglln.<>
casos pstas foram acertas pelns machos (n -= 9), r:om <lmbos entao passando a
trabalhar cOIlJuntamente na confec<;:ao da esfera fecal, enquanto que para Dutros
casas as fémeas foram rejeitadas pelas machos (n:..:: 5) (p = 0,4240; g.1. -c, 1 l.
4
Acta Zool, Mex. (n,s,) 70 (199),
A esfera fecal formada por C. lituratus teve diametro médio de 0,83 ± O,Ol cm
41). Observou-se ainda C. dives, espécie copro-necrófaga (Martínez, 1959),
elaborar esfera, de diametro médio de 1,45 cm In ~ 2).
Em somente dais indivfduos pode-se cronometrar o tempo dispendido na confec<;aa
(n
=
UCl esfera, tenda um levado 2 min, e o outro 8 min para completá-Ia, Observau-se
ainda um individuo de C. ama tus levar 7 min para confeccionar uma esfera. Estes
valores sao próximos aos 5 min observados em C. i. chevrolati para a confecc;:ao da
esfera fecal jMontcs de OCiJ et al.,' 1991).
Em besouros telecoprídeos, ande as características sexuais secundárias sao menos
desenvolvidas ou praticamente inexistentes, a competi¡;ao intra-sexual é mais
frequente que em besouros paracaprídeos, acarrendo geralmente entre machos, que
brigam pela posse de uma esfera fecal ou de uma parceira (femea) em potencial
IHalffter & Fdmonds, 19B}).
Uma competic;:ao inter-sexual também pode acorrer. Em C. c. cyane/Jus, Favlla
(1988b) considerou haver tres etapas de comportamento reprodutor, e na fase I (de
nao reconhecimento sexual), tanto macho como fémea nao aceitam o membro do
::;exu uposto, independente do estado de rnaturac;:ao sexual do últimu, resultando ern
briga pela esfera fecal.
Montes de Oca et al. (1991) verificaram para e, ;. chevrolati que. em resultados
similares aos obtidos por Favila (1 988b), quanda o combate é intra-sexual ambos
apresentam estágio similar de maturaGao sexual, e quem geralmente vence é o
indivíduo que está canstruindo a esfera. Para esta espécie¡ combates inter-sexuais
ocorrem quando ambos os individuos apresentam estágios distintos de maturac;:ao
sexual, veneendo quem for mais maduro sexualmente. Numa disputa, que pode
ocorrer tanto no processo de elaboraGao, rolar jo casa mais comum) au enterramento
da esfera, esta pode arnda se fracionar. ficando entao cada indivíduo com uma porc;:ao
da esfera.
Para C. lituraws, durante a elaboraGáo da esfera, outros da mesma espécie foram
obs~rvadus apruxirnClfldo-::;e para tentar roubá-Ia. Em algurnas ocasi6es, em
decorreneia da disputa¡ a esfera em forma<;aa fai rompida em duas partes, senda que
neste caso cada besouro passou a formar nova esfera a partir da parte fragmentada
restante (n - 7), a semelhanGa do que fai relatado anteriormente para C. l. chevrolati
(Montes de OCéJ et al., 1991) e C. c. cyanellus IFaviliJ, 1988b). Em outréJS oCéJsiócs
o dono original da esfera conseguiu expulsar o intruso, continuando o trabalho de
forrnac:;:ao da mesma (n = 7) (p = 1.0000). Infelizmente, nao foi possível aqui sexar-se
os besouros observados.
Fmbora nao po,,>sa ser riescartade! a hirMese dE"! Que rllsfllJtas pele! esfAre! fecal
nOSsé1rn ainda or:orrer durante as etapas em que esta é rolada e/ou enterrada, estas
nao foram observadas para C. lituratus, restringindo-se portanto somente él fase de
sua confec¡;:ao.
5
Rodr/:quDs e f/¡:c;htmiJnn: A""poctos biofógicDs de C"nthDn lituratus (] Canthídíurn
Em besouros telecoprídeos há espécies que produzem feromónio sexual,
geralmente em machos, tenda ¡sto primeiramente sido verificado em Khepef
niqroaeneus (Tribe, 1975,. Em espécies de Canthon também verificou-se produGao
de ferornonio sexual, como constatado em Canthon (Boreocanthon) praticola (Halffter
& Halffter, 19891, C. i. chevro/a,i iPluot-Sigwalt, 1988a,bl e C. c. cyane//us (lIalffter
el a/., 1983; Pluot-Sigwalt, 1988a,bl.
Em C. litufatus, urna vez o macho tendo elaborado a esfera fecal, ainda sobre él
massa fecal original ele pasicionava-se sobre a esfera, elevava a parte posterior do
abdome e comec;ava a friccionar o terceiro par de pernas ¡femures e tíbias) entre si
e ao lango da parte inferior do abdome ln = 14). Comportamento semelhante fO:1
observado já em Khepef subaeneus (Tribe, 1975), C. c. cyanellus (Bellés & Favila,
1983; Pluot-Sigwalt, 1988a,bl e C. i.
chevro!ati (Pluot-Sigwalt, 1988a,bl
A
IJMticuloridade aqui é que o macho de C. lituratus faz isto subre d esfera fecal,
enquanto que nos demais telecoprídeos em que este comportamento foi observado,
o macho se enCQntra ou sobre a massa fecal original ou sobre o solo, e nao sobre a
esfera fecal.
Após um tempo varlável, como resultado deste comportamento, femeas eram
<ltraída~. Frn outras ocasioes, antes deste comporta mento se manifestar, o macho
rolava inicialmente a esfera a uma distancia média de 36,43 ..t 6,04 cm da massé'l
fecal original l:n·"""O 14), para 56 entao subir nela e iniciar o movirnento de fricGao de
pernas posteriores, resultando igualmente na atrayáa de femeas. Aparentemente.
este cornportarT',ento está associado produyao de feromónio sexual, <?I selllelham.;:a
do que foi relatado para outras espécies de Canthon.
O rolar da esfera fecal pelo macho era Sempf€ feito de ré, com este utilizando-se
das pernas posteriores para cmpurr¿-Ia. Aparentemente os bcsouros nao tem um
direcionamento específico de para onde a esfera é rolada, inclusive tenda-se
observado em urna ocasiao um indivíduo caindo num orifício de galería aberto por
Dic!Jowmius anagfvpticllS (Scarabaeidae paracoprídp.oJ, enQuanto rolava lJrna estera
de massa fecal. Esta conjectura é confirmada por Montes de Oca et al .. (1991), os
quais verificaram que o ato de rolar a esfera em C. i. chevrolati nao tem orientaGao
definida, senda este influenciado pela irregularidade do terreno.
Uma vez formado o casal, este passava agora a rolar a esfera conjuntamente, o
que aparenta ser uma característica ern besoufOs telccoprídcos (Halffter & Halffter,
1989), e já relatado pi3fa as espécies C. c, cyanellus (Montes de Oca et al. 1991) . C.
l. chevrolati IHalffter, 1961: Martínez, 1992) e Canthon humee tus humeetus (Halffter,
1961) Em C. liruratus o macho pode ir de ré, empurrando a esfera fecal com as
pemas posteriores, enquanto que a fémea, posicionada do outra lado da esfera, puxaa utilizando-se das pernas dianteiras, e vice-versa. Em nenhuma ocasiao foi observado
da fémea posicionar-se sobre a bola, corno acorre em C. ;. chevIOlati (Halffter, 1961;
MartíneL, 1992) e C. h. humectus (Halffter, 1961) durante o ato de ralá-Ia.
a
6
Arta 2001. !'v1ex. in s) 70 (1997.1
A esfera fecal fai rolada pelo casal por uma distancia média de 74,93 ± 16,25 cm
(n= 14), ocorrendo após a cópula, com durac;:ao média de 5,75 ± 0,42 min (n --o- 14)/
na superfície do solo. Em besoufOs telecuprídeo::; o cópula acarre geralrnente sub o
solo (Mortínez & Montes de Oca, 1988; Martínel & Cruz, 1990), o que torna C.
/itufatus atípico neste aspecto, urna vez que a cópula foi observada superfície do
solo. Martínez & Cruz (1990) afirmararn que até aquela data, no genero Ccmthon a
cópula tinha sido observada somente em C. pi/u/arius e C. c. cvanellus Estes autores
conscguiram observar a cópula subterranea em duas espécies¡ C. i. chevrolati e C.
c. cyaneJ/us, e verificaram que a duraQao da cópula nestds foi de 30 - 40 min e 30 75 min respectivamente.
Uma vez copulado a femed, foram observadas dais comportamentos distintos nos
rnachos de C. lIturatlls. LJm ne.stes foi o de abandonar a temea, que rolou agora
s(]zlnha a esfera por mais uma distancia média de 81,45 ± 20,39 cm (n = 11), antes
de enterrá-Ia. O Dutro comportamemo foi o de continuar auxiliando a fémea a rolar
a esfera fecal, por uma distancia média de 105,31 ± 21,13 cm (n= 13) (p=
0,0921), dté ellterrá-Ia. Observou-se caso!> em que U!:i be!:iuulOs, pOI encontlarem
obstáculos de difícil transposic;;ao no trajeto pelo qual rolavam a esfera fecal,
decidlam-se entao por enterrá-Ia, pouco distanciando-se da massa fecal original.
Como na maioría dos telecoprídeas a cópula é sob o solo, no ninho formado por
estes (Martillez & Montes de Oca, 1988; Martinez & Cruz, 1990), o macho entao
acompanha a temea até que a bola seja enterrada, somente abandonando-a após o
ninho ter sido forrnado, como acorre em C. i. chevrofatl (Martínez, 1992), por
exemplo Em C. litUfatus, ande a cópula antecede a formaGao do ninho, em cerca de
5()l'¡-;J dos c¡;¡sns nhsp.rvados, este nao acompanholl a témp.a é\té o momento da esfera
fecal ser enterrada, ern comportamento nao típico para o grupo ao qual pertence.
Em telecoprideos a esfera fecal é caracteristicamente enterrada através de
a
escavacao 50b a próprla, (Halffter & Edmond5, 1982; Halllter & Hall/ter, 1989), o
que geralrnellte é feíto pelo macho (Halffter & Holffter, 1989). Ern C. lituratus igual
procedimento foi observado, porém quem enterrava a esfera era a fémea, corn o
macho pastado sobre ela, exatamente o aposta do que acorre com C. pilularius, onde
a femea posta-se sobre a esfera, enquallto o macho a enterra (Guertin, 1991). Numa
única ocasiao escavou se um ninho fejta por urna femca copulada, c verificou·se que
a mesma estava a 2 cm da superficie do solo, e sob a esfera fecal.
F-émeas e machos isoladamente podem também rolar/enterrar esieras, Isto
indicando que a mesma venha a ser utili2ada somente como alimento, assegurando
e protegendo assim o mesmo para consumo posterior (Montes r1p. Oca e1 al., 1991).
Estas sao IIp.IlOnlllladas de esferas de alimentar;ao, em contrapartida a esfera de
nidificaCao, utilizada por um casal (ou fémea copulada), para alimento a nova
prcgénie. GeraJmente, esferas de alimentac;:ao sao confeccionadas por machos
I:Mdrtírle¿ & Cruz, 1988) e ferTIE:!o!:i (Martíne¿ &. MOllh~!:i de OCd, 19881 irnaluros
sexualrnente, corno observado em C. i. chevrolati e C. c. cyaneJ/u5. Machos
7
Rodrigurs o f-kr,;¡fmann: At:poctos biológicos de Cantnan !itUfa/us
C'
Canthidiunl
sexualmente maduros podem também enterrar esteras, este comportamento
provavelmente resultante da falha em atrair fémeas (Montes de Oca et al., 1991).
Em C. ¡;turatus, observou-se machos sQzinhos rolar e enterrar esferas (n = 9),
porérn nao foi examinado seu estado de maturidade sexual. DUds esferas eldboradds
por estes, e abandonadas, foram vistas senda utilizadas por Canthon ornatus. As
esferas foram roladas por urna distancia média de 34 cm, senda entao enterradas.
ConSiderando se tod;JS as possíveis combina<;:ocs (macho rolar ou nao a esfera
antes de liberar o feromonio; macho acompanhar ou nao a fernea ap6s a cópula), urna
esfera de nidifica9ao era rolada por 123/63 ± 16,10 cm (20 - 280 cm) antes de ser
enterrada. Fm C. i. chevrnlati, verifico u-se quP. ;¡ esfera é rolada mais comumente por
lOa 300 cm antes de ser enterrada [Montes de Oca et al., 1991 J; em C. h. humectus
a esfera é rolada por 2 a 5 m (Halffter, 1961) e em C. c. cvanelJus, por 2 a 3 m
(Favll", 1993)
Ctmthidium (Canthídium) megathopoides
Canthidium (C.) megathopoides é espécies paracoprídea (Heinrich & 8artholomew,
1979), pais retiram porr;óes irregulares da massa fecal original e transportam-nas para
galenas construíd¡:¡s proximamente a fonte original de alimento No Rrasil,
representantes do género Canthldium foram coleta das mais frequentemente em frutas
de espécies várias de plantas (Pereira & Halffter, 1961), embora algumas poueas o
tenham sido eOl massas fecais (Pereira & Halffter, 1961; Stumpf, 1986).
Várias espécies de Canthldium apresentam um modo distinto daquele relatado em
Canthon para localizar a fonte de alimento. Estes costumam ficar pausados em folhas
de vegetiJc;:ao, próxlmi,ls ao solo, de onde procuram localizar alimento (Howden &
Young, 1981; Gill, 1991), hábito este denominado de "perching". Dentre as hipóteses
para este comportamento estariam urna inabilidade em encontrar a fonte do odor do
il¡imento (Howr1en & Young, 1981 l, uma menor exposivao a predadores (Young,
1982) e mesmo aumento da temperatura corpórea, por exposic;ao ao sol (Young,
1984).
No pasto omje foralll feitas as obselvac;;6es, arbu!:itos sao pratiGamente ausentes,
nunca observou-se o hábito de "perching" em Canthidium (C.l megathopoides. Isto
aparentemente vem de encontro el afirmac;:ao feita por Hawden & Nealis (1978), de
que este comportamento estaria restrito ;J espécics que habitam florestiJs tropicais
chuvosas.
Ern Can thidium , podem ser encontradas espécies tanto de hábito noturno como
(lqueJils de hábito diurno (Howden & Gill, 1981; Peck & For~yth, 19B/.: Gil!, 1991 J.
Der"ltre as espécies diurnas, há as Que apresentam PiCO de atividade durante o início
e final de dia, enQuanto que em outras este Dico É coincidente com o final da tarde
(Gill, 19911. Em Canthidium (e.) megathopoiUe::i ob!:iervou-se uma significativa
redut:,:ao er11 sua atividade mais para o final da rnanha, indicando um maior período de
8
Acta Zool. Mex. (n.s.) 70 (l997}
atividade no início do dia, porém nao descartando um possível segundo pico ao final
do día.
Os representantes observados de CanthJdium (e) megathopoídes trabalhavam a
massa tecal retirando dela peda<;:os de tamanho irregular, geralmente de dimensoes
superiores ao comprimento do próprio carpo, com o auxílio do clípeo e pernas
dianteiras; porc;:6es menares e saltas da massa fecal original também eram utilizadas.
Peck & Forsyth (1982) tiveram sernelhantes constatac;:oes quanto 80 tamanho e modo
como as porc;:oes de rnassa fecal eram retiradas da massa fecal original. nas espécies
de Canthídíum por eles estudadas.
Nunca observou-se urna disputa intra-específica, comum em C. líturatus, o que
aparenta ser urna característica de paracoprídeos (Halffter & Edmonds, 1982).
Disputas ínter-específicas também nao foram observadas, embora estas tenham sido
relatadas por Peck & Forsyth (1982), especialment? eJe Canthídíum com Canthon
Estes autores conslderam que em ambientes perturbados ou criados pelo homem,
como o sao áreas de pastagem, é comum nao se observar comportamento agressiva
inter-e~pecíficu em besouros coprófagos, devido ao baixo número de espécies
presentes nas rnassas fecais.
As secc;6es de massa fecal retiradas da massa fecal original por indivíduos de
Canthidium (C.) mcgathopOldcs eram ent50, com o au)(flio do clípeo, empurradas por
uma distancia rnédia de cerca de 31,00 ± 4,61 cm (n - 12). Nas espécies de
Canthidíum estudadas por Peck & Forsyth (1982) O comportamento de transporte de
secenes de massa fecal foi semelhante ao aQuJ rf!latado nara Canthidium (C)
megathopoídes, porém estes autores verificaram um transporte a distancias maiares
destas secGoes (.Inferiores a 2,0 rn), pelos besouros.
Ern besourus pardcoprídeos, geralmente a galeria é primeiro escdvada, pdrd depoi;:¡
ser provisionada, senda da fernea o papel na construc;ao desta galeria, embora haja
cooperaGao entre macho e femea em seu provisionamento (Halffter & Edmonds¡
1982). PariJ Canthídium I,e.) megathopoides entretanto, a sec<;ao de mussa fecal era
primeiro empurrada a uma determinada distancia, para somente entáo a galeria ser
construida
l-:ste transporte de secc;óes de massa tecal foi observado somente em Indlvíduos
¡solados, e nunca em casais. Houve casos em que primeiro de tres a cinco seq::6es
eram retiradas da massa fecal original e colocadas proximamente urnas as autras,
dlrtes dd galeria ser forrndua e dt:!pois pruvisionadd¡ enquanto em uutros caso~
somente urna secc;ao era transportada. a galeria entao construída e
subsequentemente provisionada, com o besouro retornando a massa fecal original
para retirar dela mais porc;óes.
Foram observados em campo machos (n= 2) e fémeas (n= 5) (p---o 0,4531) de
Canthidium (e) megathopoides recortando, transportando e enterrando pon;oes de
massa fer.al sozlIlhos, enquanto que em outras ocasibes vertficou-se o casal
trabaJhando conjuntamente, porém apenas no provisionamento da galeria {n = 4).
9
Rodrlguss
B
Fluchtmann: Aspectos biológicas de C.ntlton HM.'"
B
ClllnthidiuM
Quanto 30 enterro de uma por~o de massa fecal por somente um indivfduo, cré·se
que esta estivesse senda utilizada apenas como alimento pelo besouro, que se
apresentava ainda no perfodo de alimentacáo Iprecedente ao de reproducao), o que
é uma caracterfstica em Scarabaeinae IAnduaga el al. 19871. Entretanto, urna vez
formado o casal, provavetmente a massa fecal era entao utilizada para nidifica<;ao.
Numa única ocasiao foi observado um macho ~ superffcie, na entrada da galeria,
aparentemente transferindo ~ fémea uma por<;ao de massa fecal, que esta levava ao
fundo do túnel, onde era entao compactada. Após toda a massa fecal ter sido
estocada no fundo da galeria. esta era aprofundada ainda mais, com a massa fecal
entao senda realocada para o novo final do túnel.
Embora tenham sido encontrados casais em galerias, nao se pOde observar o
momento em que estes eram formados. Aa que tuda indica, a formacao do casal
deva acorrer em perrada posterior ao ¡nrcio da construcao da galeria, atividade esta
executada provavelmente pela fémea.
O formato da galeria era simples, nao ramificado, e formando um Angulo agudo em
rela.;:ao ao plano de superffcie do solo. As galerias apresentaram um comprimento
médio de 4,80 ± 0,55 cm, enquanto que a parCao final destas jazia a cerca de 2,44
± 0,30 cm da superffcie do solo In = 12), Para a constru<;ao da galeria, foram
revolvklos 3,55 ± 0,45 cm 3 de solo, senda estocada nela um volume aproximado de
1, 18 ± 0,14 'cm' de maSS8 fecal In = 12).
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