ETILENO Prof. Ricardo Kluge
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ETILENO Prof. Ricardo Kluge
ETILENO Prof. Ricardo Kluge ETILENO H C2H4 C H H C H • Etileno é um gás, hidrocarboneto gasoso insaturado • No início da civilização egípcia verificou-se que incisões de figos causavam sua maturação • Em 1858 verificou-se na Filadélfia que o gás de iluminação das ruas causada senescência e abscisão de folhas de árvores próximas • Em 1893, no Açores, observou-se que a fumaça produzida pela queima da serragem causava a floração em abacaxi ETILENO H C2H4 • C H H C H Em 1953, Gane na Inglaterra, provou quimicamente que as plantas produzem etileno • Em 1959, Burg e Thimann usaram cromatografia gasosa e verificaram que quase todas as partes das planta produzem etileno, sendo mais acentuada durante a abscisão foliar, senescência floral e durante o amadurecimento de frutos • A partir de 1964 a rota do etileno foi sendo desvendada (Yang, Hoffman et al....) LOCAIS DE SÍNTES E TRANSPORTE DO ETILENO • Locais de síntese – – – – – – Em todas as partes da planta Altos níveis em tecidos meristemáticos Zona de abscisão de folhas e frutos Durante a senescência de folhas e flores Durante o amadurecimento de frutos Em situações de estresse (ferimentos, falta ou excesso de água, doenças) • Transporte – Por difusão, a partir dos locais de síntese Biossíntese de etileno Ciclo da metionina (Yang, 1979) metionina S-adenosilmetionina (SAM) Ácido 1aminociclopropano 1-carboxílico (ACC) Etileno MODO DE AÇÃO CELULAR DO ETILENO Sinal 1- Ligação ao síto Membrana do Receptores (ETR1, ETR2, ERS1, ERS2, EIN4) retículo endoplasmático 2 –Transdução (EIN2, CTR1, EIN3) Síntese de proteína 3- Alteração na expressão gênica 5 -Tradução Ribossomo Núcleo Novo mRNA 4 –Transcrição (ERF1, EIN3) Genes responsivos Etileno – alguns efeitos fisiológicos • Formação de gancho plumular • Epinastia foliar • Formação de aerênquima • Abscisão foliar • Amadurecimento de frutos • Estímulo à floração (abacaxi, manga e bromélias) • Mecanismos de defesa Etileno – Formação do gancho plumular • Plântulas que germinam no escuro apresentam gancho plumular • Gancho plumular é uma curvatura do hipocótilo • O gancho plumular é formado para proteger a plúmula contra o atrito das partículas do solo • O etileno causa crescimento assimétrico Etileno – provoca Epinastia • Epinastia: pecíolos curvados para baixo, geralmente por ação de estresse. • Maior alongamento das células na parte superior • Auxinas induzem a síntese de etileno • Etileno inibe o crescimento na parte inferior Etileno: formação de aerênquima Etileno – Abscisão foliar Etileno – Amadurecimento de frutos 90 CO2 80 70 70 60 60 50 50 40 ABACATE 80 40 Etileno 30 30 20 20 10 10 Atividade da celulase (unidades/mg proteína) 0 0 250 12 10 Firmeza 200 8 150 Celulase 6 100 4 50 2 0 0 0 2 4 6 8 10 Dias após a colheita 12 14 Firmeza da polpa (Kg) AMADURECIMENTO DE FRUTOS 90 60 firmeza Firmeza (kg) 2,0 licopeno 50 40 1,5 30 1,0 20 0,5 10 0,0 TOMATE Licopeno (g/g) 2,5 0 Verde Verdemaduro Breaker Rosa Laranja Vermelho Estádios de maturação 30 Etileno (nL/h/g) 25,0 etileno 25 20,0 20 15,0 15 10,0 CO2 5,0 10 5 0,0 0 Verde Verdemaduro Breaker Rosa Estádios de maturação Laranja Vermelho CO2 (ml/h/kg) 30,0 EFEITOS DO ETILENO NO AMADURECIMENTO • Aumenta expressão gênica de enzimas do amadurecimento: – – – – – – – Clorofilase – quebra da clorofila Celulase – camada de abscisão Poligalacturonase (PG) – amolecimento parede Pectinametilesterase (PME) - amolecimento parede Fenilalanina amônio-liase (PAL) – metabolismo 2rio ACC sintase – Mais etileno produzido Piruvato dehidrogenase – respiração APLICAÇÕES AGRÍCOLAS DO ETILENO Ethephon (“etileno líquido”) • É o regulador mais utilizado na agricultura - ácido 2-cloroetilfosfônico • Nome comercial CEPA ou Ethrel Ethephon (“etileno líquido”) • É o regulador mais utilizado na agricultura - ácido 2-cloroetilfosfônico (pH = 1,0) Algodoeiro tratado com desfolhante (Ethrel) em pré-Colheita Não tratado Desfolha do algodoeiro com Ethephon Tratado Não tratado Ethephon promove indução floral do abacaxizeiro Tratado Não tratado Ethephon em Seringueira Painel de sangria Estimulação da Resinagem em Pinus Ethephon em Tabaco (acelera a senescência) Controle Ethrel Reversão sexual Controle Ethephon Inibição do Florescimento em cana de açúcar com aplicação de Ethephon Com florescimento Sem florescimento Ethephon (2 L ha-1) Isoporização da cana de açúcar Florescimento parece ser o principal motivo da isoporização. Água e sacarose são translocadas para as flores REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETILENO Aumenta a síntese de etileno Metionina Metionina S-adenosiltransferase Injúrias mecânicas Danos de frio Auxinas em alta concentração Seca SAM ACC sintase ACC Alagamento Aplicação de etileno ou liberadores de etileno Ácido abscísico (ABA) ACC oxidase + O2 Etileno REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETILENO Aumenta a síntese de etileno Metionina Diminui a síntese de etileno Metionina S-adenosiltransferase Injúrias mecânicas Danos de frio Auxinas em alta concentração Seca SAM ACC sintase ACC Alagamento Aplicação de etileno ou liberadores de etileno Ácido abscísico (ABA) ACC oxidase + O2 Aminoetoxivinilglicina Ácido aminooxiacético O2 baixo Cobalto (Co+2) Ácido salicílico Temperatura > 35oC Etileno Uso comercial do etileno em pós-colheita de frutas • Climatização de banana (Maturação controlada) • Desverdecimento de citros • Aceleração da maturação de outras frutas Desverdecimento de citros Limão Siciliano recém-colhido Limão Siciliano tratado com etileno Ethylene (ppm) Foto: Irv Eaks Controle Foto: Juan Saavedra del Aguila 25ppm etileno Brighenti et al (2015). ABA estimula a síntese de etileno ABA aumenta a expressão da ACS Efeitos negativos do etileno Controle 1 ppb 9 ppb 18 ppb Bloqueador da ação do etileno • Impede as ações que seriam provocadas pelo etileno Molécula bloqueadora C2H4 ?? Proteína receptora STS = tiossulfato de prata (bloqueia a ação do etileno) 1-metilciclopropeno (1-MCP) • Na presença do 1-MCP e do etileno, o 1-MCP se liga preferencialmente ao sítio de ligação. A afinidade do 1-MCP para o receptor do etileno é 10 vezes maior do que o etileno. Desta forma o 1-MCP é ativo em concentrações muito menores do que o etileno • Enquanto 1-MCP estiver ligado ao receptor, o etileno não poderá se ligar, inutilizando este receptor. Apesar desta ligação permanente aos receptores, ainda assim as frutas retornam à sensibilidade ao etileno devido à síntese de novos receptores (síntese “de novo”) que permitem a ligação do etileno e a retomada do metabolismo normal. C2H4 C4H6 Receptor do etileno Bloqueio da ação do etileno etileno 1-MCP Fonte: Chitarra & Chitarra, 2005 A = Ligação do etileno ao sítio receptor B = Ligação do 1-MCP ao sítio receptor do etileno FORMA DE APLICAÇÃO DO 1-MCP EM NÍVEL EXPERIMENTAL Em ervilha, o 1-MCP bloqueia a percepção do etileno em ambientes com alta concentração de etileno Jacomino & Kluge (2000) Jacomino & Kluge (2000) 1-MCP e Prochloraz em goiaba (5 dias a 25oC) Jacomino & Kluge (2002) 1-MCP e Prochloraz em goiaba (5 dias a 25oC) Jacomino & Kluge (2002) 7 dias a 24oC Kluge et al. (2002) Mamão ‘Sunrise Solo’ - SEM 1-MCP 30ppb 1-MCP Jacomino & Kluge (2002) 6 dias a 20oC 90ppb 1-MCP 270ppb 1-MCP Lima ‘Tahiti’ armazenada por 30dias a 10oC Controle GA 1-MCP GA = ácido giberélico Kluge et al. (2003) 1-MCP em banana Shan et al. (2012) 1-MCP em melão Almeida et al. (2001) Bloqueio da ação do etileno: MELANCIA 1-MCP em morango Rhizopus 7 6 70 5 65 4 3 60 2 55 PAL activity (OD 290nm/h/mg protein) Time to 10% desease severity (h) 75 1 50 0 0 200 400 600 800 1000 1-MCP concentration (ppb) Time to 10% disease severity PAL activity Jiang et al. (2001) 1-MCP em pêssego Pêssego Dourado-2 21 dias a 0oC (+ 3 dias a 25oC) TRATAMENTO LANOSIDADE (%) Controle 65 Aquecimento intermitente (ciclos de 7 dias) 0 Condicionamento térmico 14 Ácido Giberélico (100 mg L-1) 100 1-MCP (1 mg L-1) 100 Girardi et al. (2005)
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