Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten in Deutschland

Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten in Deutschland

VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
259
Synopse
Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten in
Deutschland
Torsten Langgemach & Jochen Bellebaum
Langgemach, T. & J. Bellebaum 2005: Predation and the conservation of ground-breeding
birds in Germany. Vogelwelt 126: 259 – 298.
As a consequence of their long-lasting decline in numbers many ground-breeding bird species in Germany are in a critical situation. Within the last 15 years there has been increasing
evidence for low reproductive success as the main cause of this decline. Various studies show
that predation plays a major role in this context. In this review we collate and analyse scientific
data on the present extent of the problem, the species involved, the role of habitat changes in
this context and finally management strategies to solve the problem. In most cases where field
studies revealed predation as a threat at the population level, predatory mammals had the most
severe impact, first of all Red Foxes. The role of introduced carnivores like Raccoon, Raccoon
Dog, and American Mink is not yet sufficiently investigated. Galliform birds, waders and the
Great Bustard appear to be most severely affected. Loss and deterioration of breeding habitats
within recent decades have led to worse environmental conditions for many ground-breeding
birds and improved the nutritional basis for the populations of several predator species, resulting
in a simultaneous decrease of ground-breeders an increase of their predators. Rabies immunisation is only a small part in this structure. Although eggs, young or adult birds form only a small
proportion of the diet of most predators, high predator densities can have serious consequences
for prey species. Paradoxically elevated predation rates became evident mainly in reserves where
the impacts of agriculture have been successfully reduced. In some cases habitat management
seems to support predators and also voles as their main prey.
Most field studies focused on selected aspects and single species in small study areas for
short study periods. Their results do not show a uniform pattern but at least prove the complexity of predator-prey relationships and the environmental factors governing them. Thus, our
understanding of these relationships and the development of conservation measures remain
unsatisfactory. The approaches for management against elevated predation range from habitat
management over attempts to control relevant predators by lethal or non lethal means to the
protection of nesting sites or single nests. Practical applications of the different methods did
not yet achieve a long lasting success although some of the methods show a potential to reduce
predation pressure. Several methods either need further development and testing or a more
consequent application. Combination of different means seems to be favourable. Some methods
only make sense for very rare species but are not appropriate for application in general. In the
case of forest birds information on the influence of predation and management approaches is
still scarce. There is an urgent need for further research and development. At the same time the
available management methods that proved to be successful should be applied immediately and
consistently. Otherwise some of our target species will disappear in the next few years.
Key words: ground-nesting birds, predation, species conservation, management.
1. Einleitung
Prädation ist ein natürliches Phänomen. Seit Jahrmillionen hat die Wechselwirkung von Räubern und Beutetieren die Evolution der Räuber wie der Beute vorangetrieben und wird dies auch weiter tun. Dabei gibt
es weder einen Endzustand, den „die Natur“ anstrebt,
noch ein Gleichgewicht, bestenfalls ein Fließgleichgewicht, das unter dem Einfluss vielfältiger Umwelt-
faktoren ständigen Veränderungen unterliegt. Unter
günstigen Umständen kann Prädation die wichtigste
Verlustursache einer Art sein, ohne sie im geringsten
zu gefährden (JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998)
Im Verlauf dieses Prozesses gab es stets Gewinner und
Verlierer. Für viele Arten wechselten Phasen, die sie
begünstigten, mit solchen, in denen sie wieder zurück-
260
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
gedrängt wurden. In diesem komplexen Gefüge spielt
auch der Mensch seit einigen zehntausend Jahren eine
zunehmend bedeutsame Rolle. Lediglich für die letzten
150 Jahre sind wir dank zunehmender faunistischer Aktivitäten halbwegs gut über die Artengemeinschaften
unterrichtet. Allerdings bot der Zeitraum 1850–1950
vielen Bodenbrütern wahrscheinlich sehr günstige Bedingungen durch menschlichen Einfluss. In dieser Zeit
war die Waldfläche zugunsten von Hutewäldern und
Heiden stark verringert, in Feuchtgebieten wurde nach
umfangreichen Moorkultivierungen und Eindeichung
von Auen eine großflächige, aber eher „extensive“
Grünlandwirtschaft bei oft geringerer Entwässerung
als heute etabliert, während mit dem Höhepunkt des
Nährstoffentzugs und einem allgemeinen Jagdrecht
für die Landbevölkerung eher ungünstige Bedingungen für die meisten Prädatoren bestanden. Doch auch
diese überschaubare Phase zeigt, dass es keine Zeit
gab, die allen Arten gleichermaßen zugute kam (z.
B. FÜLLER & BOCKWINKEL 1994; HIELSCHER 1999;
MEISEL 2003).
Seit Jahrzehnten ist bei vielen bodenbrütenden
Arten ein einheitlich negativer Gesamttrend zu verzeichnen. Heute sind die meisten ausgestorbenen und
stark gefährdeten Vögel in Deutschland Bodenbrüter
(Abb. 1). Die Situation der Arten des offenen Kulturlandes ist dramatisch (BAUER et al. 2002). Vergleichbar
ist die Lage bei zahlreichen Küstenvogelarten sowie
den Raufußhühnern Tetraonidae. Die wesentlichen beeinträchtigenden Faktoren sind durch viele Auswertungen gut belegt (z. B. KLAUS 1997; HÄLTERLEIN et al.
2000; NEHLS et al. 2001; BOSCHERT 2004; SÜDBECK
& KRÜGER 2004; KUBE et al. 2005):
•
•
•
•
•
cher Nutzung und Erschließung; Beseitigung „unproduktiver“ Sonderstandorte sowie Nutzungsänderung;
Zunahme von Randeffekten bei den isolierten Restpopulationen;
Intensivierung der Landwirtschaft mit hohem Einsatz
von Mineraldüngern und Pestiziden, Bodenverdichtung, frühzeitig hohem und dichtem Aufwuchs, kurzer Folge von Bearbeitungsgängen, eingeschränkten
Fruchtfolgen und Abnahme von Artenspektrum und
Menge an Wirbellosen als Nahrungsgrundlage;
allgemeine Eutrophierung durch Landwirtschaft und
andere Emittenten, über die unmittelbare Nutzfläche
hinaus;
intensivierte Forstwirtschaft mit Monokulturen und
dem Leitbild von Altersklassenwäldern;
dramatische Verschlechterung des Landschaftswasserhaushaltes und weitgehender Wegfall natürlicher
Dynamik in Feuchtgebieten und an den Küsten.
Anteil Bodenbrüter –
proportion of ground-nesting birds
Wie drastisch der Landschaftswandel Lebensräume
verändert und für ursprüngliche Charakterarten fast
vollständig entwertet hat, zeigen MÖCKEL et al. (1999)
am Beispiel des Auerhuhns Tetrao urogallus in der
Lausitz. Die Gesamtheit der Veränderungen in den vergangenen Jahrzehnten hat aber auch eine Reihe von
Tierarten begünstigt, darunter nicht wenige natürliche
Gegenspieler von Bodenbrüterarten.
Vor diesem Hintergrund ist in Deutschland und einigen Nachbarländern das Problem hoher Prädationsraten zu sehen, das durch intensive Forschungen seit
Mitte der 1990er Jahre zunehmend deutlich wird. Dieses Phänomen fällt in eine Phase, in der viele bodenbrütende Vogelarten bereits ein kritisches Bestands• Schwund, Verkleinerung und Zerstückelung von Le- minimum erreicht hatten. Vieles spricht dafür, dass
bensräumen durch verschiedenste Arten menschli- dieses Thema großräumig tatsächlich erst innerhalb
der letzten fünfzehn Jahre relevant geworden ist und nicht zuvor übersehen wurde. In
%
einer Reihe von Grünland-Schutzgebieten
80
54
folgte seine Wahrnehmung auf eine anfäng70
liche Phase der Bestandszunahme am Be16
ginn von Extensivierungsmaßnahmen, u. a.
60
durch Reduktion bewirtschaftungsbeding50
ter Verluste (z. B. RYSLAVY et al. 1999;
40
NEHLS et al. 2001; EIKHORST & MAURU113
30
42
SCHAT 2002; WEISS et al. 2002; GRIMM
20
2005). Langfristige Untersuchungsreihen
10
dazu sind rar, doch konnte dort, wo sie
vorliegen, der Rückgang der Bruterfolge
0
ausgestorben
vom Aussterben bedroht/
gefährdet/
nicht gefährdet –
(z. B. TÜLLINGHOFF 2002) und der Anstieg
Vorwarnliste –
oder
stark gefährdet –
least concern
verschollen –
critically endangered/
vulnerable/
der Prädationsverluste tatsächlich nachgeextinct
endangered
near-threatened
wiesen werden (NEHLS 2001; BELLEBAUM
Abb. 1: Anteile von Bodenbrütern an den Vogelarten in den Katego2002a; BOSCHERT 2005; GATTER & DALLrien der Roten Liste (BAUER et al. 2002). Zahlen: Gesamtzahl Arten je
MANN in Vorb.). Obwohl mittlerweile aus
Kategorie. – Proportion of ground-nesting species among the threazahlreichen Regionen wissenschaftliche
tened birds in Germany according to the current red list (BAUER et al.
Ergebnisse über hohe Prädationsverluste
2002). Total number of species in each category is shown above the
vorliegen, ist die Situation in den einzelcolumns.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
nen Gebieten nicht einheitlich. Übereinstimmend
zeigten jedoch die angestiegenen Verluste, vor allem
von Gelegen und Jungvögeln, dass die Ausweisung
von Schutzgebieten, vielfältige Schutzmaßnahmen
und offensichtliche ökologische Verbesserungen der
Landschaft die Bestandsrückgänge zahlreicher Bodenbrüterarten nicht dauerhaft aufhalten konnten (u. a.
LITZBARSKI & LITZBARSKI 1996; WEISS et al. 2002;
SÜDBECK & KRÜGER 2004).
In Anbetracht dreistelliger Millionenbeträge, die
jährlich in Deutschland für Agrar-Umwelt-Programme
ausgegeben werden (z. B. NEHLS et al. 2001) stellt
dies den Naturschutz vor ein grundsätzliches Problem:
Am Erhaltungszustand der „Flaggschiffarten“ wird der
Erfolg der Schutzprogramme gemessen, obwohl diese
zweifellos für eine Vielzahl anderer Tier- und Pflanzenarten sowie für den Erhalt historischer Kulturlandschaften insgesamt viel bewirkt haben. Der Handlungsdruck
zum effektiveren Schutz gefährdeter Bodenbrüter ist
groß. Eine zum Bestandserhalt ausreichende Reproduktion ist dabei unabdingbar.
Die intensive Diskussion um den Einfluss von und
den Umgang mit Prädatoren im Vogelschutz währt inzwischen wenigstens zehn Jahre, wobei vor allem über
ihre Bekämpfung von Befürwortern wie Gegnern oft
mit pauschalen und kaum belegten Aussagen gestritten
wurde. Die gezielten Untersuchungen der letzten Jahre
brachten immer mehr Klarheit in die Zusammenhänge,
warfen aber auch neue Fragen auf. Eine Einschätzung
der Auswirkungen von Prädation auf verschiedene Bodenbrüter versuchte BELLEBAUM (2002a) anhand der
bis 2002 abgeschlossenen Studien. Davon ausgehend
fassen wir hier die seitdem neu gewonnenen Erkenntnisse und besonders die Möglichkeiten des Gegensteuerns zusammen. Bei der Vielzahl publizierter und
unveröffentlichter Wahrnehmungen und Bewertungen
musste eine weitgehende Reduktion auf Versuche mit
systematischem Ansatz und wissenschaftlicher Auswertung erfolgen. Daraus werden Vorschläge für den
künftigen Schutz bodenbrütender Vogelarten und ihrer
Lebensräume abgeleitet. Die Vielzahl weiterhin offener
Fragen führt schließlich zur Formulierung von Bedarf
für weitergehende Untersuchungen und praktische Erprobungen. – Prädationsprobleme bei ausgewilderten
Tieren sind nicht Gegenstand dieser Arbeit.
2. Problemanalyse
2.1. Wer frisst wen?
2.1.1. Die „Opfer“
Bei einer Reihe von Arten gibt es keine Hinweise auf
erhöhte Prädationsraten bzw. gravierende Auswirkungen derselben auf die Population. Dazu gehören nach
den vorliegenden Daten zu Bestand und Reproduktion z. B. der Kranich Grus grus und die Graugans
Anser anser (vgl. MEWES 1999; BAUER et al. 2002).
Bei Singvogelpopulationen sind bestandsgefährdende
261
Prädationsraten bisher nur in Ausnahmefällen bekannt
(BELLEBAUM 2002a). Über hohe bzw. gestiegene Nestprädation berichten z. B. JEROMIN (2002) und GATTER
& DALLMANN (in Vorb.).
Andere Arten wie Wachtel Coturnix coturnix und
Wachtelkönig Crex crex nehmen zwar seit den 1990er
Jahren in Deutschland zu, ihre Bruterfolge sind aber
kaum bekannt. Angesichts ihres invasionsartigen Auftretens ist es denkbar, dass die Reproduktion überwiegend in osteuropäischen Herkunftsgebieten stattfindet (SCHÄFFER & MAMMEN 2003) und in deutschen
Schutzgebieten nicht gesichert ist (MAMMEN et al.
2005). Wenig ist auch über den Bruterfolg anderer
versteckt lebender Arten bekannt, z. B. Waldschnepfe
Scolopax rusticola, Bekassine Gallinago gallinago
oder verschiedener Entenarten. Die Wechselwirkungen zwischen Raufußhühnern und ihren natürlichen
Regulatoren sind kompliziert und zumindest in Mitteleuropa ungenügend erforscht. Das Haselhuhn Tetrastes
bonasia kann auch bei hohen Dichten einiger Prädatorenarten in dichten Populationen existieren (KLAUS
1997; KLAUS & BERGMANN 2004).
Vorsicht ist grundsätzlich bei Analogieschlüssen
geboten, denn die Prädationsverluste verschiedener
Arten im selben Gebiet können sehr unterschiedlich
sein (BELLEBAUM 2002a; BARKOW 2005). Deshalb ist
es kaum möglich, Wissenslücken über versteckt brütende Arten durch Untersuchungen an anderen Arten
zu schließen.
Erhöhte Gelege- und Jungvogelverluste wurden vor
allem bei großen und mittelgroßen Arten festgestellt
(s. Tab. im Anhang). Am stärksten betroffen erscheinen Hühnervögel, Großtrappe Otis tarda und Wiesenlimikolen (BELLEBAUM 2002a). Auch bei diesen
Arten gibt es regionale Unterschiede. So haben die
Bestände einiger im Binnenland deutlich durch Prädation gefährdeter Wiesenlimikolen an der Nordsee in
den 1990er Jahren zugenommen (HÄLTERLEIN et al.
2000). Bei Großtrappe und Goldregenpfeifer Pluvialis
apricaria könnten die derzeit hohen Brutverluste zum
Erlöschen der deutschen Reliktpopulationen beitragen
(LITZBARSKI & ESCHHOLZ 1999; EXO 2005). Ob Enten, die oft in ähnlichen Lebensräumen wie Limikolen
vorkommen, ebenfalls durch Prädation gefährdet sind,
ist nicht genau bekannt. Gestiegene Prädationsverluste wurden bei der Stockente Anas platyrhynchos in
den 1990er Jahren in Lettland (LAUBERGS & VIKSNE 2004) und bei der Reiherente Aythya fuligula in
den Niederlanden festgestellt (VAN DER VALK 1996).
Aus Deutschland gibt es zwar Indizien, z. B. in Form
regelmäßiger Funde von Schalen prädierter Eier in
Feuchtgebieten (M. BOSCHERT briefl.; eig. Beob.),
doch fanden z. B. KREUZIGER et al. (2004) in Hessen
keinen Hinweis auf eine Gefährdung von Enten durch
Prädation.
Die heute verfügbaren Studien über Prädation behandeln gewöhnlich den Brutbestand eng begrenzter
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
Untersuchungsgebiete. Um verlässlich zu entscheiden,
ob Prädation eine grundsätzliche Gefährdung darstellt,
sind eigentlich Bilanzen für ganze Populationen bzw.
größere Teilpopulationen nötig. Diese sind bisher die
Ausnahme (s. KUBE et al. 2005; THYEN et al. 2005).
Bei der Flussseeschwalbe Sterna hirundo ließ sich zeigen, wie trotz hoher Prädation in einzelnen Kolonien
die Gesamtpopulation stabil blieb (BECKER 1998) oder
wuchs (ZINTL 1998), weil es ausreichend Kolonien mit
hohem Bruterfolg gab. Aus den Angaben von KÖSTER
et al. (2001) lassen sich für die hypothetische Gesamtpopulation des Kiebitzes Vanellus vanellus aus vier
Untersuchungsgebieten eine ungenügende Reproduktion und Bestandsabnahme ableiten, da die ausreichende Reproduktion und Bestandszunahme auf der Insel
Pellworm die Verluste am Festland nicht ausgleichen
konnten. Auch ohne Bilanz auf Populationsebene ist
davon auszugehen, dass die Gesamtbestände der meisten Wiesenlimikolen und Hühnervögel gegenwärtig
tatsächlich durch in den meisten Brutgebieten unzureichende Bruterfolge gefährdet sind.
Fuchswürfe/km2 –
Red Fox litters/km2
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Untere Havel
Unteres Odertal,
Trockenpolder
Unteres Odertal,
Flutungspolder
2.1.2. Die „Täter“
Unter den vielen Tierarten, die bodenbrütende Vögel
und ihren Bruterfolg beeinträchtigen können, erfolgt
hier eine Beschränkung auf jene, die nachweislich
eine größere Bedeutung haben oder von denen dies
bisher vermutet wurde. Bei der Analyse greifen wir
ausdrücklich nur auf Untersuchungen mit geeignetem
methodischem Ansatz zurück. So tragen Arbeiten, die
sich allein mit dem potenziellen Prädatorenspektrum
befassen, nicht zur Ursachenfindung und Problemlösung bei. Auch Ergebnisse von experimentellen Untersuchungen mit Kunstgelegen werden bestenfalls als
Indizien gewertet, da Prädatoren unterschiedlich auf
natürliche und künstliche Nester sowie auf unterschiedliche Eier in Kunstnestern reagieren. Verluste durch die
optisch orientierten Vögel werden gegenüber denen
durch meist olfaktorisch (geruchlich) orientierte Säugetiere regelmäßig überschätzt (Übersicht: MAJOR &
KENDAL 1996; danach u. a. ORTEGA et al. 1998; KING
et al. 1999; LINDELL 2000). Eine genaue Bestimmung
der Prädatoren erfordert immer zunächst Nestersuche
und später sorgfältige Spurensicherung (BELLEBAUM &
BOSCHERT 2003) oder aber Spezialmethoden, z. B. Telemetrie oder Miniaturkameras (z. B. BLÜHDORN 2002;
Schlupferfolg (Anteil Nester) –
hatching success (proportion of nests)
262
%
70
60
50
40
30
20
10
0
Untere Havel
Unteres Odertal,
Trockenpolder
Unteres Odertal,
Flutungspolder
Untere Havel
Unteres Odertal,
Trockenpolder
Unteres Odertal,
Flutungspolder
%
0,8
0,7
20
Flügge pro Paar –
fledglings per pair
Anteil Nester –
proportion of nests
25
15
10
5
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,0
Untere Havel
Unteres Odertal,
Trockenpolder
Unteres Odertal,
Flutungspolder
Fuchs, Marderhund, Dachs
Fox, Raccoon Dog, Badger
Mittelgroße Musteliden
medium-sized mustelids
Hermelin, Mauswiesel
Stoat, Weasel
unbestimmte Musteliden
unidentified mustelids
Abb. 2: Vergleich von Fuchsfamiliendichten, Bedeutung verschiedener Raubsäuger als Prädatoren und Bruterfolg beim
Kiebitz (Median und Spanne) in drei brandenburgischen Untersuchungsgebieten (Untere Havel: 1997–2002, Unteres
Odertal: 1998–2000). – Breeding density of Red Fox, importance of different carnivores as nest predators and hatching
and fledging success of Lapwing broods at three study sites in Brandenburg.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
Bild 1: Trotz Prädationsverlusten in einzelnen Kolonien
sind die Populationen der Flussseeschwalbe nicht gefährdet. – Common tern populations are stable although certain
colonies suffer from predation.
Foto: C. ENGELHARDT
JUNKER et al. 2005). Ohne derartige Methoden ist es
selbst auf winzigen Ostseeinseln mit eingeschränktem
Prädatorenspektrum kaum möglich, die Bedeutung einzelner Arten zu wichten (z. B. HARTMANN 2002).
Beim überregionalen Anstieg von Prädationsverlusten spielen nach dem gegenwärtigen Kenntnisstand
Raubsäuger Carnivora eine überragende Rolle (Übersicht bei BELLEBAUM 2002a; aktuell KÖSTER & BRUNS
2003; ENGL et al. 2004; MELTER & SÜDBECK 2004;
SÜDBECK & KRÜGER 2004; TEUNISSEN et al. 2004,
2005; Arbeiten im vorliegenden Themenheft). Deren
durch verschiedene Methoden (z. B. Thermologger, Miniaturkameras, Telemetrie) ermittelte Bedeutung wird
dadurch bestätigt, dass hohe Bruterfolge bei Seevögeln
und Wiesenbrütern noch regelmäßig auf raubsäugerfreien Inseln vorkommen, während Prädationsverluste
auf dem Festland meist hoch sind (KÖSTER et al. 2001;
THYEN et al. 1998, 2000, 2005; GRAVE & LUTZ 2004;
s. a. BESCHOW 1998 im Binnenland). An der Festlandsküste sind geringe Prädationsraten bei diesen Arten eher
die Ausnahme (z. B. THYEN et al. 2000; HÖTKER &
SEGEBADE 2000; GRUBER 2004 und in Vorb.). Unter
bestimmten Ausnahmebedingungen können künstliche
Inselsituationen Raubsäuger ausschließen und einen guten Bruterfolg sichern, z. B. auf Brutflößen (SUDMANN
et al. 2003), auf Dächern (KUBETZKI 2001) oder in
Einzäunungen (LITZBARSKI & ESCHHOLZ 1999).
Sofern in bisherigen Studien die Methodik eine Präzisierung zuließ, wurde am häufigsten der Fuchs Vulpes
vulpes als Prädator genannt (vgl. SCHULZ 1998; BELLEBAUM 2002a; KÖSTER & BRUNS 2003; BOSCHERT
2005; EIKHORST 2005; GRIMM 2005; JUNKER et al.
2005; KUBE et al. 2005; FREISE, EXO & OLTMANNS
in Vorb. für Säbelschnäbler Recurvirostra avosetta in
der Leybucht). Füchse erbeuten nicht nur Gelege und
Jungvögel, sondern sind auch in der Lage, Altvögel bis
zur Größe von Auerhähnen, Höckerschwänen Cygnus
olor oder Großtrappen zu töten (z. B. LITZBARSKI 1998;
GÄRTNER & KLAUS 2004; KUBE et al. 2005).
263
Unter den Marderartigen treten Iltis Mustela putorius und Hermelin M. erminea in vielen Gebieten als
Prädatoren auf und wurden stellenweise als wichtigste
Verlustursache bei Wiesenbrütern festgestellt (BELTING
et al. 1997; KÖSTER & BRUNS 2003; BELLEBAUM &
BOCK 2004; THYEN et al. 2005; Abb. 2). Allerdings sind
die Spuren von Marderartigen an ausgeraubten Nestern
oft nicht auf Artniveau bestimmbar (BELLEBAUM &
BOSCHERT 2003). Zudem sind Hermeline ebenso wie
Mauswiesel Mustela nivalis im Frühjahr großenteils
tagaktiv (STUBBE & KRAPP 1993; BRANDT & LAMBIN
2005), so dass auch der über Thermologger ermittelte
Verlustzeitpunkt von Gelegen wenig Hinweise gibt.
Baum- Martes martes und Steinmarder M. foina werden ebenso wie der Dachs Meles meles zwar
gelegentlich als Prädatoren von Bodenbrütergelegen
nachgewiesen, scheinen jedoch kein großräumiges
Problem darzustellen. In Einzelfällen traten größere Verluste durch Steinmarder auf (z. B. KUBE et al.
2005). In den eingefriedeten Flächen der Großtrappengebiete, die größere Raubsäuger ausschließen, waren
trotz Anwesenheit beider Marderarten sowie Iltis und
Hermelin keine Verluste von Trappeneiern oder -jungvögeln durch diese nachzuweisen, während Gelege
vom Rebhuhn Perdix perdix mehrfach durch kleinere
Musteliden gefressen wurden (STAATLICHE VOGELSCHUTZWARTE BRANDENBURG, unveröff.). Dachse ernähren sich dagegen vorwiegend von Wirbellosen und
pflanzlicher Nahrung, wobei Regenwürmer in vielen
Studien an erster Stelle stehen (STUBBE & KRAPP 1993;
WALLISER 2003). Da Dachse auch bei Untersuchungen
an Bodenbrütergelegen kaum in Erscheinung getreten
sind (vgl. BELLEBAUM 2002a), scheinen sie nicht zu
den relevanten Prädatoren zu zählen.
Große Bedeutung wird in der öffentlichen Diskussion den Neozoen unter den Raubsäugern beigemessen,
die sich seit dem 20. Jahrhundert in Europa ausbreiten.
Allerdings scheint es in Deutschland bisher keine Be-
Bild 2: Für den Kiebitz ist Prädation durch Raubsäuger in
großen Teilen Deutschlands eine Gefährdung. – Predation
by carnivores is a threat to Lapwings in large parts of
Germany.
FOTO: M. SCHÄF
264
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
lege dafür zu geben, dass sie im Prädationsgeschehen
tatsächlich bedeutsam wären. Ihr Anteil an den hohen
nächtlichen Gelegeverlusten, die regelmäßig bei Untersuchungen mit Thermologgern festgestellt wurden, ist
nur durch direkte Beobachtung bzw. Kameraüberwachung genau zu ermitteln, während „Spurensicherung“
nur selten zum Erfolg führt.
Das Nahrungsspektrum des Marderhunds Nyctereutes procyonoides weicht in Deutschland (wie z. B.
auch in Finnland) deutlich von dem des Fuchses ab und
zeichnet sich durch hohe Anteile pflanzlicher Nahrung
aus (ANSORGE 1998; STIEBLING 2000; DRYGALA et al.
2002; SUTOR 2005). Sein Einfluss auf Vogelpopulationen scheint bisher eher gering. In einem großangelegten
Ausschlussexperiment in Finnland war der Bruterfolg
von Enten zwar von der Fuchs- und Baummarderdichte
abhängig, nicht jedoch von der des Marderhunds (KAUHALA 2004). Auch in Deutschland ist derzeit kein Zusammenhang zwischen der bisher v. a. auf den Nordosten beschränkten Marderhundverbreitung und den weit
darüber hinaus hohen Prädationsraten festzustellen.
Vom Waschbären Procyon lotor ist zwar bekannt,
dass er Vögel und Eier frisst (z. B. STUBBE & KRAPP
1993), doch liegen aus Deutschland keine zuverlässigen Angaben über das Ausmaß der Prädation auf
Bodenbrüter vor, wohl auch, weil die Art bisher vor-
wiegend in Siedlungen und gewässernahen Wäldern
vorkommt (STUBBE & KRAPP 1993; LUX et al. 1999).
Im Sommer kommen Maisäcker als Nahrungsquelle
hinzu (MÖCKEL 2004). In den USA werden Waschbären regelmäßig als potenzielle Nesträuber bei Boden- und Baumbrütern gewertet und bekämpft (z. B.
COWARDIN et al. 1998). Ihre relative Bedeutung im
Vergleich mit anderen Prädatoren (v. a. Marderartigen)
scheint jedoch kaum untersucht zu sein. JOHNSON et
al. (1989) fanden keinen Zusammenhang zwischen
Waschbäraktivität und Prädation auf Entennester.
Ein hohes Gefährdungspotenzial für viele Bodenbrüter der Feuchtgebiete und Küsten hat der Amerikanische Nerz (Mink) Mustela vison. Das belegen
Berichte und experimentelle Studien aus Großbritannien, Skandinavien und dem Baltikum (CRAIK 1997,
1998; MACDONALD et al. 1999; NORDSTRÖM et al.
2003; NORDSTRÖM & KORPIMÄKI 2004; LAUBERGS &
VIKSNE 2004). Ausschlaggebend dafür sind sowohl die
Fähigkeit zur schnellen Besiedlung von Uferlebensräumen als auch das Nahrungsspektrum, bei dem Vögel
lokal hohe Anteile erreichen können (HAMMERSHØJ
et al. 2004). Aus Deutschland liegen bisher nur Mageninhaltsuntersuchungen vor (z. B. VAN DER SANT
2002; ZSCHILLE et al. 2005), die zwar einen gewissen
Anteil an Vögeln in der Nahrung aufzeigen, jedoch
Bild 3: Bis zu 15 freilebende Großtrappenhennen suchen jährlich diese 18 ha große fuchssichere Einfriedung zum
Brüten auf (SPA „Havelländisches Luch“, Brandenburg). – Up to 15 free-ranging female Great Bustards are breeding
inside this 18 ha fox exclosure (SPA ‚Havelländisches Luch’).
Foto: T. RYSLAVY
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
für eine Beurteilung der Gefährdung derselben nicht
ausreichend sind. Weil der Mink als Prädator schwer
nachweisbar ist, kann über seinen Anteil am Verlustgeschehen nur spekuliert werden.
Dies trifft auch für Hauskatzen zu, die zwar als
Neozoon auf Inseln eine Reihe von Vogelarten zum
Verschwinden gebracht haben, deren Bedeutung für
mitteleuropäische Vogelpopulationen jedoch trotz beeindruckender Hochrechnungen über Verlustzahlen
kaum erforscht ist (z. B. LÜPS 2003).
Neben den Raubsäugern als Hauptprädatoren von
Bodenbrütern können zahlreiche andere Säugetier- und
Vogelarten Brutverluste verursachen. Deren Umfang ist
jedoch in den meisten Fällen gering oder ungenügend
bekannt.
Brutverluste durch Wildschweine Sus scrofa waren
im Offenland bisher nur vereinzelt nachzuweisen, in
Brandenburg z. B. nur bei < 1 % von 306 ausgeraubten
Kiebitznestern (BELLEBAUM & BOCK 2004). Größere
Bedeutung hatten Wildschweine bei der Wiesenweihe Circus pygargus mit 26 % der Prädationsverluste
(RYSLAVY 2005) und in einer Studie bei der Feldlerche
Alauda arvensis mit mindestens 19 % der Pädationsverluste (JEROMIN 2002). Für den Wald liegen kaum
Daten vor. GÄRTNER & KLAUS (2004) führten zwischen 1971 und 1983 5 von 16 Gelegeverlusten bei
Auerhühnern in Thüringen auf Wildschweine zurück,
die hier direkt hinter den Raubsäugern rangierten. Zusätzliche Indizien ergeben sich aus Untersuchungen mit
Kunstgelegen (GÄRTNER & KLAUS 2004; MÜLLER in
SCHERZINGER 2003; KOLB in WÜBBENHORST & PRÜTER 2004). Darüber hinaus existieren über den Einfluss
der Art als Prädator in Wäldern und Schilfröhrichten
bisher nur Vermutungen (z. B. GATTER 2000).
Lokal spielt der Igel Erinaceus europaeus eine Rolle
als Gelegeprädator, vor allem auf Inseln, auf denen er
eingeführt wurde. Auf den Äußeren Hebriden (Großbritannien) hat dies zu Bestandseinbrüchen bei Watvögeln
durch Gelegeprädation geführt (JACKSON 2003). In Mitteleuropa ist er flächendeckend verbreitet und kommt
auch auf den meisten deutschen Nordseeinseln vor
(BRÖRING et al. 1993). Auf Wangerooge, wo er Anfang
der 1960er Jahre eingeführt wurde, führt GROSSKOPF
(1989) eine Verlustrate von 50 % an Rotschenkel Tringa
totanus-Gelegen im Jahr 1966 auf Igel zurück. In den
Jahren 1968–1970 und 2003 gab es trotz Anwesenheit
von Igeln keine entsprechenden Schäden (THYEN et al.
2005), aber seit 1999 wird von Prädation durch Igel in
einer Zwergseeschwalben Sternula albifrons-Kolonie
berichtet (JACOB et al. 2004; HARTWIG & HECKROTH
2004). Auf Langeoog könnten Igel (neben Wanderratten
Rattus norvegicus) für hohe Gelegeverluste bei Lachmöwen Larus ridibundus verantwortlich gewesen sein
(THYEN et al. 1998). Im binnenländischen Feuchtgrünland sind Igel dagegen als Prädatoren bisher kaum in
Erscheinung getreten (einziges uns bekanntes Beispiel:
TEUNISSEN et al. 2005).
265
Vor allem bei Kleinvögeln treten auch Kleinsäuger als
Gelege- und Jungvogelprädatoren auf (JDRZEJEWSKA
& JDRZEJEWSKI 1998; HELMECKE et al. 2005); sowohl
Wühlmäuse Arvicolidae als auch echte Mäuse Muridae können in Gradationsjahren erhöhte Brutverluste
verursachen (BUREŠ 1997; GRAJETZKY 2000). Bei
Seggenrohrsängern in Weißrussland sind Spitzmäuse
Sorex spec. wahrscheinlich die wichtigsten Prädatoren
(VERGEYCHIK & KOZULIN in Vorb.). Eine Bestandsgefährdung durch Kleinsäugerprädation ist bisher aber
offenbar nicht nachgewiesen worden. Die vielfach beschriebenen indirekten Auswirkungen ihrer Bestandsschwankungen auf die Prädation durch Raubsäuger
(s. Kapitel 2.2.2.) sind anscheinend von weit größerer
Bedeutung als die Prädation durch Kleinsäuger selbst
(z. B. GRAJETZKY 2000).
Dass Prädation durch Möwen Laridae ursächlich für
Bestandsrückgänge auf Populationsebene sei, konnte
auch bei neueren Auswertungen nicht nachgewiesen
werden. Es ist bekannt, dass Möwen lokal das Ansiedlungsverhalten und den Bruterfolg anderer Arten beeinflussen, jedoch auch den der eigenen Art (aktuell z. B.
KUBE et al. 2005). Der Nachweis lokaler Einflüsse darf
aber nicht mit dem Nachweis einer Populationsgefährdung verwechselt werden. Weil sowohl die Möwen als
auch ihre potenziellen „Opfer“ bei ungünstigen Bedingungen schnell an andere Brutplätze umsiedeln können,
lassen sich Populationsentwicklungen nur bei Betrachtung größerer Gebiete beurteilen. BECKER (1998) zeigt
z. B. deutlich, wie wenig Einfluss lokale Verluste in einer
Flussseeschwalbenkolonie auf die Gesamtpopulation haben (s. auch KUBE et al. 2005). Einige Wasservogelarten
siedeln sich bevorzugt in Möwenkolonien an und haben
dort höhere Schlupferfolge (BRÄGER & LUDWICHOWSKI
1995; OPERMANIS et al. 2001). Ob diese durch höhere
Prädation auf Jungvögel (DWERNYCHUK & BOAG 1972)
zunichte gemacht werden, dürfte von den jeweiligen
lokalen Bedingungen abhängen.
Die Rolle von Rabenvögeln Corvidae als Prädatoren ist in zahlreichen Feldstudien untersucht worden,
wobei vor allem der Einsatz von Thermologgern und
Videokameras immer wieder zeigte, dass die Masse der
Gelegeverluste nachts (d. h. nicht durch Rabenvögel)
stattfindet. EIKHORST & MAURUSCHAT (2002) weisen
darauf hin, dass in ihrer Untersuchung vor dem Thermologger-Einsatz der Anteil der Gelegeverluste durch
Rabenkrähen Corvus corone überschätzt wurde. Selbst
bei hohen Krähendichten hatten hier Rabenvögel keinen
wesentlichen Einfluss auf den Schlupferfolg (EIKHORST
& BELLEBAUM 2004). Bei BOSCHERT (2005) traten Gelegeverluste durch Krähen innerhalb zweier Jahrzehnte sogar vollständig in den Hintergrund, während sich
die Prädationsverluste insgesamt vervielfachten. Eine
wachsende Zahl von Untersuchungen bestätigt diese
Grundaussagen sowohl für Gelegeprädation (Übersichten bei MÄCK & JÜRGENS 1999; BELLEBAUM 2002a;
LANGGEMACH & DITSCHERLEIN 2004) als auch für die
266
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
weniger gut untersuchten Kükenverluste (BLÜHDORN
2002; TEUNISSEN et al. 2004; JUNKER et al. 2005). Auch
die von LITZBARSKI (2002) erwähnten Gelegeverluste
der Großtrappe durch Nebelkrähen Corvus cornix haben
sich durch daran anknüpfende intensive Beobachtungen
als Ausnahmen in einzelnen Jahren erwiesen. Allerdings
gingen bis zu 24 Eier pro Jahr zuzüglich einer Dunkelziffer durch Kolkraben Corvus corax verloren; dies betraf
in eingezäunten Flächen, auf denen andere Beutegreifer
so gut wie keine Rolle spielen, nahezu alle Erstgelege
(STAATLICHE VOGELSCHUTZWARTE BRANDENBURG,
unveröff.).
Prädation durch Greifvögel ist in den meist artenärmeren Lebensgemeinschaften in Nordskandinavien
und Schottland teilweise die häufigste Verlustursache
bei Hühnervögeln, und in mehreren Fällen gilt diese Prädation als populationslimitierend (Übersicht: VALKAMA
et al. 2005). Dies ist jedoch nicht auf die komplexeren
Ökosysteme der gemäßigten Klimazone übertragbar, wo
Greifvögel an den Verlusten von Hühnervögeln deutlich
geringere Anteile als Raubsäuger haben (Beispiele in
VALKAMA et al. 2005). Zudem ist Greifvogelprädation
hier oft eine Folge mangelnder Deckung in ungünstigen
Lebensräumen (Fallbeispiel aus Deutschland: KAISER
& STORCH 1996). Langfristige Bestandsabnahmen
bei Raufußhühnern werden jedoch auch in Schottland
nicht auf Prädation, sondern auf Habitatveränderungen
zurückgeführt (Beispiele in VALKAMA et al. 2005).
Für Deutschland zeigt die Übersicht von BELLEBAUM
(2002a), dass Greifvögel und Eulen, obwohl sie regelmäßig als Prädatoren von Alt- und Jungvögeln auftreten,
bestenfalls ausnahmsweise eine Rolle als Gefährdungsfaktor für die Populationen spielen. Denkbar wäre dies
bei sehr kleinen Restpopulationen, wenn z. B. Greifvögel einzelne der letzten Goldregenpfeifer Deutschlands
erbeuten (DEGEN 2004), dies jedoch in vollständig devastierten Lebensräumen.
Laufende Untersuchungen in den Niederlanden
zeigen, dass dort Küken von Wiesenlimikolen im Vergleich zu Eiern häufiger von Vögeln erbeutet werden,
wobei verschiedenste Vogelarten an diesem Geschehen
beteiligt waren (TEUNISSEN et al. 2005).
2.2. Faktoren, die direkt oder indirekt das
Prädationsgeschehen beeinflussen
2.2.1. Veränderungen der Bestände potenzieller
Prädatorenarten
In den 1990er Jahren sind die Fuchsbestände in ganz
Deutschland drastisch angestiegen. Als Auslöser wird
vorrangig die Tollwutimmunisierung angesehen, auch
wenn die Fuchsstrecken in Ostdeutschland bereits Anfang der 1980er Jahre anstiegen (ANSORGE 1991). Die
durch den Wegfall der Tollwut verringerte Sterblichkeit
dürfte das Wachstum gefördert haben, bis sich die Be1
stände nach 6–8 Jahren auf höherem Niveau stabilisierten (GORETZKI et al. 1997; BELLEBAUM 2003). Rückblickend ist allerdings festzuhalten, dass die Tollwut
nicht zu allen Zeiten eine Rolle in Mitteleuropa gespielt
hat und in Deutschland z. B. vor dem 2. Weltkrieg stark
zurückgedrängt war (SELBITZ & BISPING 1995). Möglicherweise wurde der Trend vor allem in Ostdeutschland durch nachlassenden Jagddruck verstärkt (Wegfall
von Abschussprämien, Tellereisen, Baubegasung). Es
ist anzunehmen, dass die Fuchsdichte heute großflächig einen einheitlich hohen Stand erreicht hat und in
den meisten entwässerten Grünlandgebieten ähnlich
hoch ist wie in nicht grundwasserbeeinflussten Agrarlandschaften (Tab. 1). Voraussetzung dafür dürfte ein
grundlegend verändertes und erhöhtes Nahrungsangebot sein. Dabei spielen Abfälle sowie „Zivilisationsopfer“ durch Agrartechnik, Verkehr, Jagd und Stromleitungen eine wichtige Rolle. Zumindest im Winter
stellen Aas, Wildaufbrüche (Innereien), Kirrungen 1,
Abfälle und Hausgeflügel einen Großteil der Nahrung
des Fuchses in der heutigen Landschaft (ANSORGE
1990; STIEBLING 2000; PANEK & BRESIŃSKI 2002;
GOŁDYN et al. 2003). Indizien für den Zusammenhang
zwischen Eutrophierung, Vegetationsveränderungen
bei insgesamt zunehmendem Pflanzenwachstum und
der Zunahme von Kleinsäugern, Wildschweinen und
Füchsen fanden KLAUS et al. (1997).
Neben dem zunehmenden Nahrungsangebot hat
mit Sicherheit ein gewachsenes Potenzial an verfügbarem Lebensraum den Fuchs gefördert. In Brandenburg
beispielsweise dürfte in früheren Zeiten ein Großteil
der 280.000 ha Moorfläche, das sind fast 10 % der
Landesfläche, für Füchse, vielleicht auch für weitere
Raubsäuger, unbewohnbar gewesen sein bzw. zumindest
keine Reproduktion zugelassen haben (vgl. HESSE 1914;
LANDGRAF & SCHULTZ-STERNBERG 2001). Genau in
diesen Gebieten lebten mehr als 200 Jahre lang die meisten Wiesenbrüter. Im Küstenbereich haben großflächige Eindeichungen neuen Lebensraum für Füchse und
andere Raubsäuger geschaffen, indem der Einfluss des
Wassers zurückgedrängt und natürliche Dynamik weitgehend unterbunden wurde (z. B. BRUNS et al. 2001). In
Gebieten mit immer noch oder neuerdings wieder hohen
Wasserständen lässt sich beobachten, wie das Wasser
die Raubsäugerdichte beeinflusst. In nicht eingedeichten
Flussauen ist auch heute noch von einer geringen Dichte reproduzierender Füchse auszugehen. In Teilen des
Unteren Odertals beschränken Frühjahrshochwässer und
hohe Grundwasserstände die Möglichkeit zur Bauanlage, so dass Füchse hier auf künstliche Aufschüttungen
(z. B. Deiche) angewiesen sind (Tab. 1, Abb. 2; BELLEBAUM 2002b; MAMMEN et al. 2005). Bei einer großen
Zahl solcher Aufschüttungen sind allerdings auch hohe
Fuchsdichten möglich (MELTER & SÜDBECK 2004).
Bejagungshilfen, vor allem für Wildschweine, durch ausgebrachtes Futter, überwiegend Mais, aber auch tierische Produkte zum Anlocken
von Raubsäugern (z. B. HUG 2003); indirekt können diese auch durch Mäuse angelockt werden.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
Im niederländischen Verbreitungsschwerpunkt der
meisten Wiesenlimikolen, den großflächig feuchten
niederländischen Poldergebieten (BEINTEMA et al.
1995), waren Füchse bis in die 1990er Jahre kaum
anzutreffen und die Dichte der Marderartigen wahrscheinlich niedrig. In den Jahren 2002–2004 unterschieden sich die Prädationsraten in den Niederlanden
regional deutlich (TEUNISSEN et al. 2004, 2005). Es
liegt nahe, die Unterschiede teilweise auf eine Ausbreitung des Fuchses in bisher unbesiedelte Gebiete
zurückzuführen. Rückläufige Bruterfolge und -bestände nach der Einwanderung des Fuchses sind für einige
Gebiete belegt (z. B. VAN DER VALK 1996).
Wahrscheinlich profitiert der Marderhund von denselben Faktoren wie der Fuchs. Ein großer Teil wird an
Kirrungen für Wildschweine erlegt (STIEBLING 2000),
von denen sie möglicherweise ebenso profitieren wie
die Wildschweine selbst (siehe unten). Nicht zuletzt
wegen des hohen Vermehrungspotenzials dürften sich
Bestandsanstieg und Ausbreitung in Deutschland fortsetzen (BELLEBAUM 2003). Bisher gibt es in Deutschland keine Belege für eine bestandslimitierende Konkurrenz zum Fuchs. In Finnland fand KAUHALA (2004)
eine negative Korrelation zwischen den Bestandsindizes
beider Arten, die auf Konkurrenz hinweisen könnte.
Denkbar wäre auch ein Einfluss auf den Fuchs durch
Übertragung der Räude (KAUHALA 1996). Um die weitere Entwicklung vorherzusagen, dürften zusätzliche
Ergebnisse nötig sein, z. B. von laufenden Experimenten in Finnland (K. KAUHALA pers. Mitt.).
Ebenso wie beim Marderhund ist auch beim Waschbären die steil ansteigende Jagdstrecke vorwiegend
das Ergebnis von Zufallserlegungen und geht nicht auf
intensivierte Verfolgung zurück (GORETZKI in MÜLLER
et al. 2005). Auch wenn Jagdstrecken die Situation
nur eingeschränkt widerspiegeln, hält anders als beim
Fuchs deren Anstieg bei Waschbär und Marderhund
bis heute an. Ein Vordringen von Waschbären in Grünlandgebiete könnte zu Konflikten mit Wiesenbrütern
führen, so z. B. im Havelländischen Luch (STAATLICHE
VOGELSCHUTZWARTE BRANDENBURG, unveröff.).
Da der Europäische Nerz Mustela lutreola in Deutschland erst im 19. Jahrhundert ausgerottet wurde (STUBBE
& KRAPP 1993) und der Iltis nach wie vor in unbekannter Dichte in Feuchtgebieten vorkommt, ist der Amerikanische Nerz (Mink) kein völlig „neuer“ Prädator,
und seine Ausbreitung dürfte eher als eine Zunahme
des Prädatorentyps „mittelgroßer semiaquatischer
Marder“ anzusehen sein. Im Gegensatz zu Waschbär
und Marderhund lässt die Jagdstrecke keine Hinweise auf eine stetige Zunahme erkennen (GORETZKI in
MÜLLER et al. 2005). Da Marderstrecken vorrangig
auf der in Deutschland stark rückläufigen Fangjagd
beruhen, spiegeln sie aber die Bestandsentwicklung
möglicherweise nicht ausreichend wider.
Über Bestandsentwicklungen der anderen (hier
relevanten) Marderartigen ist wenig bekannt. Be-
267
standszunahmen, die wohl vergleichbare Ursachen
haben wie beim Fuchs, wurden nur beim Dachs beobachtet. Großräumig ansteigende Jagdstrecken, Zahlen von Verkehrsopfern und einzelne Baukartierungen
(z. B. an der Unteren Havel, P. HAASE & J. BELLEBAUM
unveröff.) zeigen einen stetigen Anstieg in den 1990er
Jahren. Auf Rügen war im Spätwinter Mais, der sicher
von Schwarzwild-Kirrungen stammte, der Hauptnahrungsbestandteil (WALLISER 2003), so dass Zunahmen
wohl auch auf diesem Wege gefördert werden. Bei den
anderen Musteliden sind sowohl Anstiege durch höhere
Lebensraumkapazität als auch Rückgänge infolge Zunahme der potenziellen Konkurrenten bzw. Fressfeinde
Fuchs, Mink und Dachs vorstellbar. Wenn der Mink
die Dichte der Schermaus Arvicola terrestris dauerhaft
verringern kann (vgl. MACDONALD et al. 1999), sind
auch negative Auswirkungen auf die Hermelin- oder
Iltisdichten nicht auszuschließen (SIDOROVICH 2000).
Ob dies in Deutschland tatsächlich geschieht, ist unbekannt. Die Auslöschung größerer Raubsäuger kann
andererseits zum Bestandsanstieg bei kleineren Arten
und zu erhöhter Prädation auf deren Beutetierarten
führen („mesopredator release“; COURCHAMP et al.
1999; CROOKS & SOULÉ 1999). Ob eine erfolgreiche
Reduzierung der Fuchsdichte ähnliche Effekte haben
kann, ist offenbar bisher nicht untersucht. Umgekehrt
könnten Fuchs, Marderhund usw. heute ihrerseits
von der Abwesenheit des Wolfs Canis lupus profitieren, in dessen Nahrungsspektrum sie auftauchen
(JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998).
Das vorwiegend pflanzliche Nahrung fressende
Wildschwein profitiert seit Jahren von einem reichen Nahrungsangebot aus der Landwirtschaft (z. B.
SCHLEY & ROPER 2003). Darüber hinaus zeigen Kalkulationen von jagdlicher Seite, dass die an Kirrungen
(bzw. illegalen Fütterungen) ausgebrachten Futtermittel einen erheblichen Anteil an der Bestandszunahme
haben dürften (z. B. HAHN & EISFELD 1998, www.oejv.
de/brand_fuetterung2.php). THIELE (2001) geht davon
aus, dass in Mecklenburg-Vorpommern „jede Sau pro
Tag ca. 500 g Körnermais“, mithin bei einem mittelschweren Tier den halben täglichen Energiebedarf
erhält. Ob eine weitere Bestandszunahme das bisher
nur vereinzelt nachgewiesene Prädationsproblem durch
Wildschweine verstärken wird, bleibt abzuwarten.
Insgesamt zeichnet sich deutlich ab, dass eine Vielzahl von Maßnahmen der Landschaftserschließung und
-nutzung die Lebensraumkapazität für heimische Bodenprädatoren erhöht hat. Deren Zunahmen können
also eher als ein Bestandteil der für Bodenbrüter negativen Lebensraumveränderungen denn als eigenständiges Phänomen betrachtet werden. Die Tollwutimmunisierung könnte diesen Prozess zumindest unterstützt
haben.
Bei den relevanten Möwenarten gibt es regionale und artspezifische Unterschiede im Bestandstrend
(z. B. HÄLTERLEIN et al. 2000). Nicht abzusehen sind
268
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
die künftigen Auswirkungen des menschlich veränderten Nahrungsangebots, z. B. durch die aktuellen
Änderungen der Fischerei und Landwirtschaft, der
Deponiewirtschaft und die Einstellung direkter Verfolgung. Denkbar sind sowohl ein schneller Rückgang
v. a. der Silbermöwe Larus argentatus durch Tod und
Abwanderung als auch anhaltend hohe Bestände durch
die hohe Lebenserwartung mit gleichbleibender Prädation auf andere Arten (vgl. VOTIER et al. 2004; KUBE
et al. 2005).
Bei Rabenvögeln sind Urbanisierung und Änderungen menschlicher Wirtschaftsweisen weltweit
verantwortlich für Bestandszunahmen (MARZLUFF
et al. 2001). Der Bestandsanstieg der Aaskrähe ist in
Westdeutschland bei intensiver Bejagung größer als
im Osten, wo er bei sehr geringer Bejagung nur minimal ist (LANGGEMACH & DITSCHERLEIN 2004). Der
Kolkrabe hat, nachdem ihn menschliche Verfolgung
großräumig verdrängt hatte, in den letzten Jahrzehnten in Deutschland zugenommen (BAUER et al. 2002).
Auf die unterschiedlichen Trends der Greifvogelarten
sei nicht näher eingegangen, da sie im Prädationsgeschehen keine wesentliche Rolle spielen (Daten bei
MAMMEN & STUBBE 2005).
2.2.2. Erhöhte Prädationsraten durch Lebensraumveränderungen
Die Komplexität der Wechselwirkungen zwischen Prädation und Umweltveränderungen zeigt EVANS (2004).
Obwohl solche Einflüsse im Zentrum der Suche nach
verbesserten Artenschutzstrategien stehen müssten,
wurden sie in der bisherigen Diskussion um Prädation
meist vernachlässigt.
Unmittelbar kann das Fehlen einer ausreichenden
Vegetationsdeckung Prädationsraten steigern (Beispie-
le in BELLEBAUM 2002a). Ursache für mangelnde Deckung ist oft intensive Landnutzung (BAINES 1990 &
1996; SOVADA et al. 2001; EVANS 2004). Auch BRUNS
et al. (2001) fanden auf beweideten Flächen geringere
Schlupfwahrscheinlichkeiten bei Kiebitz- und Austernfischergelegen als auf unbeweideten, vermuten aber
neben dem Faktor Deckung auch Begünstigung von
Prädatoren durch Störungen der Brutvögel durch die
Weidetiere. Auf Halligen waren Artenvielfalt, Gesamtsiedlungsdichten und Schlupferfolg auf unbeweideten
besser als auf beweideten Flächen (GRAVE & LUTZ
2004). Die Bedeutung der Deckung ist aber stark abhängig von den unterschiedlichen Ansprüchen der Vogelarten (z. B. MAMMEN et al. 2005), da neben Deckung
als Feindvermeidungsstrategie (z. B. Rotschenkel, Rebhuhn) auch freie Rundumsicht wichtig sein kann (z. B.
Kiebitz). In ähnlicher Weise können zunehmende Störungen die Nestverteidigung bzw. -tarnung schwächen
und Prädation verstärken (BOSCHERT 2005).
Auch der Rückgang geeigneter Nesthabitate kann
Prädationsraten steigern, indem es auf wenigen verbliebenen Flächen zur Konzentration von Brutvögeln
kommt und damit die Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens mit Prädatoren steigt (EVANS 2004). Solche Konzentrationseffekte wurden mehrfach als Ursache gestiegener Brutbestände in Schutzgebieten nach
Lebensraumverbesserung in diesen Gebieten vermutet
(für Nordrhein-Westfalen z. B. WEISS et al. 2002).
Erhöhte Prädation kann auch indirekte Folge von
Nahrungsmangel bei Alt- und Jungvögeln sein, indem
dieser deren Verhalten und Aktivität beeinflusst (HEGYI & SASVÁRI 1998; EVANS 2004). Der Nachweis,
dass bestandsgefährdende Prädationsraten tatsächlich
darauf zurückgehen, ist wegen der meist mangelnden
Kenntnisse über das Nahrungsangebot, aber auch we-
Tab. 1: Fuchsdichten in Feuchtgrünland- und Ackerbaugebieten in Brandenburg und Westpolen. Altfuchsdichte errechnet
unter der Annahme von 2,5–2,9 Altfüchsen pro Familie. – Breeding density of the Red Fox in Brandenburg and Western
Poland. Spring density was calculated assuming 2.5-2.9 adults per family.
Gebiet – study area
Größe
– size
(km2)
Fuchsfamilien/km2
(Maximum, mit Jahr)
– Red Fox families per
km2 (maximum, year)
Altfüchse/km2 im
Frühjahr – spring
density, adult
foxes per km2
Unteres Odertal, Flutungspolder
44
0,18 (2000)
0,45–0,53
BELLEBAUM 2002b
Unteres Odertal, Trockenpolder
25
0,44 (1999)
1,10–1,28
BELLEBAUM 2002b
Untere Havel
25
0,40 (1998)
1,0–1,16
BELLEBAUM 2002b
Belziger Landschaftswiesen
Quelle – source
66,4
0,27*
0,68–0,79
GORETZKI et al. 1999
Havelländisches Luch
86
0,38*
0,96–1,11
GORETZKI et al. 1999
Uckermark, Agrarlandschaft
83
0,46 (1998)
1,15–1,33
STIEBLING 2000
Czempi (PL), Agrarlandschaft
66
0,32 (1999, 2000)
Pozna (PL), Agrarlandschaft
15
0,3 (1999)*
* Nur eine Erfassung 1997
** Scheinwerferzählung
*** Spurensuche im Winter
1,13 (2000) **
0,83–0,97
1,8-2,1 ***
PANEK & BRESIŃSKI 2002
GOLDYN et al. 2003
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
269
Tab. 2: Verringerte Raubsäugerdichten durch flächige Überflutung in drei Feuchtgebieten. – Reduced predatory mammals densities due to large-scale flooding in three wetland areas.
Grundwasserstand
hoch/angehoben
– elevated ground
water table
Großflächig überstaut – largescale flooding
0,27 – 0,44
0,09 – 0,18
BELLEBAUM 2002b
1,1 – 1,3
0,07 – 0,14
H. BELTING,
pers. Mitt.
2,6
0,4
Hermelin Mustela erminea
Dümmerniederung (Beob. pro 4 Std.) – Dümmer
lowlands/Lower Saxony (sightings per 4 h)
Amerikanischer Mink Mustela vison
Nationalpark Ujście Warty (Polen)
(Individuen/km²) – Ujście Warty national park
(Poland) (individuals/km2)
gen der Schwierigkeiten des Kausalnachweises bisher
nicht erbracht worden.
Während bisher bei geringer Intensität der Grünlandnutzung auch von einer geringeren Prädation ausgegangen wurde, war in jüngster Zeit stellenweise auf extensiv genutztem Grünland die Prädation auf Kiebitzgelege
höher als auf Flächen intensiverer Nutzung (KÖSTER &
BRUNS 2003, EIKHORST 2005), auf denen, wie auch auf
(Mais-)Äckern (KOOIKER & BUCKOW 1997; T. ZÖLLNER pers. Mitt.; FÖRDERVEREIN GROSSTRAPPENSCHUTZ
e. V. unveröff.) teils hohe Schlupferfolge erzielt wurden. Den Schlüsselfaktor dürfte das unterschiedliche
Angebot an Kleinsäugern, besonders an Wühlmäusen
Microtinae, darstellen. Da mäusereiche Flächen auch
kleinräumig gezielt von Prädatoren aufgesucht werden,
können sich Prädationsraten auch ohne deren Zunahme erhöhen (z. B. JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI
1998). Dichteschwankungen von Kleinsäugern bestimmen v. a. in der Polarregion den Bruterfolg von
Bodenbrütern (Übersicht in BLOMQVIST et al. 2002);
aber auch in Mitteleuropa (Niederlande) wiesen BEINTEMA & MÜSKENS (1987) höhere Prädationsraten auf
Kiebitzgelege in Wühlmaus-Latenzjahren nach (dass es
auch gegenteilige Effekte geben kann, da Mäuse selbst
Prädatoren von Kleinvogelgelegen sein können, zeigen
JDRZEJEWSKA & JDRZEJEWSKI 1998). Regelmäßige
Schwankungen treten in Mitteleuropa vorwiegend bei
der Feldmaus Microtus arvalis auf, insbesondere in den
artenarmen Kleinsäugergemeinschaften großflächig
intensiv genutzter Grünlandgebiete, z. B. im WeserEms-Gebiet (G. LAUENSTEIN briefl.). Dies gilt auch
für Gebiete mit hoch anstehendem Grundwasser, den
typischen Lebensräumen der Wiesenvögel (G. LAUENSTEIN briefl.). In früheren Zeiten hat die vorübergehend
höhere Prädation in Latenzjahren aber nicht zu einer
Bestandsgefährdung der Bodenbrüter geführt.
Extensivierung kann Kleinsäugergemeinschaften stark verändern. In (wieder)vernässten, extensiv
genutzten Feuchtwiesen haben Feldmäuse geringe-
BARTOSZEWICZ &
ZALEWSKI 2003
re Anteile an der Kleinsäugerfauna (JASCHKE 1998,
KÖSTER & BRUNS 2003, KEMPF 2005), und deutliche
Dichteschwankungen sind weniger wahrscheinlich. Allerdings können andere Arten wie Erdmaus Microtus
agrestis, Nordische Wühlmaus Microtus oeconomus
oder Schermaus durch höhere Wasserstände begünstigt
werden, ohne dabei allerdings zyklisch so hohe Dichten
wie die Feldmaus zu erreichen. In Feuchtgebieten sind
100
Anzahl Greifvögel – number of raptors
Rotfuchs Vulpes vulpes
Feuchtgebiete in Brandenburg (Familien/km²)
– wetlands in Brandenburg (families/km2)
Quelle – source
80
60
40
20
0
n = 13
13
1999/2000
13
13
2000/2001
extensive Nutzung – extensive land use
Abb. 3: Winterliche Greifvogelzahlen im SPA „HavellänNutzung
land useExtensiviedisches Luch“ mitintensive
hohem
Anteil– intensive
langjähriger
rungsflächen (gelb) und einem angrenzenden konventionell
bewirtschafteten Gebiet vergleichbarer Naturausstattung
(grün), jeweils ca. 5600 ha und 34 Stopps, Median, Quartile
und Spanne je Winter (nur die mäusefressenden Arten
Mäusebussard Buteo buteo, Raufußbussard B. lagopus,
Kornweihe Circus cyaneus, Turmfalke Falco tinnunculus),
Staatliche Vogelschutzwarte Brandenburg, unveröff. – Winter numbers of raptors in two adjacent agricultural areas
of 5,600 ha each: yellow – long-term low intensity use,
green – intensive farming; median, quartiles and range
from point counts with 34 stops (only raptors feeding on
rodents counted).
270
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
zum Beginn der Brutzeit der meisten Bodenbrüter die
Kleinsäugerbestände noch gering (KÖSTER & BRUNS
2003; JACOB 2003; KEMPF 2005). Dies könnte bei
gleichzeitig hohen Raubsäugerdichten auch zu erhöhter
Prädation auf Vogelbruten führen.
Am stärksten profitieren Feldmäuse von der Stilllegung landwirtschaftlicher Flächen; auf solchen Flächen ist die Dichte schon im zeitigen Frühjahr hoch.
Dies wurde auf nur noch einmal jährlich gemulchten
Grünlandflächen (JACOB 1998) ebenso beobachtet wie
auf Brachen im Münsterland (MEINIG 1995) und in
Brandenburg (WATZKE & MENSCH 1998). Den überlebens- und reproduktionsfördernden Effekt des Mulchens für Wühlmäuse führen JACOB & HALLE (2001)
auf Deckung und Isolierung zurück. Dagegen sind
genutzte Maisäcker zur Brutzeit weitgehend frei von
Wühlmäusen (MEINIG 1995). LOOFT & KAISER (2003)
führen die Zunahme winterlicher Greifvogelbestände
in der Sorgeniederung, einem bedeutenden Wiesenbrütergebiet in Schleswig-Holstein, auf angestiegene
Wühlmausbestände durch Ackerstillegungen, aber
auch durch extensivere oder aufgegebene Grünlandnutzung sowie anhaltende Entwässerung zurück. Auch
ASCHWANDEN et al. (2005) zeigen die Bedeutung von
Buntbrachen und Krautsäumen für Kleinsäuger und
Greifvögel.
Im Gegensatz zu Stilllegungen ist über den Einfluss unterschiedlicher Formen und Intensität der Grünlandnutzung auf Wühlmausdichten wenig bekannt.
JACOB & HALLE (2001) stellten keine Dichteunterschiede zwischen Intensivwiesen und Weiden fest. Ob
die in vielen Schutzgebieten eingeführte einschürige
Nutzung bzw. verringerte Viehdichte die Feldmaus
in ähnlicher Weise fördert wie das Mulchen, scheint
bisher nicht untersucht zu sein. Im Havelländischen
Luch (Brandenburg) beeinflusste die Gesamtheit von
Extensivierungs- und Vernässungsmaßnahmen die
Zusammensetzung der Kleinsäugerzönose, wobei der
Anteil der Feldmaus tendenziell abnahm (JASCHKE
1998). Winterliche Greifvogelzählungen im selben
Gebiet zeigten, dass mäusefressende Arten hier gegenüber einem Vergleichsgebiet deutlich höhere Dichten
erreichten (Abb. 3). Offenbar werden Wühlmäuse in
Grünlandgebieten durch Extensivierungsmaßnahmen
begünstigt, wodurch die Attraktivität und wohl auch
die Kapazität dieser Gebiete für Raubsäuger dauerhaft
steigen (KÖSTER & BRUNS 2003).
Erste Untersuchungen zum Zusammenhang zwischen Kleinsäugerdichten und Prädation im Offenland
führten KÖSTER & BRUNS (2003) durch, aber bisher
ist kein allgemeingültiges Muster erkennbar. In Tab. 3
sind hypothetische Szenarien vorgestellt, die aber noch
durch vergleichende Untersuchungen zu überprüfen
sind. Dabei kann bisher noch nicht klar zwischen Bestandsänderungen von Prädatorenarten und geänderten
Aktivitätsmustern bei stabilem Bestand unterschieden
werden. Die o. g. Überlegungen machen deutlich, wel-
che Bedeutung Veränderungen der Kleinsäugerbestände im Jahresverlauf für die Anwesenheit und Aktivität von Raubsäugern zur Brutzeit haben. In ähnlicher
Weise können in Feuchtgebieten wahrscheinlich auch
Amphibien bestimmte Raubsäugerarten anziehen, vor
allem Iltis und Mink (KÖSTER & BRUNS 2003).
In den dynamischen Lebensräumen der Flussauen
und Küsten kann das Auftreten von Kleinsäugern und
Bodenprädatoren als Teil einer Sukzession betrachtet
werden werden (SCHULZ 1998; POTEL et al. 1998; ARTS
et al. 2000). Dies gilt besonders für Kies- und Sandinseln, die im Frühstadium frei von Vegetation und Säugetieren sind und eine große Zahl von Bodenbrütern (v.
a. Regenpfeifer Charadrius spec. und Seeschwalben
Sternidae) beherbergen. Während natürlicherweise
Hochwässer und Küstendynamik solche Strukturen
immer wieder neu schufen, ist dies heute weitgehend
ausgeschlossen. Küsten- und Hochwasserschutz sowie
der Ausbau der Fließgewässer haben geeignete Brutbereiche auf ein Minimum reduziert. Im schleswig-holsteinischen Wattenmeer wurden Raubsäuger wahrscheinlich durch menschliche Eingriffe, z. B. den Anschluss
von zuvor raubsäugerfreien Inseln an das Festland mit
Dämmen oder auch das aktive Aussetzen von Igeln oder
Frettchen Mustela furo, aktiv begünstigt (HÄLTERLEIN
1998). Viele Gebiete an der schleswig-holsteinischen
Ostseeküste sind für Raubsäuger frei zugängliche Sandhaken, auf denen die Sukzession heute weit fortgeschritten ist (Graswarder, Oehe-Schleimünde, Bottsand). Die
Neuentstehung prädatorenfreier Brutplätze als Inseln
oder vegetationsfreie Sandflächen ist an der deutschen
Ostseeküste weitgehend zum Erliegen gekommen.
Entscheidend für den Erhalt der dort brütenden Vögel
auf Populationsebene ist damit natürliche Dynamik in
hinreichend großen Gebieten (vgl. KUBE et al. 2005).
Für die Brutgebiete an der Nordseeküste muss bisher offen bleiben, ob sich unterschiedliche Schlupferfolge (z. B. THYEN et al. 2000) durch unterschiedliche Prädationsraten in den einzelnen Sukzessionsstadien
erklären lassen. So waren die Prädationsraten an Rotschenkelnestern in naturnahen Salzwiesen am Jadebusen
(THYEN et al. 2005) und bei Kiebitznestern im HaukeHaien-Koog ähnlich hoch wie im Binnenland (GRUBER
in Vorb.). In dem erst ab 1985 eingedeichten und inzwischen von Füchsen besiedelten Beltringharder Koog waren die Bruterfolge auf kleinen Flächen bei Kiebitz und
Säbelschnäbler wahrscheinlich ausreichend (HÖTKER
& SEGEBADE 2000; GRUBER 2004 und in Vorb.), hier
jedoch begünstigt durch eine kleinräumige Inselsituation
durch breite Wassergräben (GRUBER in Vorb.).
Der Vergleich mit historischen Fotos bzw. Luftbildaufnahmen zeigt in vielen Grünlandgebieten eine auffällige Zunahme von Gehölzen während der letzten
Jahrzehnte (z. B. BOSCHERT 2004). Überregionale
Bilanzen scheinen dazu nicht vorzuliegen, doch hält
der Trend offenbar an und wird z. B. über Ausgleichsund Ersatzmaßnahmen für Eingriffe sogar gefördert.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
271
Sukzessionsflächen können in Wiesenvogelgebieten
prädationsfördernd wirken (s. o.). Auch die Zunahme
linearer Strukturen (Hecken, Baumreihen) gegenüber
punktuellen (z. B. Gebüschgruppen) und die damit
einhergehende Zergliederung dürfte zu einer Entwertung für Arten des Offenlandes führen und gleichzeitig
Prädatorenarten, die von Grenzlinien profitieren, begünstigen. Da sich zumindest bei Küken eine gewisse
Prädationsrate durch Vögel andeutet (JUNKER et al.
2005; TEUNISSEN et al. 2005), ist es nicht auszuschließen, dass durch diese Veränderungen zusätzliche Prädatorenarten an Bedeutung erlangen können (z. B. durch
Sitzwarten für bestimmte Greifvogelarten). All dies ist
bisher jedoch nicht genauer untersucht.
2.2.3. Indirekte Wirkungen von Lebensraumveränderungen
Weitere Rahmenbedingungen können indirekten
Einfluss auf die Auswirkungen der Prädation haben,
wenn durch Lebensraumveränderungen die evoluti-
onären Anpassungen der Bodenbrüter an Prädation
unwirksam werden. Die Landbewirtschaftung nimmt
auch hier eine Schlüsselstellung ein, z. B. indem sie
durch Zeitpunkt und Intensität des Aufwuchses oder
durch die Nutzungsintervalle die für Vogelbruten verfügbaren Zeiträume eingrenzt und die Kompensation
von Brutverlusten durch Nachgelege einschränkt oder
verhindert (z. B. KÖSTER et al. 2001; EVANS 2004). In
dicht und hoch aufwachsendem Wintergetreide zeitigen Feldlerchen kaum Zweitbruten oder Nachgelege,
zudem fehlt es hier an Nestlingsnahrung (WILSON et
al. 1997; TOEPFER & STUBBE 2001). Zunehmende
Flächenanteile von Wintergetreide und beschleunigtes
Wachstum vieler Feldfrüchte durch intensive Düngung
und Klimaerwärmung steigern so wahrscheinlich indirekt den Einfluss der Prädation (EVANS 2004). Bedenkt man, dass die Länge der Brutperiode, die Zahl
der Jahresbruten und die Anzahl möglicher Nachgelege
bei jeder Art Ergebnisse einer evolutionären Anpassung an natürlicherweise auftretende Verluste sind, so
Tab. 3: Unterschiedliche Szenarien zum Zusammenhang zwischen Kleinsäugern, Prädatoren und Bodenbrütern im
Offenland. – Supposed scenarios in the relationships between small mammals, predators and ground-breeding birds
in open landscapes.
Lebensraum
– habitat
Vorkommen –
occurrence
Säugergemeinschaft – mammal
community
Bodenbrüter –
ground nesting birds
Bruterfolg, Prädation
– breeding success,
predation
Beleg,
Quelle
– source
Großflächig
genutztes strukturarmes Feuchtgrünland, hoch
anstehendes
Grundwasser
– large-scale wet
grassland, high
ground water
table
Nordseemarschen – North
Sea marshes
Feldmaus dominant, mit zyklischer
Schwankung; Musteliden wichtigste
Prädatoren – Common Vole dominant
with cyclic fluctuations, mustelids
most important
predators
Kiebitz Vanellus vanellus, Uferschnepfe
Limosa limosa,
Rotschenkel Tringa
totanus, Bekassine
Gallinago gallinago in hoher Dichte
– high density
Prädation in Latenzjahren leicht erhöht,
bei Maßnahmen
gegen Viehtritt und
Mahd Bruterfolg
gut – slightly higher
predation at low vole
densities, breeding
success sufficient
when protected
against trampling and
mowing
BEIN-
Extensivierte
Grünlandnutzung, tlw. Wiedervernässung
– wet grassland
under low-intensity use, partly
restored
Feuchtwiesen
in Schutzgebieten – wet
grassland in
nature reserves
Feldmausanteil
geringer, kaum
Zyklen, kaum Kleinsäuger im Frühjahr; Fuchs verbreitet – Common Vole
less important, no
cycles, few rodents
in spring
Kiebitz Vanellus
vanellus, Rotschenkel Tringa totanus,
Bekassine Gallinago
gallinago, Brachvogel Numenius
arquata (Uferschnepfe Limosa
limosa verschwindet
– disappearing)
Anhaltend hohe Prädation, unzureichender Bruterfolg – high
predation, breeding
success insufficient
KÖSTER
& BRUNS
2003,
EIK-
Im Frühjahr
vegetationsfrei
– no vegetation
in spring
Maisäcker –
maize fields
Kaum Kleinsäuger
im Frühjahr – no
rodents in spring
Kiebitz Vanellus
vanellus (Brachvogel
Numenius arquata)
geringe Prädation,
hoher Bruterfolg nur
lokal – low predation,
high breeding success only locally
KOOIKER &
BUCKOW
1997
Vegetation
ganzjährig dicht
– permanently
dense vegetation
Ackerbrachen,
Stilllegung –
fallow land,
set-asides
Kleinsäugerdichte
schon im Frühjahr
hoch – high rodent
density in spring
Überwiegend Singvögel –
mainly songbirds
unbekannt – unknown
JACOB
1998
TEMA &
MÜSKENS
1987
HORST
2005,
MAMMEN
et al.
2005
272
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
dürften diese menschengemachten Einschränkungen
einer natürlichen Fortpflanzungsstrategie auch ohne
zusätzliche Steigerung des Prädationsdrucks die Populationen gefährden. Umgekehrt kann aber auch die
zur Förderung der Bodenbrüter bewusst eingeführte
Extensivierung mit späten Nutzungsterminen und
verringerten Viehdichten nachteilig wirken, wenn die
Auflagen nicht an den Standort angepasst oder unflexibel sind. Teils ist die Biomasseentnahme nicht mehr
ausreichend, oder ein geringes Interesse der Landwirte
führt sogar zu einer schleichenden Aufgabe von Flächen mit Nutzungsauflagen (z. B. BOSCHERT 2004;
MAMMEN et al. 2005; EIKHORST 2005). In der Folge
verkürzt eine schnell und dicht aufwachsende Vegetation die Brutperiode der Wiesenbrüter ebenso wie
eine zu intensive Nutzung (z. B. Kiebitz: KÖSTER &
BRUNS 2003).
Verschärft wird die Wirkung von Prädation, wenn
gleichzeitig erhöhte Brut- oder Jungvogelverluste durch
die Art der Landnutzung auftreten, z. B. bei Küken
von Kiebitz und Brachvogel Numenius arquata durch
Wasser- und Nahrungsmangel (BELLEBAUM & BOCK
2004; BOSCHERT 2004; MAMMEN et al. 2005) oder
an steilen Grabenufern (TEUNISSEN et al. 2004; JUNKER et al. 2005). Altvögel können bei schlechter Nahrungssituation die Gelegegröße reduzieren (BOSCHERT
2004). Wenn die Umwandlung von Grünland in Acker
dazu führt, dass Brachvögel durch ihre Reviertreue
zunehmend auf Feldern brüten (KIPP 1999), die jedoch
kaum Nahrung bieten, können Hungersituationen oder
weite Wanderungen zu günstigeren Nahrungsflächen
ebenfalls den Prädationsdruck erhöhen. Noch stärker
dürften derartige Einflüsse bei Arten sein, die keine
primären Zielarten von Schutzprogrammen sind, z. B.
bei vielen Singvögeln.
Schließlich verstärkt die Bestandsabnahme bei einigen Arten wahrscheinlich die Verluste durch Prädation,
wenn ihre Siedlungsdichte nicht mehr für eine erfolgreiche natürliche Prädatorenabwehr durch kollektive
Verteidigung ausreicht (z. B. SEYMOUR et al. 2003;
vgl. auch WÜBBENHORST 2000). Dass Bestandsverdünnung auch darüber hinaus negative Auswirkungen auf
die Populationsstabilität hat und z. B. die Anfälligkeit
gegenüber stochastischen Einflüssen erhöht, ist zu vermuten.
2.2.4. Prädation – eine Herausforderung für den
Naturschutz
Die vorliegenden Erkenntnisse untermauern die These,
dass gestiegene Prädationsverluste eine weitere Folge
menschlicher Eingriffe in nahezu alle Ökosysteme im
westlichen Mitteleuropa durch Entwässerung, Ausschluss natürlicher Dynamik, Eutrophierung usw. sind,
die jedoch in der Vergangenheit weniger beachtet wurde
als die unmittelbar sichtbaren Folgen dieser Eingriffe.
Eine paradoxe und besonders komplizierte Situation ergibt sich in Grünlandgebieten, wo anscheinend gerade
Schutzmaßnahmen in Form geänderter Nutzungsweisen Prädation begünstigt haben. Wenn Extensivierung
nicht nur die Attraktivität von Schutzgebieten für viele
Bodenbrüter gesteigert hat, sondern zugleich auch die
Prädation, ist das Ziel der Schutzmaßnahmen offenkundig nicht erreicht worden. Im Extremfall besteht
sogar die Gefahr, dass solche Gebiete zur „ökologischen Falle“ für die Zielarten werden, wenn sie zu
Beginn der Brutzeit für Vögel besonders attraktiv sind
(zur schwierigen Unterscheidung zwischen „sink“ und
„Falle“ s. BATTIN 2004).
Steht Prädation also „unter Naturschutz“? Die
Ursachen für die großräumige Zunahme von Prädatorenbeständen sind ebenso wenig beim Naturschutz
zu suchen wie die Rückgangsursachen der Bodenbrüter und sind auch nicht auf Schutzgebiete beschränkt.
Auch intensive Landnutzung und Entwässerung als die
Auswirkungen von Prädation verstärkende Faktoren
(s. o.) gehen gerade nicht auf Naturschutzmaßnahmen
zurück. Die Nutzungsaufgabe ertragsarmer Standorte ist auch außerhalb von Schutzgebieten verbreitet.
Allerdings tritt in den Schutzgebieten, wo andere Gefährdungsursachen durch Extensivierung und gemeinsam mit den Landwirten durchgeführtes Brutplatzmanagement erfolgreich reduziert werden konnten, das
Problem erhöhter Prädationsraten in den Vordergrund.
Auch gut begründete Schutzmaßnahmen können demnach schwer vorhersehbare Nebeneffekte haben, die
den Erfolg dieser Maßnahmen in Frage stellen. Die
besondere Verantwortung des Naturschutzes besteht
darin, die Lebensräume durch geeignetes Management so zu gestalten, dass sie den Zielarten günstige
Reproduktionsbedingungen bieten und Prädation auf
ein nicht bestandsgefährdendes Ausmaß verringert ist.
Schutzgebiete sollten dabei als „Source-Habitate“ mit
überdurchschnittlicher Reproduktion wirken.
In vielen Gebieten sind auch die Möglichkeiten
„klassischer“ Schutzmaßnahmen wie die Kooperation
mit den Landwirten beim Gelegeschutz, verlängerte
Wasserhaltung, Abflachen von Grabenufern usw. noch
nicht ausgeschöpft, obwohl sich Gelege- und Jungvogelverluste dadurch reduzieren lassen (z. B. BOSCHERT
2004; PEGEL 2004). Im günstigsten Fall waren die Auswirkungen von Prädation danach nicht mehr bestandsgefährdend (KIPP & KIPP 2003). Für Niedersachsen als
wichtiges Wiesenbrüterland wird z. B. eingeschätzt, dass
nur in weniger als der Hälfte der wichtigen Gebiete konsequente Schutzmaßnahmen greifen (MELTER 2002).
Inkonsequenz bei der Lebensraumverbesserung und
viel zu geringe Flächengröße beklagt auch BOSCHERT
(1999, 2004) in Baden-Württemberg, und im Unteren
Odertal (Brandenburg) führt sogar im Nationalpark die
Landnutzung dazu, dass weniger als 50 % der Wachtelkönige eine Brut aufziehen können (MAMMEN et al.
2005). Allerdings sind selbst der Kombination von langfristiger Lebensraumverbesserung und „klassischen“
Schutzmaßnahmen bei intensiver Gebietsbetreuung
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
Bild 4: Viele Feuchtgebiete sind heute
so dicht von Füchsen besiedelt wie die
umgebende Landschaft: Fuchsbau in
der Großen Grabenniederung (Untere
Havel, 1997). – In most German wetlands today Red Fox densities are similar to the surrounding landscapes: Fox
burrow in the lower Havel floodplain.
Foto: J. BELLEBAUM
Bild 5: Kiebitznest, ausgeraubt von marderartigem Raubsäuger (Unteres Odertal, 2000). – A Lapwing nest depredated
by a mustelid.
Foto: J. BELLEBAUM
Bild 6: Unerlässlich zur Ermittlung der
Täter: Thermologger und Eischalenreste aus einem wahrscheinlich vom
Fuchs ausgeraubten Kiebitznest (Unteres Odertal, 1999). – Temperature data
logger and egg shells from a Lapwing
nest probably destroyed by a Red Fox.
Foto: J. BELLEBAUM
273
274
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
und funktionierender Kooperation mit den Landwirten
objektive Grenzen gesetzt, wie anhaltend hohe Prädationsraten im deutschen Großtrappenprojekt zeigen.
3. Wie geht Prädationsmanagement? –
Erfolgsbilanz bisher angewandter
Maßnahmen
3.1. Ansatz beim Lebensraum
Wenn den gestiegenen Prädationsraten grundlegende
und großräumig wirkende Veränderungen ganzer Ökosysteme zugrunde liegen, sind Lösungen langfristig nur
erreichbar, wenn diese wenigstens teilweise rückgängig gemacht werden. Großräumige Probleme erfordern großräumige Gegenmaßnahmen, aber schon aus
praktischen Gründen muss die Suche nach Konzepten
zuerst in den Schutzgebieten ansetzen. Deshalb müssen bei Gegenmaßnahmen gleichermaßen die allgemeinen Ursachen erhöhter Prädatorenbestände und die
zusätzlich fördernden Faktoren in den Schutzgebieten
berücksichtigt werden.
Abgesehen von den Küstenvögeln besiedeln fast
alle Bodenbrüter heutzutage Kulturlandschaften, und
viele Arten sind auch in Schutzgebieten mehr oder
weniger stark auf Nutzung oder Pflegemaßnahmen angewiesen. Die prädationsbedingten Misserfolge beim
Schutz dieser Arten zwingen dazu, die bisherigen
Schutzprogramme zu überprüfen und über die Änderung relevanter Details nachzudenken. „Prädationsvermeidung“ als zusätzliche Aufgabe steigert natürlich
die Anforderungen an das Gebietsmanagement. Angesichts immer knapper werdender öffentlicher Haushalte
und einer EU-Agrarreform, die Umstellungen in der
Grünlandnutzung und vermutlich das für Kleinsäuger
günstige Mulchen fördert, sind neue Ansätze in den
Schutzprogrammen der Bundesländer essenziell. Dabei ist den artspezifischen Unterschieden Rechnung
zu tragen, denn jede Maßnahme hilft naturgemäß immer nur einer begrenzten Gruppe von Arten. Zu den
Nutznießern zählen nicht einmal sämtliche Vögel der
jeweiligen Lebensräume. Beispielsweise haben auch
die Wiesenbrüter artspezifische Präferenzen für unterschiedliche Wasserregime und Nutzungsintensitäten
(BEINTEMA et al. 1995; MAMMEN et al. 2005). Gezieltes und erfolgversprechendes Handeln setzt deshalb
immer zwei Dinge voraus:
1. genaue Kenntnis der wesentlichen Prädatoren und
der sie fördernden Faktoren,
2. wohlüberlegte Ausrichtung der Maßnahmen auf
bestimmte Zielarten.
3.1.1. Hohe Wasserhaltung bzw. Überflutung
Das Wasserregime dürfte in vielen Feuchtgebieten
Möglichkeiten für ein Prädationsmanagement eröffnen,
das auch mit anderen Leitbildern des Naturschutzes
übereinstimmt. Viele dieser Gebiete sind durch anhaltende Entwässerung heute kaum noch als Feuchtgebie-
te erkennbar, zugleich stehen gerade diese Gebiete im
Mittelpunkt der Diskussion um erhöhte Prädation. Eine
Verbesserung des Landschaftswasserhaushalts ist aus
gesamtökologischer Sicht dringend erforderlich. Sie
kann in Mooren durch Wasserrückhalt und in Flussauen
durch Beseitigung von Deichen/Bauwerken und freie
Überflutung möglichst großer Flächen erfolgen. Dabei
müssten die natürlichen Wasserverhältnisse einschließlich periodischer Schwankungen soweit wie möglich
wiederhergestellt (oder notfalls nachgeahmt) werden.
Dies kommt einerseits den Habitatansprüchen vieler
Wiesenbrüterarten entgegen und schränkt andererseits
die Möglichkeiten (Nahrung, Reproduktion) für die
meisten Raubsäuger und Kleinsäuger ein. Entscheidend ist das Ausmaß hoher Wasserhaltung, vor allem
deren flächige Ausdehnung, Höhe, Zeitraum, Dauer
und Regelmäßigkeit (KÖSTER & BRUNS 2003). Vernässte Flächen weisen im Allgemeinen eine erhöhte Attraktivität für Wiesenbrüter auf, die sich auch in wachsenden Beständen äußert (z. B. BELTING et al. 1997;
RYSLAVY et al. 1999; BOSCHERT 1999; NEHLS et al.
2001), doch wurde bisher kaum überprüft, inwieweit
dies mit guten Reproduktionserfolgen einhergeht.
In mehreren Fällen haben einschneidende Wasserstandsanhebungen die Dichten von Raubsäugern deutlich reduziert (Tab. 2). Bei Marderartigen erwiesen sich
Überflutungen bis ins Frühjahr als besonders wirksam
(Tab. 2), z. B. im Nationalpark Warthemündung (Polen,
BARTOSZEWICZ & ZALEWSKI 2003) und am Dümmer.
Hier konnten BELTING et al. (1997) in den ca. 900 ha
großen, zusammenhängenden Vernässungsbereichen
zunehmende Bestände und verringerte Nestprädation
bei mehreren Wiesenlimikolenarten feststellen. Dem
stehen jedoch auch Fälle gegenüber, in denen dies nicht
gelang. In den Flutungspoldern im Unteren Odertal war
zwar mit der Fuchsdichte auch die Prädation durch
Füchse geringer, aber vermehrte Prädation durch Marderartige führte zu ähnlich geringen Schlupferfolgen
wie in den Vergleichsgebieten (Abb. 2). Hier haben
die Hochwässer offenbar keinen ausreichenden Einfluss
auf Kleinsäuger und Marderartige, da sie einerseits nur
von November bis April möglich sind, und weil andererseits trockene Rückzugsbereiche über das Gebiet
verteilt sind.
Überschwemmungen können in Auengebieten zum
kurzfristigen Zusammenbruch von Feldmauspopulationen führen; sobald aber trockene Rückzugsgebiete
verbleiben, kommt es zu schneller Wiederbesiedlung
trocken fallender Flächen (JACOB 2003; G. LAUENSTEIN briefl.). In den Bremer Wümmewiesen wirkten
sich Überschwemmungen zwar auf die Kleinsäuger
aus (KEMPF 2005), doch gelang offenbar keine dauerhafte Verdrängung von Raubsäugern, so dass die Prädationsraten weiterhin hoch waren (EIKHORST 2005),
vor allem wohl durch die geringe Größe der Vernässungsflächen. KÖSTER & BRUNS (2003) halten eine
Mindestgröße von 700–1000 ha überstauter Fläche für
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
275
erforderlich, um der schnellen Wiederbesiedlung
durch Kleinsäuger zu begegnen. Deiche oder andere Erhebungen stellen Rückzugsgebiete für
Kleinsäuger dar und begünstigen die Bauanlage
von Raubsäugern (MAMMEN et al. 2005). Sie
sind ein limitierender Faktor, der schon bei der
Auswahl und Gestaltung von Vernässungsflächen zu beachten ist.
Den zumindest lokal erkennbaren Erfolgen
stehen auch Nachteile gegenüber. So führt eine
langfristige, intensive Vernässung zu deutlichen
Vegetationsveränderungen, wodurch einige Arten begünstigt, andere aber auch benachteiligt
werden (z. B. MAMMEN et al. 2005). Die ursprüngliche Vegetation z. B. von Niedermooren
lässt sich nur in langen Zeiträumen wiederher- Bild 7: In der Dümmer-Niederung wurden 2.500 ha wiedervernässt. Mit Hilfe regulierbarer Stauanlagen werden die Wiesen im
stellen (LANDGRAF & SCHULTZ-STERNBERG Winter überstaut. – Restoration of the Dümmer lowlands (Lower
2001), und dies gilt wahrscheinlich für die ge- Saxony) included flooding of c. 2,500 ha in winter.
samte Lebensgemeinschaft einschließlich der
Foto: O. LANGE
Nahrungsgrundlagen der Brutvögel. So hat die
Wiedervernässung zuvor entwässerter Feuchtgebiete in mehreren Fällen zum Einbruch der Nahrungs- Feindabwehr einsetzen können. Dadurch lassen sich
grundlagen für Wiesenlimikolen geführt (BELTING & auch indirekte Auswirkungen von Prädation verrinBELTING 1999; AUSDEN et al. 2001). Die zu bracheähn- gern. So sind mehr Nachgelege und höhere Bruterfolge
lichen Zuständen führende erschwerte Bewirtschaftung bei Ackerbrütern durch Ökolandbau bzw. veränderte
nasser Flächen halten KÖSTER & Bruns (2003) sowohl Fruchtfolgen (mehr Sommergetreide, Feldfutterbau)
wegen der geringeren Attraktivität für die Zielarten erzielbar (WILSON et al. 1997).
als auch wegen der Förderung von Kleinsäugern und
Große Bedeutung kommt dem Nahrungspotenzial
Amphibien (und damit indirekt der Prädation) für pro- für Prädatoren zu, auch wenn die Mechanismen, die
blematisch.
die Dichten von Kleinsäugern und ihren Prädatoren
Die Widersprüchlichkeit bisheriger Ergebnisse bestimmen, noch ungenügend aufgeklärt sind. So erdürfte dadurch bedingt sein, dass die ökologischen scheint es sinnvoll, Habitatstrukturen, die nicht der FörVerhältnisse sowie Art und Ausmaß der (Wieder-)Ver- derung der Zielarten dienen, darauf zu prüfen, ob sie
nässung in jedem der untersuchten Gebiete einzigartig Prädatoren durch eine erweiterte Nahrungsbasis oder
sind. Sie zeigen deutlich, dass Wasserstandsanhebun- Versteckmöglichkeiten zusätzlich fördern. So werden
gen, ob saisonal oder dauerhaft, in jedem Einzelfall in der Dümmerniederung neben den Maßnahmen des
unter Berücksichtigung der lokalen Verhältnisse und Wasserrückhalts auch in großem Maßstab Gehölze
der jeweiligen Zielarten sorgfältig zu planen und durch gerodet, um den früheren Charakter des Gebiets wieMonitoring auf ihre Wirksamkeit zu überprüfen sind, derherzustellen (H. BELTING, pers. Mitt.).
damit am Ende nicht die unerwünschten Folgen überUnterschiedlich wird derzeit der Umgang mit Altwiegen. Trotz der Rückschläge (bei einem bisher grasstreifen eingeschätzt. Während sie einerseits besehr begrenzten Untersuchungsumfang!) dürfte kein stimmten Bodenbrütern wie dem Rebhuhn Deckung
Zweifel daran bestehen, dass das „richtige“ Wasser- und Nahrung bieten und zudem der Wiederbesiedlung
regime insgesamt einen Schlüsselfaktor für Arten der gemähter Flächen mit Invertebraten dienen, stellen sie
Feuchtgebiete darstellt, sei es für die Kükenaufzucht andererseits auch Rückzugsflächen für Raubsäuger dar
der Wiesenvögel (BELLEBAUM & BOCK 2004) oder (STIEBLING 1997; ALTERIO et al. 1998). Brachen oder
die Erhaltung ganzer Ökosysteme (z. B. LANDGRAF & Altgrasstreifen bieten sehr günstige Bedingungen für
SCHULTZ-STERNBERG 2001). Ebenso klar scheint, dass Kleinsäuger (JACOB & HALLE 2001) und verschärfen
Wiedervernässungen bisher auf viel zu kleinen Flächen so den Konflikt. Dies wird z. B. in den Wiesenbrütererfolgen (NEHLS et al. 2001; WEISS et al. 2002).
gebieten an der Nordseeküste für Sukzessionsflächen
und unbewirtschaftete Grabenränder angenommen
3.1.2. Änderung der Landnutzung
(H. A. BRUNS, pers. Mitt.). In Wiesenvogelgebieten
Grundsätzlich sollte die Beeinflussung der Landnut- im Kreis Steinfurt (Nordrhein-Westfalen) wurden
zung primär darauf abzielen, dass der Lebensraum für Altgrasstreifen inzwischen wieder abgeschafft. Hier
die Bodenbrüter optimiert wird, damit sie alle natür- nimmt der Brachvogelbestand, nicht zuletzt durch inlichen Kompensationsmechanismen wie Mehrfach- tensive Gebietsbetreuung, seit Jahren zu (KIPP & KIPP
oder Ersatzbruten und kollektive und interspezifische 2003; M. KIPP pers. Mitt.). Da einige Bodenbrüter,
276
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
z. B. das Rebhuhn, viele Singvogelarten und jahreszeitlich auch der Wachtelkönig auf höhere Vegetation und
Strukturreichtum angewiesen sind, müssen konkrete
Schutzziele in jedem Einzelfall auf die unterschiedlichen Präferenzen der Zielarten abgestimmt werden.
Die bisherigen Indizien reichen nicht für eine allgemeingültige Abwägung der Vorteile von Altgrasbereichen (z. B. BOSCHERT 2004) gegenüber den denkbaren
Folgen hinsichtlich einer Förderung von Prädation. Ob
flächige Strukturen dieser Art das Risiko gegenüber
Streifen mindern, da sie von Prädatoren nicht so effektiv abgesucht werden können, bedarf der Untersuchung, ebenso der Einfluss der Größe (vgl. BARKOW
2005 zur Breite von Hecken).
Von einer Reduzierung der Nährstofffrachten in der
Landschaft sind zumindest indirekte Effekte hinsichtlich der Prädation zu erwarten. So wird vermutet, dass
ausgehagerte Flächen für viele Bodenbrüter durch gute
Nahrungsbasis und günstige Strukturen eine wichtige
Rolle spielen. Angesichts zusätzlicher Vorteile, wie
Wirtschaftsruhe während der gesamten Reproduktionszeit einschließlich der Nachgelege, plädiert JASCHKE
(2001) für die Wiederherstellung von „Streuwiesen“.
Voraussetzung ist die weitere Reduzierung der diffusen Stickstoffeinträge aus Landwirtschaft und weiteren
Emissionsquellen. In das Monitoring solcher Flächen
sollten auch Kleinsäugerbestände einbezogen werden,
um die Erwartung, dass diese mit der Aushagerung
abnehmen, zu prüfen und die Auswirkungen auf den
Prädationsdruck zu analysieren. Durch die zunehmend
angewandte Methode des Mulchens tritt hingegen eine
Nährstoffanreicherung ein, und die Bedingungen für
Kleinsäuger sowie deren Konsumenten verbessern
sich. Allerdings sind die Ansprüche der einzelnen
Zielarten unterschiedlich (MAMMEN et al. 2005), so
dass noch unklar ist, ob alle Arten von Aushagerung
profitieren. Deren Effekte sind zudem abhängig von
den gebietsspezifischen Boden- und Nährstoffverhältnissen und auf Niedermoorflächen, auf die sich der
Wiesenvogelschutz heute vielerorts erzwungenermaßen beschränken muss, anders zu beurteilen als auf
Marsch- und Lehmböden.
Zusätzlich sollten lokale Nahrungsquellen für
Prädatoren (vor allem in Schutzgebieten) beseitigt
werden, z. B. Kompostierungen, jagdliche Kirrungen
und Fütterungen, aber auch anthropogen verursachte
Mortalitätsschwerpunkte von Tieren, z. B. an Straßen
oder Freileitungen. Möglicherweise ist die Bedeutung
derartiger Nahrungsquellen für Prädatoren noch größer
als die der unterschiedlichen Kleinsäugerdichten (s.
2.2.1.).
Damit Nutzungsänderungen langfristig erfolgreich
sind und nicht erneut Prädation auf andere Weise fördern, ist ein umfassendes Verständnis früherer und
heutiger Nutzungsformen und ihrer ökosystemaren
Wirkungen unumgänglich. Dabei darf das Augenmerk nicht isoliert auf einzelnen Maßnahmen und
Flächen liegen. Unerwünschte Nebeneffekte wie etwa
Nutzungsaufgaben in Schutzgebieten und die mögliche mittelbare Folge erhöhter Prädation zeigen, dass
Schutzmaßnahmen einer ständigen Erfolgskontrolle
bedürfen. Dies gilt übrigens auch für die Auswirkungen angelaufener „Megaherbivorenprojekte“ auf die
Bodenbrüter.
3.1.3. Natürliche Dynamik und Großräumigkeit
In der deutschen Kulturlandschaft sind selbst Nationalparks nicht überall durch natürliche Dynamik gekennzeichnet. Ansatzpunkte, diese Dynamik in Konzepte
des Bodenbrüterschutzes einschließlich des Prädationsmanagements einzubeziehen, gibt es vor allem in
Überschwemmungsgebieten (vgl. 3.1.1.) sowie an der
Nord- und Ostseeküste. Vor allem die Nordseeinseln
scheinen als Source-Habitate derzeit eine notwendige
Voraussetzung für den Erhalt der Brutbestände einiger
Arten, z. B. Kiebitz und Rotschenkel, zu sein (s. 2.1.2.).
Um so wichtiger ist es, diesen Zustand zu erhalten
und künftige Besiedlungen durch Raubsäuger z. B.
infolge weiterer Dammbauten zu verhindern (ESSINK
et al. 2005). In der südlichen Ostsee hingegen sind
kaum noch Inseln verblieben, die längerfristig frei von
Raubsäugern sind. Eine Zwischenlösung könnte stellenweise die künstliche Aufspülung von Sandbänken
bzw. Inseln sein (KUBE et al. 2005). Im Binnenland
stellen Inseln heute meist nur kleinflächige Sonderstandorte dar, die ohne spezielles Management für
viele Bodenbrüter nur vorübergehend, aber durchaus
mit Erfolg, nutzbar sind (BESCHOW 1998; MÖCKEL &
MICHAELIS 1999).
Aus Flussauen liegen bisher nur wenige Beispiele
vor, bei denen erfolgreich wiederhergestellte Dynamik mit gutem Bruterfolg einherging (z. B. METZNER
2003). In den großflächig wiedervernässten Flusstalniederungen Mecklenburg-Vorpommerns deutet sich
an, dass genau die erwarteten Mechanismen eintreten
– kurzzeitiges Auftreten von Brutvogelgesellschaften,
die sich immer wieder verlagern, aber zumindest in
einem Teil der Flächen erfolgreich reproduzieren (B.
HEINZE, F. TESSENDORF, pers. Mitt.). Eingehende
Untersuchungen in derartigen Gebieten wären sehr
wichtig. Wenngleich jeder einzelne dieser Lebensräume ebenfalls der Sukzession unterliegt, gibt es in einem
großen und dynamischen System immer raubsäugerfreie Refugien und Flächen mit geeigneten Vegetationsbedingungen, die sich zumindest ein Teil der Arten
durch Umsiedlungen schnell erschließt (ARTS et al.
2000). Zudem wird eine Gewöhnung von Beutegreifern
an regelmäßig verfügbare Nahrung ausgeschlossen.
Daraus könnte ein Leitbild für Feuchtgebiete im
Binnenland entwickelt werden, nach dem ein solches
Gebiet großflächig sein und viele „Inseln“ enthalten
sollte, also Teilflächen, die Raubsäuger zwar schwimmend erreichen, aber nicht dauerhaft besiedeln können
(klein und ohne Aufschüttungen, Schilfgebiete, Gebü-
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
Bild 8: Gelegeschutz kann Verluste
durch Landwirtschaft verhindern: ausgespartes Kiebitznest auf Maisacker.
Auf der durch Elektrozaun geschützten Fläche im Hintergrund wurden nach
dem Schlupf die Jungvögel aufgezogen
(Untere Havel, 1998). – Nest protection
against farming activities: chicks hatched from this nest were raised on the
adjacent fenced study plot in the background.
Foto: J. BELLEBAUM
Bild 9: Versuch zum Fuchsausschluss
mittels Elektrozaun (Untere Havel,
1998). – Study plot with electric fence
against Red Foxes.
Foto: J. BELLEBAUM
Bild 10: Aufbau eines Elektrozauns um
ein Brachvogelnest (Südlicher Oberrhein, 2005). – Electric fencing in order
to protect a Curlew nest against Red
Fox predation.
Foto: M. BOSCHERT
277
278
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
sche o. ä.). Wenn in jedem Frühjahr genug Teilflächen
frei von Raubsäugern bleiben, wäre im Gesamtgebiet
ein ausreichender Bruterfolg zu erzielen. Dies ist grundsätzlich nichts anderes als die Anwendung der Theorie
von „source“- und „sink“-Lebensräumen auf kleinem
Raum. Dass die Prädation auf solchen kleinen Inseln gering sein kann, zeigte sich z. B. im Beltringharder Koog
bei Kiebitz und Säbelschnäbler (s. 2.2.2., vergleichbare
Beispiele bei METZNER 2003, FLADE in Vorb.).
Unter den Feuchtwiesenlebensräumen erfüllen die
traditionell kleinräumig strukturierten niederländischen
Marschgebiete diese Kriterien in ähnlicher Weise, wobei hier die Großräumigkeit des Gesamtgebiets eine
größere Rolle spielt als natürliche Dynamik (vgl. Fotos
in BEINTEMA et al. 1995). Gerade für Feuchtgebietsvögel, deren Populationen für langfristige Stabilität
einen hohen Raumbedarf haben, sind heute die wenigsten Schutzgebiete groß genug, um die skizzierten
Verhältnisse zu erreichen. Erfolgreiche Schutzkonzepte
für Bodenbrüter erfordern deshalb nicht nur größere
Anstrengungen bei der Entwicklung einzelner Gebiete
(Renaturierung, Dynamik), sondern müssen großräumige Ansätze enthalten, um Randeffekte zu mindern,
die Zusammentreffwahrscheinlichkeit mit Prädatoren
durch Ausweichpotenziale zu reduzieren und intakte Populationsstrukturen zu ermöglichen, die hinreichende Populationsgröße voraussetzen. Dieser bisher
wenig beachteten Aufgabe müsste sich aktuell auch
eine gebietsübergreifende Managementplanung für
das Schutzgebietsnetz Natura 2000 einschließlich der
in der FFH-Richtlinie geforderten Kohärenz stellen.
Dabei sollte auch die Wiederherstellung von Primärlebensräumen angestrebt werden, wofür SCHRÖDER &
SCHIKORE (2004) erste Überlegungen anstellen.
3.2. Ansatz bei den bodenbrütenden Vogelarten
Programme zur „Sanierung“ von Lebensräumen sind
zwar unabdingbar, aber nur sehr langfristig zu verwirklichen. Es ist kaum zu bestreiten, dass heute auf
viele Jahre mit großflächig hohen Prädatorendichten
zu rechnen ist. Die geringen Restbestände vieler Vogelarten bei schlechten Bruterfolgen zwingen dazu,
umgehend zusätzliche Maßnahmen zu ergreifen, ohne
das Ziel eines umfassenden Lebensraumschutzes aus
den Augen zu verlieren. Das kurz- bis mittelfristige
Ziel ist dabei, den Einfluss von Prädation soweit zu
verringern, dass zum Bestandserhalt ausreichende Bruterfolge möglich sind.
3.2.1. Schutz einzelner Nistplätze
Ein Versuch, einzelne Brutplätze gegen Prädation
zu schützen, ist der Einsatz von Abdeckhauben oder
Zäunen mit oder ohne Einsatz von Strom. Während
sich dieser Schutz bei Arten wie Wiesenweihe oder
Sumpfohreule Asio flammeus auch auf die Aufzuchtphase erstreckt, sind die Jungvögel von Nestflüchtern
nach dem Schlupf nicht mehr geschützt.
An der Küste wurden Nestkörbe bzw. Abdeckhauben
aus Draht mit seitlichem Eingang vor allem zum Schutz
der Gelege von Limikolen und Seeschwalben vor Möwen eingesetzt. Nach SIEFKE (1989) schützen sie bei
guter Verankerung recht wirksam vor allem gegen Vögel, nicht jedoch gegen Raubsäuger, die diese Körbe
regelmäßig untergraben, z. B. am Bottsand (KÖNECKE 2005) und am Bessin/Hiddensee (GRAUMANN &
GORETZKI 2002; s. auch HARTMANN 2002). Voraussetzung für den Erfolg solcher Maßnahmen ist also ihre
Anpassung an den jeweiligen Prädator. Versuche von
DÜTTMANN & BARKOW (2003) mit unterschiedlichen
Nestkörben bei Kiebitzen und Goldregenpfeifern haben
zu widersprüchlichen Ergebnissen und teils Störungen
der Brutvögel geführt. Niederländische „Nestbeschermer“ sind dagegen zur Verhinderung von Viehtritt konstruiert und schützen nicht vor Prädation (TEUNISSEN
& WILLEMS 2004).
Kleinflächige Einzäunungen sind zielgerichtet
und erfolgreich gegen Bodenprädatoren einsetzbar
(RIMMER & DEBLINGER 1990; KOKS & VISSER 2000;
RYSLAVY 2005). Erfolgversprechend waren auch Versuche mit Elektrozäunen bei zehn Brachvogelgelegen
am Oberrhein, von denen acht schlüpften, während alle
ungeschützten Gelege erfolglos waren (M. BOSCHERT,
in Vorb.). Dieser Versuch wird fortgeführt. Arbeits- und
Kontrollaufwand können je nach verwendetem Material gering sein. Bei der Umzäunung einzelner Gelege
traten auch keine Probleme mit dem Spannungsabfall
durch aufwachsende Vegetation auf, sofern Batteriekapazität und Spannungsabfall vorher berechnet wurden
(M. BOSCHERT, pers. Mitt.). Gute Vorbereitung ist also
eine Grundvoraussetzung für den Erfolg. Bei Goldregenpfeifern war die Kombination von Elektrozäunen,
„Nestbeschermern“, Bewachung und Geruchsmitteln
erfolgreich (DEGEN 2004, zu Geruchsmitteln s. jedoch
3.3.3.).
LAUBERGS & VIKSNE (2004) steigerten den Bruterfolg von Stockenten mit Hilfe von Nisthilfen auf
Pfählen in 0,6–1 m Höhe über Wasser.
3.2.2. Großflächige Ausgrenzung von Prädatoren
Bodenprädatoren lassen sich durch dauerhaft installierte oder mobile Zäune von bestimmten Flächen fernhalten (Beispiele bei BAKER & MACDONALD 1999). Dazu
bieten sich v. a. Inseln oder Halbinseln an. Natürlich ist
dafür zu sorgen, dass die fernzuhaltenden Prädatoren
zu Beginn der Brutzeit tatsächlich nicht im eingezäunten Bereich anzutreffen sind.
Im Binnenland wurden stationäre Einfriedungen
von 12–20 ha Größe im Rahmen des Großtrappenprojektes in Brandenburg und Sachsen-Anhalt errichtet,
um freilebenden (!) Wildtrappen eine störungs- und
verlustarme Reproduktion zu ermöglichen. Die Bereitschaft dazu wurde durch die Vögel selbst signalisiert,
indem sie eine erste Einfriedung, die zunächst nur eine
Gefangenschaftsgruppe von Großtrappen beherbergte,
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
schon im ersten Jahr als Brutplatz nutzten und hier
in den Folgejahren deutlich erfolgreicher waren als
außerhalb der Einfriedung (LITZBARSKI & ESCHHOLZ
1999). Hinreichende Sicherheit der Zäune ließ sich bisher erzielen durch 60 cm tiefe Einlassung in die Erde,
eine Höhe von 2,20 m mit Abwinkelung als Übersteigeschutz bzw. bei geringerer Höhe durch den Einsatz von
Strom. Letzteres kann auch Musteliden oder Waschbären von einem Überklettern abhalten. Im Havelländischen Luch brüten bis zu 15 Hennen gleichzeitig auf 18
ha gezäunter Fläche. Die deutliche Präferenz für diese
fuchsfreie (wenngleich für Marder zugängliche) Fläche spricht für gezieltes Feindvermeidungsverhalten.
Nach einer Populationsgefährdungsanalyse reduziert
der Bruterfolg in dieser als Source-Habitat wirkenden
Einfriedung das Aussterberisiko der Teilpopulation fast
auf Null (STREICH et al. 2000). Allerdings wirkt wohl
gerade diese Konzentration von Bruthennen attraktiv
auf Kolkraben, die hier (allerdings auch an anderen
Brutplatzkonzentrationen) recht erfolgreich Großtrappeneier erbeuten (s. 2.1.2). Dies erfordert zusätzliche
Maßnahmen (s. 3.2.3., 3.3.3.).
Häufiger wurden Zäune bisher befristet während der
Brutsaison eingesetzt. PATTERSON (1977) betrachtete es
schon als erfolgreich, Fuchsbesuche an Nestern schottischer Seeschwalben und Eiderenten Somateria mollissima durch Elektrozäune zumindest zu reduzieren.
LOKEMOEN & WOODWARD (1993) steigerten Dichte
und Bruterfolg von Enten auf Halbinseln in Binnenseen, nachdem diese durch Zäune bzw. Gräben vom
Land abgeschlossen wurden. Zugleich wurden auf den
Halbinseln Raubsäuger mit Fallen bekämpft. In 25 ha
großen, mit ähnlichen Methoden v. a. von Raubsäugern
frei gehaltenen Probeflächen ließ sich in den USA der
Bruterfolg von Enten deutlich steigern (COWARDIN et al.
1998). JACKSON (2001) erprobte Zäune zum Ausschluss
von Igeln ebenfalls überwiegend mit Erfolg.
An der deutschen Ostseeküste wurden bis heute
nur Teilerfolge erzielt. Der Elektrozaun am Bessin/Hiddensee (s. SCHMIDT 1988) wird in jüngerer Zeit regelmäßig von Füchsen durch Windwatt bzw. Flachwasser
umgangen (J. ALBRECHT, pers. Mitt.). Über Erfolge
konnten BEHMANN (1998) bei gleichzeitig intensiver
Bejagung von Raubsäugern für die Halbinsel Bottsand
und KUBE et al. (2005) für die Insel Langenwerder
berichten. KÖNECKE (2005) schildert aber plastisch
Aufwand und Rückschläge bei weiteren, nur bedingt
erfolgreichen Versuchen mit einem Zaun am Bottsand
(Kieler Förde). Wahrscheinlich sind vor allem Zäune,
die eingegrabenes Drahtgeflecht und stromführende
Teile kombinieren (z. B. LOKEMOEN & WOODWARD
1993; KÖNECKE 2005), zur Prädatorenabwehr geeignet.
Füchse können auch im Binnenland mit elektrischen
Weidezäunen von Brutgebieten ferngehalten werden (A.
SWAAN, pers. Mitt.). In Brandenburg wurde ein solcher
Zaun ebenfalls erprobt (P. HAASE & J. BELLEBAUM un-
279
veröff.). Dabei wurden im Mai 1997 in der umzäunten
Fläche (ca. 20 ha) Uferschnepfenküken Limosa limosa
beobachtet. 1998 wurde der Zaun auf einer Fläche mit
sechs Kiebitzrevieren aufgebaut, worauf sich zusätzlich
zwei Uferschnepfen- und ein Rotschenkelpaar ansiedelten. Obwohl kein Fuchs innerhalb dieser Fläche festgestellt wurde, solange der Zaun stand, war die tägliche
Überlebenswahrscheinlichkeit der Kiebitzgelege nach
MAYFIELD (1961) nicht höher als außerhalb des Zauns (p
= 0,923 bzw. 0,922). Ein Gelege wurde vom Kolkraben
ausgeraubt, die übrigen Prädatoren blieben unbestimmt.
Je ein Paar von Uferschnepfe und Rotschenkel hatte
jedoch Schlupferfolg, und ein Kiebitzpaar zog in der
Probefläche seine auf einem benachbarten Maisacker
erbrüteten Jungvögel erfolgreich auf. Bei zwei Einzäunungen (Geflügeldraht mit Stromanschluss) von zusammen ca. 3 ha auf einer zugewachsenen Moorfläche in
Nordrhein-Westfalen schlüpften 14 von 15 Kiebitzgelegen. Die Fläche wurde auch danach intensiv durch die
Familien genutzt (R. TÜLLINGHOFF, pers. Mitt.).
Eingezäunte Teilflächen können zwar durchaus als
lokale Source-Habitate wirken, doch bleibt es für den
Schutz der Gesamtpopulationen von Bodenbrütern unabdingbar, dass entweder ein hinreichend großer Anteil
der Brutvögel auf diesen Teilflächen brütet oder auch
außerhalb davon der Bruterfolg nicht zu schlecht ist.
Der hohe Aufwand bei Aufbau und Unterhaltung von
Elektrozäunen setzt dem Einsatz auf größeren Flächen
allerdings deutliche Grenzen.
3.2.3. Weitergehendes Nistplatzmanagement
Ein Sonderfall des Nistplatzmanagements wird im
deutschen Großtrappenprojekt praktiziert. Nachdem
das projektbegleitende Monitoring gezeigt hat, dass der
größte Teil aller Gelege und Jungvögel der Prädation
zum Opfer fällt und insbesondere Erstgelege so gut
wie keine Erfolgschance haben (u. a. LITZBARSKI &
ESCHHOLZ 1999), wurde dazu übergegangen, Erstgelege ersatzlos aufzunehmen und künstlich zu erbrüten.
Die Jungvögel werden später ausgewildert, wodurch
das Reproduktionsergebnis pro Henne erheblich gesteigert wird. Dies erfolgt im Kontext mit vielen weiteren
Maßnahmen für die Brutplätze und den Lebensraum,
um das unmittelbare Risiko des Aussterbens der Art in
Deutschland abzuwenden. Voraussetzung für die Entscheidung zur Entnahme der Erstgelege war ferner,
dass fortpflanzungsfähige Weibchen regelmäßig ein
oder mehrere Nachgelege hervorbringen, wobei bis zu
elf Eier (davon neun befruchtete) je Saison belegt sind
(A. EISENBERG, P. BLOCK, unveröff.). An Standorten,
bei denen ein Schlupferfolg möglich erscheint, wird
teils das Gelege durch hölzerne Ei-Attrappen ersetzt,
die später gegen das eigene schlupfreife Gelege zurückgetauscht werden. Auch wenn diese Maßnahmen
mit Störungen an den Brutplätzen verbunden waren,
haben sie dazu beigetragen, den Großtrappenbestand
in Deutschland von 57 Vögeln im Jahr 1997 auf 101 im
280
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
Jahr 2005 anzuheben (Abb. 4). Vergleichbare Versuche
gab es bereits in den 1970er Jahren beim Brachvogel
(KIPP 1999).
Weil wirksame Maßnahmen gegen Prädation bisher
nur begrenzt verfügbar sind, kommt Schutzmaßnahmen
gegen andere Verlustursachen eine umso größere Bedeutung zu. Wo in intensiver genutzten Lebensräumen
die Prädationsverluste geringer sind (z. B. EIKHORST
2005), kann gezielter Gelegeschutz eine effektive
Schutzmaßnahme für bestimmte, nutzungstolerante
Arten wie Kiebitz und Brachvogel sein. KIPP & KIPP
(2003) zeigen, dass dies in und außerhalb von Schutzgebieten beim Brachvogel eine ausreichende Reproduktion sichern kann, und in Niedersachsen hat es die
Schlupferfolge beim Kiebitz gesteigert (HÖNISCH &
MELTER 2003; MELTER & SÜDBECK 2004; JUNKER et
al. 2005). Dieses Verfahren, bei dem die Gelege systematisch markiert und durch kooperierende Landwirte
bei der Bewirtschaftung ausgespart werden, ist in den
Niederlanden seit langer Zeit außerhalb von Schutzgebieten gängige Praxis (BEINTEMA et al. 1995) und
zumindest zur Steigerung der Schlupferfolge geeignet
(TEUNISSEN & HAGEMEIJER 1999). Wenngleich dieser
Ansatz möglicherweise in Schutzgebieten mit hohen
Prädationsraten nicht zum Erfolg führt (z. B. BOSCHERT
2004), sollte die Aufnahme in Agrarumweltprogramme gerade außerhalb von Schutzgebieten unbedingt
160
140
120
erwogen werden (vgl. SÜDBECK & KRÜGER 2004).
Entscheidende Voraussetzung sind allerdings geeignete (Feuchtgrünland-)Flächen zur Kükenaufzucht in
geringer Entfernung (TEUNISSEN & HAGEMEIJER 1999)
bzw. zusätzliche Schutzmaßnahmen für die mobilen
Familien (KIPP & KIPP 2003), da Gelegeschutz nur
den Neststandort schützt. In Einzelfällen konnte auch
Nestbewachung zu höheren Bruterfolgen beitragen, so
bei Flussuferläufern Actitis hypoleucos und Goldregenpfeifern (SCHÖDL 2003; DEGEN 2004).
3.3. Ansatz bei den Prädatoren
Direkt gegen Prädatoren gerichtete Maßnahmen bedürfen sorgfältiger Abwägung. So ist die Wiesenweihe
selbst ein Prädator und erbeutet z. B. regelmäßig junge
Feldlerchen (HÖLKER & WAGNER 2006), ihre eigenen
Bruten unterliegen aber ebenfalls einem nicht geringen Prädationsrisiko (RYSLAVY 2005). Zudem können
Maßnahmen gegen bestimmte Prädatoren auch andere
Tierarten beeinträchtigen, z. B. durch Störungen oder
unbeabsichtigte Aufnahme von Ködern mit Abwehrstoffen. Solche Nebenwirkungen müssen grundsätzlich
ausgeschlossen werden. Deshalb sind vorab Fragen
der Ethik und der Vertretbarkeit der Mittel ebenso
zu klären wie die primäre Frage, ob die relevanten
Prädatoren bekannt sind und ob sie tatsächlich eine
Gefährdungsursache über die lokale Ebene hinaus darstellen. Vertretbar sind in jedem
Fall nur solche Maßnahmen, die
Prädation wirksam verringern
können. Diese Wirksamkeit soll
im Folgenden vorrangig betrachtet werden.
Zahl – number
3.3.1. Reduzierung
Überlegungen, ob die Einstellung der Tollwutimmunisierung
80
zum Rückgang der Fuchsbestände führen würde, sind müßig, da
60
dies kaum gegen die Belange der
Seuchenbekämpfung durchsetz40
bar sein dürfte. Andere Krankheiten können zwar den Fuchs20
bestand für einige Jahre deutlich
verringern und damit den Präda0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
tionsdruck messbar senken (z. B.
Jahr – year
Räude: LINDSTRÖM et al. 1994),
gesammelte Eier aus der Gefangenschaftsgruppe – eggs collected from captive breeding groupaber bisher spricht nichts dafür,
gesammelte Eier aus Freilandbruten – eggs collected from natural broods
dass die erreichten Bestandsgrößen dauerhaft reduzierbar sind,
ausgewilderte Jungvögel – young released from captivity
wenn diese eine hohe Lebensflügge Junge aus Naturbruten – young fledged from natural broods
raumkapazität widerspiegeln.
Populationsgröße im Frühjahr – spring numbers
Das Spektrum der MögAbb. 4: Entwicklung der Zahl aufgenommener Großtrappengelege, der Zahl flüglichkeiten,
Prädatoren aktiv zu
ger Jungvögel und des Frühjahrsbestandes der Großtrappe in Deutschland von
reduzieren,
umfasst verschiede1990 bis 2005 (aus LANGGEMACH & LITZBARSKI im Druck). – Number of eggs collec100
ted for captive raising, number of offspring and spring numbers of Great Bustards
in Germany during 1990 to 2005 (LANGGEMACH & LITZBARSKI in press).
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
ne Möglichkeiten der Tötung (Abschuss, Fallenfang,
Vergiftung) sowie den Lebendfang mit anschließender
Verfrachtung. Die Methode des Vergiftens war z. B.
gegen Füchse wirksam (BANKS et al. 1998), kommt
aber aus ethischen und rechtlichen Gründen in der Praxis kaum in Betracht, zumal Gifte gewöhnlich nicht
artspezifisch wirken. Lebendfang und Translokation
(in geeignete Gebiete) kommt bestenfalls bei kleinen
Zahlen von Individuen, die sich als problematisch erwiesen haben, in Frage.
Das denkbare Ausmaß der Reduktion reicht von
der Entnahme einzelner Exemplare über Bestandsverdünnung bis zum Extremfall der lokalen Auslöschung.
Ersteres kann bei Problemen durch spezialisierte Individuen wirksam sein, während Auslöschung das
Ziel bei eingeschleppten Säugetierarten sein kann.
Auf Inseln entspricht dies dem Leitbild einer möglichst natürlichen Inselfauna. In Deutschland stellen
die Nordseeinseln Gebiete dar, in denen Raubsäuger
ursprünglich nicht vorkamen und zumindest unmittelbar nach einer Besiedlung auch erfolgreich wieder
ausgerottet werden könnten. An der Ostseeküste sind
zumindest Füchse in der Lage, die meisten Inseln in
jedem Winter erneut zu besiedeln, so dass jährlich vor
der Brutzeit eine Bejagung nötig ist. Wirksam kann die
Kombination mit anderen Maßnahmen, z. B. Elektrozäunen, sein (BEHMANN 1998; KUBE et al. 2005). An
einigen Standorten in besonders geringer Entfernung
vom Festland können Füchse so leicht einwandern,
dass Schutzmaßnahmen ständig notwendig sind und
hohe Intensität (Bejagung) bzw. Effektivität (Elektrozäune) erfordern. Diese jährliche Prädatorenbekämpfung ist an der Ostsee seit Beginn des 20. Jahrhunderts
Bestandteil des Seevogelschutzes (SCHULZ 1947).
Erfolge bei der Beseitigung nichtheimischer Bodenprädatoren wären v. a. auf kleinen Inseln zu erwarten. Das zeigt z. B. die vorübergehende experimentelle Reduktion von Füchsen und Mardern auf
schwedischen Ostseeinseln, die die Reproduktion und
teilweise auch die Bestände von Raufußhühnern erhöhen konnte (MARCSTRÖM et al. 1988). Bei der Anwendung als Maßnahme für den Vogelschutz stiegen nach
der Ausrottung des Minks auf finnischen Ostseeinseln
die Brutbestände mehrerer See- und Küstenvogelarten
deutlich an (NORDSTRÖM et al. 2003). Es zeigte sich
aber auch, dass eine erfolgreiche Bekämpfung gut vorbereitet und langfristig angelegt sein muss, da auch mit
erneuter Besiedlung durch den Mink zu rechnen ist.
Auf schottischen Inseln wurde durch gezielten Fang
von Minken im Umfeld von Seevogelkolonien vor der
Brutzeit deutlich der Bruterfolg erhöht, obwohl hier
nicht das Ziel einer Ausrottung auf einzelnen Inseln
bestand (CRAIK 1998). Wie schwierig und nur bedingt
erfolgreich die Reduktion von Raubsäugern selbst auf
den kleinen deutschen Ostseeinseln ist, stellt HARTMANN (2002) dar. Danach konnten bisher Treibjagden,
Falleneinsatz, Aufgrabung von Wurfbauen, Einsatz von
281
Kunstbauen, „chemische Duftkonzentrate“ usw. teils
nicht einmal auf kleinen Inseln wie Greifswalder Oie
(54 ha, 12 km vor der Küste) oder Walfisch (11,5 ha)
Freiheit von Bodenprädatoren garantieren. Mit zunehmender Flächengröße sinken die Erfolgsaussichten
stark; so konnten auf der 100 km² großen Insel Phillip
Island (Australien) die eingeführten Rotfüchse bisher
nicht ausgerottet werden – intensive Verfolgung über
sechs Jahre führte bestenfalls zu einer vorübergehenden
Dichteverringerung (ANONYMUS 2003).
Diese Schwierigkeiten auf Inseln deuten an, wie
viel schwieriger es auf dem Festland bei uneingeschränkter Zuwanderung ist, Raubsäuger zu reduzieren. Die Ausbreitung und rapide Bestandszunahme von
Marderhund und Waschbär wurden auch durch eine
Bejagung ohne Schonzeit nicht ansatzweise verhindert,
wahrscheinlich nicht einmal verlangsamt. Dasselbe ist
für den Mink anzunehmen. Eine Auslöschung dieser
mittlerweile etablierten Neozoen erscheint deshalb
heute unrealistisch. Für den Fuchs nehmen HEYDON
& REYNOLDS (2000) an, dass die in Großbritannien
üblichen Formen der Bekämpfung, die deutlich weiter gehen als die deutschen Jagdmethoden, die Dichte
regional begrenzen können. Nach HEWSON (1986)
dagegen konnten vergleichbare Methoden die Fuchsfamiliendichten in einem schottischen Gebiet nicht
verringern.
Auch bei Zahlung von Abschussprämien an Jäger ließen sich tollwutfreie Fuchsbestände nach der
Erfahrung in verschiedenen Ländern nicht nachhaltig
reduzieren (z. B. Schweiz: KAPHEGYI & BREITENMOSER 1995; Australien: ANONYMUS 2003). Zeitlich
und räumlich begrenzte Experimente haben aber auch
schon zur vorübergehenden Verringerung der Dichte
von Füchsen, Marderhunden und Marderartigen geführt
(z. B. KAUHALA et al. 2000). Die Bereitschaft, den
nötigen Aufwand zur Fuchsbekämpfung dauerhaft zu
betreiben, ist nach den Erfahrungen im brandenburgischen Großtrappenprojekt wohl selten bei allen Jägern
eines größeren Gebietes über längere Zeit vorhanden.
Trotz Prämierung wurden hier 75 % der Füchse durch
nur 39 % der Jäger erlegt (SCHWARZ et al. 2005).
In anderen Ländern ist mehrfach versucht worden,
zumindest lokal die relevanten Prädatoren zu dezimieren, wobei die meist jagdlich motivierten Maßnahmen
die Vernichtung einer möglichst großen Zahl potenzieller Nesträuber (v. a. Raubsäuger und Rabenvögel) unabhängig von deren Anteilen an Nestverlusten anstrebten, z. B. in der nordamerikanischen Prärie (SARGEANT
et al. 1995; SOVADA et al. 2001) oder in England (z. B.
TAPPER et al. 1996). Die meisten Maßnahmen konnten
wenigstens die Bruterfolge steigern, aber nur selten
die Brutbestände im darauffolgenden Frühjahr (Übersicht: CÔTÉ & SUTHERLAND 1997). An der Ostseeküste
Schleswig-Holsteins hat die Fuchsbejagung in Schutzgebieten die Präsenz von Füchsen nicht merklich verringert. Auf dem Graswarder blieb z. B. die Prädation
282
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
auf Gelege und Jungvögel der Sturmmöwe unverändert
hoch (KUBETZKI 2002). Am Bottsand wurden Erfolge
nur erzielt, wenn gleichzeitig ein Elektrozaun betrieben
wurde (BEHMANN 1998).
In Deutschland fanden Versuche zur Fuchsreduzierung bisher gewöhnlich mit Hilfe der örtlichen
Jagdpächter statt. Trotz gesteigerter Abschüsse in
Projektgebieten wurden aber keine oder nur kurzfristige Erfolge erzielt. Auch bei intensiver Kooperation
mit den Jägern und Zahlung von Prämien über zehn
Jahre in zwei Trappenschongebieten in Brandenburg
ließen sich keine messbaren Veränderungen der Prädationsverluste erzielen (SCHWARZ et al. 2005). Diese
Misserfolge zeigen, dass entweder die Intensität dieser Bejagung oder die angewandten Methoden nicht
ausreichend waren. Denkbar sind sogar gegenteilige
Effekte, direkt etwa durch Kirrungen (siehe 2.2.1.)
oder indirekt, indem die Reproduktionsdynamik der
Prädatoren gesteigert wird (vgl. ANSORGE 1991). Die
bisherigen Ergebnisse zeigen, dass Jagdrecht und Jagdpraxis in Deutschland anscheinend nicht gut an die
Anforderungen eines zielgerichteten „Managements“
von Populationen angepasst sind, wie auch der anhaltende Misserfolg bei der Wildschweinreduzierung oder
beim Umgang mit den Neozoen zeigt.
Fuchsstrecke/km²
number of foxes killed per km²
4,5
4,0
3,5
Fuchsstrecke Umgebung –
foxes killed in the surrounding area
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
Anzahl Vögel – number of birds
Fuchsstrecke Moson-Projektgebiet –
foxes killed in the project area
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999
120
100
flügge Junge – fledglings
Frühjahrsbestand – spring numbers
80
60
40
20
0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999
Abb. 5: Entwicklung der Fuchsstrecken (oben) und der
Großtrappenbestände (unten) im „Moson“-Projekt (nach
FARAGÓ et al. 2001, dort falsche Zehnerpotenz korrigiert).
– Development of shot Vulpes vulpes (above) and Otis tarda population (below) in the "Moson"-Project (after FARAGÓ
et al. 2001, decimal power mistake corrected).
Eine Alternative kann der gezielte Einsatz von Berufsjägern sein. So ging im Moson-Projekt (Ungarn)
intensive Fuchsbejagung mit einer Bestandszunahme
bei der Großtrappe einher (FARAGÓ et al. 2001), wobei allerdings die zu Beginn des Projektes ansteigende (absolute) Nachwuchszahl mit dem wachsenden
Trappenbestand nicht weiter zunahm. Dass hier der
Brutbestand von Nebelkrähen und Elstern Pica pica
durch Vergiftung vollständig vernichtet wurde, sei am
Rande erwähnt, wird jedoch angesichts der geringen
Bedeutung dieser Arten für Großtrappenbruten von
uns nicht für maßgeblich gehalten. Relevant dürfte
jedoch die Fuchsbejagung gewesen sein, wenngleich
der anhaltende Anstieg der Erlegungszahlen sowohl im
27 km² großen Projektgebiet als auch in der Umgebung
(Abb. 5) eine ständige Einwanderung von Füchsen
anzeigt. Diese lässt es wiederum nicht genügen, ein
Gebiet vor der Brutzeit intensiv zu bejagen, sondern
erfordert Bejagung auch während der Brut- und Aufzuchtzeit. Das bringt zusätzliche naturschutzfachliche
und ethische Probleme mit sich, da auch die bejagten
Arten selbst in dieser Zeit reproduzieren.
In Deutschland läuft ein Versuch zur Fuchsreduzierung durch Berufsjäger im Schutzprojekt für Birkhühner Tetrao tetrix in der Rhön. Es zeigte sich, dass
eine deutliche Steigerung der Jagdstrecke wohl nur
durch den Einsatz von Fallen durch erfahrene Fallensteller erreicht wird. Ebenso wie bei den Großtrappen
im ungarischen Mosongebiet scheint die Kombination von konsequenten Lebensraumveränderungen und
intensiver Beutegreiferbejagung eine Zunahme der
Birkhühner ermöglicht zu haben (K.-H. KOLB in WÜBBENHORST & PRÜTER 2004). Welchen Anteil jeweils
Habitatverbesserung und Raubsäugerbejagung haben,
lässt sich kaum ermitteln. Erwähnenswert ist, dass im
Moson-Gebiet die Niederwildjagd die einzige Art der
Landnutzung ist, wodurch einerseits keine Kompromisse zur Aufrechterhaltung der Landwirtschaft notwendig sind, andererseits eine hohe Motivation bei der
Beutegreiferreduktion besteht.
Was bringt eine Reduktion von Raubsäugern für
den Vogelschutz? Von kleinen Inseln sind Beispiele
bekannt, in denen die Verringerung oder Auslöschung
der relevanten Prädatoren zur Zunahme von Brutvogelbeständen und Bruterfolg geführt hat (CRAIK 1998;
NORDSTRÖM et al. 2003). Auf dem Festland hat dies
dagegen in einer Reihe wissenschaftlich dokumentierter Fälle zwar zu einer Steigerung der Bruterfolge und
damit der Herbstbestände geführt, aber nicht zu einem
Anstieg der Brutbestände im darauffolgenden Frühjahr
(Übersicht: CÔTÉ & SUTHERLAND 1997; Fallbeispiele:
TAPPER et al. 1996; KAUHALA et al. 2000). Ein Erfolg
für den Vogelschutz wäre dies nur, wenn der Überschuss
an Jungvögeln in andere Gebiete abwandert und dort
zur Populationsstützung beiträgt, so wie es FARAGÓ et
al. (2001) nach dem Anstieg der Frühjahrsbestände der
Großtrappe im Moson-Gebiet vermuten (Abb. 5).
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
Neben den Versuchen zur Raubsäugerreduzierung liegen Erfahrungen mit der Bekämpfung von Vogelarten
vor. Auf der Insel Langenwerder hat die Bekämpfung
von Sturm- und Silbermöwen wahrscheinlich zu einer
lokalen Zunahme anderer Küstenvögel geführt, die jedoch trotz Tötung von insgesamt ca. 25.000 Individuen
nicht von populationsbiologischer Bedeutung war (bei
keiner Art mehr als 10–20 Paare, KUBE et al. 2005).
Es erschiene fragwürdig, den Ansatz der Möwenbekämpfung wieder aufzugreifen, um durch noch stärkere
Eingriffe in die Bestände doch einen größeren Effekt
für andere Vogelarten anzustreben, zumal die trophische Situation Großmöwen derzeit begünstigt und die
Grundprobleme weiter bestehen, v. a. die geringe Größe der verbliebenen Küstenvogelrefugien an der Ostsee
und deren Zugänglichkeit für Bodenprädatoren. Dass
die Bestandsentwicklung der Möwen oft unabhängig
von den Eingriffen erfolgt, zeigt die kontinuierliche
Abnahme der Sturmmöwe in der Wismarbucht nach
(!) Einstellung der Tötung von Altvögeln (KUBE et al.
2005). Unter anderen Bedingungen an der Nordsee
entwickeln sich die Bestände von Möwenarten und
anderen Küstenvögeln weitgehend unabhängig voneinander (HÄLTERLEIN et al. 2000). Auch bei Aaskrähen
sind Bestandsdichte und -trend unabhängig von der
Intensität der Bejagung (LANGGEMACH & DITSCHERLEIN 2004).
3.3.2. Chemische Fortpflanzungshemmung
Um Bestandsabnahmen von Säugern bei unverändert
hoher Lebensraumkapazität zu erreichen, wird eine biochemische Fortpflanzungshemmung bei eingeführten
Prädatoren in Australien und Neuseeland angestrebt.
Im Laufe von Jahrzehnten wurden verschiedene Ansätze mit mäßigem Erfolg erprobt (NORBURY 2000).
Allerdings sind die meisten Ansätze nicht artspezifisch, das gilt auch für Ovulationshemmer und gentechnisch herstellbare Immunokontrazeptiva. Diese
sind in Australien seit 1992 gegen den (dort eingeführten) Rotfuchs in der Entwicklung (BRADLEY et
al. 1997), aber in mehr als zehn Jahren offenbar nicht
bis zur Einsatzreife gelangt. Als aussichtsreicher gilt
der Prolaktinhemmer Cabergolin (NORBURY 2000),
der selektiv auf Caniden und Feliden wirkt (H. H. D.
MEYER, pers. Mitt.). Auch hier ist jedoch weitere Entwicklung nötig, z. B. um die Aufnahme der notwendigen Mindestdosis im Freiland zu erreichen (LENGWINAT et al. 2001). In jedem Fall muss der Wirkstoff
jährlich erneut auf einer hinreichend großen Fläche
ausgebracht werden. Daneben ist sicherzustellen, dass
nicht Nebeneffekte den zu erzielenden Erfolg beeinträchtigen, z. B. die Destabilisierung der Sozialstruktur
durch Verlust von Territorialität bei den behandelten
Individuen (BAKER & MACDONALD 1999). Der von
SIEFKE (1989) erwähnte erfolgreiche Einsatz eines
„Präparates des VEB Jenapharm“ im NSG Bessin zur
Unterdrückung der Fortpflanzung von Füchsen wurde
283
damals nicht weiter verfolgt, und heute sind weder die
Art des Präparats noch der Erfolg rekonstruierbar (A.
SIEFKE, mündl. Mitt.). Unabhängig von der ethischen
Diskussion zu diesem Thema sind kurzfristige Erfolge
von reproduktionshemmenden Mitteln wahrscheinlich
nicht zu erwarten.
3.3.3. Vergrämung
Optische oder akustische Reize können Prädatoren
von Gelegen abschrecken, wobei die Erfahrungen im
Großtrappenprojekt gezeigt haben, dass ständig wechselnde Reize erforderlich sind, um Neophobie (Angst
vor Unbekanntem) – in diesem Fall bei Kolkraben
– immer neu zu erzeugen (s. a. BRIGHAM & SIBLY
1999). Wenngleich uns nicht bekannt ist, ob Neophobie
auch in anderen Projekten im Rahmen des Prädationsmanagements eingesetzt wurde, dürfte dieser Ansatz
unter bestimmten Bedingungen Erfolgspotenzial haben. Wichtig ist, dass dabei nicht die Brutvögel selbst
gestört werden.
Auch die Vergrämung von Prädatoren durch geruchliche oder geschmackliche Veränderungen potenzieller Beute (Repellenz) kann prinzipiell zu deren
Schutz beitragen (Übersicht bei GILL et al. 1999).
Anwendbar ist dies vor allem bei Gelegen, bei Nesthockern jedoch auch nach dem Schlüpfen der Jungen.
Letzteres wird z. B. bei der Wiesenweihe angewendet
(GIERACH 2003; RYSLAVY 2005), allerdings zusätzlich
zur Umzäunung der Nester. Einzäunungen ohne Buttersäure waren nicht weniger wirksam als mit derselben,
während bei schadhaften Zäunen Buttersäure allein
nicht wirkte. BAKER & MACDONALD (1999) fanden
bei einer Literaturanalyse keine Beweise dafür, dass
Prädation durch Fleischfresser durch irgendeines der
getesteten Repellenzien signifikant reduziert werden
kann. Diverse neuere Arbeiten mit Einsatz von Hukinol, „Hundeschreck“, „Marder Stop“, Menschenhaar
usw. bestätigen das (DÜTTMANN & BARKOW 2003; M.
BOSCHERT in Vorb.; DÜTTMANN, LETTAU & BARKOW
in Vorb.; S. THYEN, M. GRIMM pers. Mitt). Dies sollte jedoch nicht zu der Schlussfolgerung führen, dass
der Ansatz insgesamt unbrauchbar wäre. So gilt das
Dachsabwehrmittel Renardine als bewährt (BAKER &
MACDONALD 1999), es ist allerdings nicht mehr im
Handel. Möglicherweise bietet auch die „protektive
Defäkation“, das Beschmutzen des eigenen Geleges
mit übelriechendem Kot beim flüchtigen Abflug (z. B.
MÜLLER & KÖNIGSTEDT 1990), Ansätze für die Erprobung weiterer Geruchsstoffe.
Alle Varianten geruchlicher oder geschmacklicher
Abwehr an Gelegen haben den Nachteil, dass der Appetit von Beutegreifern erhalten bleibt und damit die
weitere Erkundung dieser Beute nicht eingeschränkt
wird. Hier setzt das Konzept der konditionierten Geschmacksabneigung an (Conditioned Taste Aversion,
CTA). CTA bezeichnet einen Lernprozess bei Tieren
durch nicht zu schmeckende, aber Übelkeit erzeugen-
284
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
de Substanzen, die eine mehr oder weniger lang anhaltende Abneigung gegenüber der aufgenommenen
Nahrung hervorrufen. Während Repellenzien ebenso
wie etwa Elektrohalsbänder bei Hunden über das Großhirn wirken, setzt CTA abseits des bewussten Denkens
am Hirnstamm an. Der Unterschied in der Wirkung
ist, dass beim Lernen über das Großhirn der Drang zu
einer bestimmten Nahrung erhalten bleibt, während
die über den Nervus vagus wirkende Beeinflussung
des Hirnstamms im wahrsten Sinne des Wortes den
Appetit verdirbt, z. B. auf Eier, nachdem diese mit
der entsprechenden Substanz präpariert waren (www.
conditionedtasteaversion.net).
Eine Vielzahl mehr oder weniger erfolgreicher Versuche erfolgte bisher unter Käfigbedingungen an verschiedenen Vogel- und Säugerarten (Übersichten bei
COWAN et al. 2000; MASSEI & COWAN 2002; www.conditionedtasteaversion.net). Die Anwendung von CTA
im Freiland zum Schutz von Vogelbruten kommt aus
methodischen Gründen vor allem bei koloniebrütenden
Vogelarten in Frage, weil bei diesen eine Konzentration
auf einen begrenzten Raum erfolgen kann. So fanden
erfolgreiche Versuche, Rabenvögel zu konditionieren,
bisher bei Seeschwalben (AVERY & DECKER 1994;
AVERY et al. 1994) und in Reiherkolonien (BOGLIANI
& BELLINATO 1998) statt. Erprobungen zur Konditionierung freilebender Säugetiere gegen Eier erfolgten
u. a. an Waschbären (SEMEL & NICOLAUS 1992), aber
auch gegen ein kombiniertes Prädatorenspektrum (NICOLAUS 1987). Bei den für mitteleuropäische Verhältnisse relevanten Füchsen gab es anscheinend bisher nur
Käfigexperimente (z. B. MASSEI et al. 2003).
Versuche zur Erzeugung „generalisierter Abneigung“ von Füchsen gegen ausgewählte Nahrung
(MACDONALD & BAKER 2004) hatten das Ziel, die
Vorteile von Repellenz und CTA zusammenzuführen.
Ansatzpunkt ist hier, dass bitterer Geschmack durch
viele Arten natürlicherweise mit Brechreiz und Übelkeit assoziiert und gemieden wird. Auch diese Versuche waren unter Laborbedingungen erfolgreich.
Alle bisherigen Ansätze haben jedoch den Nachteil,
dass sie noch nicht praxisreif sind. Insbesondere fehlt
es bisher an optimalen Substanzen, die alle praktischen
und rechtlichen Anforderungen für einen Einsatz im
Freiland erfüllen, vor allem hinsichtlich schneller, zuverlässiger und nur kurzanhaltender Wirkung, Sicherheit für die Ziel- und andere Arten, um Vergiftungen zu
vermeiden, fehlender geruchlicher oder geschmacklicher Wahrnehmbarkeit, chemischer Stabilität und der
Vermeidung jeglicher Nebenwirkungen (REYNOLDS
1999). Bei Einbeziehung interessierter Forschungseinrichtungen sollte es jedoch möglich sein, den bisherigen
Kenntnisstand relativ schnell für das Freiland nutzbar
zu machen. Bei jeglicher Anwendung im Freiland ist es
wichtig, dass die Populationsstruktur der Prädatorenarten im Versuchszeitraum stabil bleibt, da die Wirkung
auf einem individuellen Lernprozess beruht – jedes er-
folgreich behandelte territoriale Tier ist von besonderem
Wert, da es das Eindringen von Artgenossen verhindert.
Daher ist CTA nicht mit letalen Methoden kombinierbar
(BAKER & MACDONALD 1999; REYNOLDS 1999).
Über die genannten Versuche der Verhaltensbeeinflussung hinaus wurde auch der Einsatz von Ultraschallgeneratoren erprobt, allerdings ohne Erfolg (S.
THYEN pers. Mitt.). Ob andere optisch oder akustisch
wirkende Scheuchmittel im Sinne des Prädationsmanagements erprobt wurden, entzieht sich unserer
Kenntnis. Voraussetzung wäre in jedem Fall, dass die
Wirkung nur den Prädator trifft, nicht jedoch die zu
schützenden Beutetierarten.
3.3.4. Ablenkfütterung
Gelegentlich wird eine räumlich und zeitlich begrenzte
Ablenkfütterung für Prädatoren in Erwägung gezogen.
Bisher sind keine Beispiele bekannt, in denen sich damit die Situation verbessern ließ, oder aber sie sind
für die Situation in Mitteleuropa nicht relevant (z. B.
DURDIN 1992). Bei Untersuchungen von Kolkraben
an Weidetierherden haben sich Ablenkfütterungen
durch Landwirte als konfliktverschärfend herausgestellt (BREHME et al. 2001). Grundsätzlich ist davon
auszugehen, dass Ablenkfütterungen von Füchsen in
Vogelbrutgebieten (BOYE 1998) die Habitatkapazität
für die Füchse steigern. Nichtterritoriale Tiere aus der
Umgebung können zuwandern und bei territorialen
Tieren kann sich der Reproduktionserfolg erhöhen
(Beispiele bei BAKER & MACDONALD 1999).
4. Forschungsbedarf
Der Wissenszuwachs über Prädation sowie ihr Wirken
im Kontext mit Umweltfaktoren war in den vergangenen zehn Jahren erheblich, wenn auch ungleichmäßig über verschiedene Vogelarten verteilt. Doch gibt
es selbst bei gut untersuchten Artengruppen gravierende Defizite. Dies beginnt bei der Ermittlung von
Grundlagendaten, z. B., indem häufig nur der Erfolg
des einzelnen Nestes anstatt des „Jahresbruterfolgs“
ermittelt wird (THOMPSON et al. 2001), und reicht
bis zur praxisrelevanten Entwicklung von Gegenmaßnahmen. Die umfassendsten Untersuchungen
liegen bisher aus Feuchtgebieten vor, doch auch hier
gibt es bis heute keine überzeugenden Konzepte zur
Verringerung der Prädationsverluste. Dabei wäre ein
systematisches Monitoring von Vogelbeständen und
ihrer Reproduktion in Gebieten mit erfolgversprechenden Entwicklungen wie den Vernässungsgebieten in
Mecklenburg-Vorpommern wichtig. Da es dies dort
bisher nicht gibt (B. HEINZE pers. Mitt.), sollten zumindest alle verfügbaren unveröffentlichten Daten
ehrenamtlicher Ornithologen zusammengeführt und
ausgewertet werden.
Angesichts der Bedeutsamkeit des Themas sollte
künftig nicht nur der regelmäßige Austausch zwischen
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
den Forschungsprojekten (auch international), sondern
auch die Koordination zwischen Bundesländern, Bund
(Bundesamt für Naturschutz) und weiteren potenziellen Auftraggebern verbessert werden. Der Aufwand für
zielgerichtete Untersuchungen einschließlich Planung,
Koordination und Auswertung würde sich langfristig
zweifellos für alle Beteiligten lohnen, indem Ausgaben für unergiebige Untersuchungen und erfolglose
Schutzansätze eingespart werden könnten.
Akuten Bedarf an weiteren Untersuchungen sehen
wir in den folgenden Bereichen:
• Ermittlung der Schlüsselfaktoren, die über die Abundanz der relevanten Prädatorenarten und damit über
den Prädationsdruck entscheiden,
• Recherche von Gebieten, die gute Reproduktion
und weitgehend stabile Bestände von Bodenbrütern
aufweisen, und Ermittlung der Ursachen für diese
Situation (hier liegt der Schlüssel zum Erfolg!),
• Analyse des Erfolgs von Arten, die nach bisherigem Kenntnisstand nicht durch Prädation in ihrem
Bestand gefährdet sind, und vergleichende Betrachtung von Arten mit und ohne „Prädationsproblem“
im gleichen Lebensraum,
• systematische und möglichst quantifizierende Untersuchungen zur Rolle von Kleinsäugern als Nestprädatoren,
• Untersuchung der Reproduktion versteckt brütender Arten wie Hühner- und Entenvögel (BELLEBAUM
2002a), dadurch Einbeziehung von Ökosystemen,
die bisher zumindest in Mitteleuropa wenig untersucht wurden (Wald, Uferzonen von Gewässern),
• begleitende Forschungen bei Einführung neuer
Landnutzungsformen, z. B. im Zusammenhang mit
neuen EU-Regelungen oder bei den neuen Megaherbivoren-Projekten,
• synökologische Forschung zur Rolle von Kleinsäugern
und Bedeutung der Neozoen für die Räuber-BeuteBeziehungen in mitteleuropäischen Ökosystemen,
• Grundlagenforschung zur chemischen Fortpflanzungsbeeinflussung,
• Einbeziehung der Auswirkungen globaler Klimaänderungen (z. B. ZÖCKLER 2002; SCHRÖDER & SCHIKORE 2004) im Wirkungsgefüge der Prädation.
Über die reine Forschung hinaus kommt es darauf an,
Schutzmaßnahmen in der Praxis zu erproben und den
Erfolg mit wissenschaftlichen Methoden zu dokumentieren, z. B.
• Ausschluss von (Boden-)Prädatoren aus Brutgebieten bzw. Teilgebieten durch Lebensraumgestaltung
und unterschiedliche Landnutzungsarten,
• wirksame (!) Reduzierung solcher Prädatoren, die
nachweislich den größten Einfluss ausüben,
• Erprobung konditionierter Geschmacksabneigung,
• Optimierung weiterer Maßnahmen des Schutzes von
Gelegen (und ggf. Jungvögeln) sowie zur Abwehr
von Prädatoren,
285
• experimentelle Manipulationen über mehrere Jahre
zur Sicherung von Kausalnachweisen.
Im Fall der vieldiskutierten Maßnahmen zu Ausschluss
oder Reduzierung von Prädatoren ist im Sinne hinreichender Erfolgssicherheit eine Reihe von Prüfschritten
erforderlich:
1. Nachweis der wirklich maßgeblichen Arten aus der
Vielzahl der potenziellen Prädatoren und Ermittlung spezifischer Methoden zu Ausschluss oder
Reduzierung,
2. kontinuierliche Erfassung der Bestandsgröße/Dichte der Prädatoren und Prüfung, ob tatsächlich eine
Verringerung eintritt,
3. kontinuierliche Prüfung, ob die Prädationsverluste
zurückgehen und bestandserhaltende Nachwuchsraten erzielt werden,
4. Nachweis der ursächlichen Verbindung zwischen
Management der Beutegreifer und Reproduktion der
Zielarten durch simultane Untersuchung von Versuchs- und Kontrollflächen mit treatment reversal
(Wechsel zwischen Versuchs- und Kontrollfläche).
Ausgehend von den Defiziten bei bisherigen Untersuchungen sollten künftige Forschungen und Erprobungen
• einen langfristigen Ansatz haben,
• auf hinreichend großer Fläche auf der Ebene von
(Teil-)Populationen arbeiten,
• den Lebensraum einbeziehen und dabei fachgebietsübergreifend ein breites Spektrum potenzieller anthropogener und natürlicher Faktoren abdecken,
• bei der Prüfung von Faktoren und Gebieten vergleichend arbeiten,
• hinreichend große Stichproben umfassen und sich
an statistischer Sicherheit orientieren,
• Kausalzusammenhänge aufdecken, vorzugsweise
durch experimentelle Manipulationen, statt sich auf
Korrelationen zu verlassen.
5. Schlussfolgerungen für den
Vogelschutz
Auf der Basis zahlreicher Untersuchungen kann als
gesichert gelten, dass die gegenwärtige Gefährdung
vieler Bodenbrüterarten primär ein Ergebnis umfangreicher Lebensraumveränderungen ist. In deren Folge
hat sich die Habitatqualität vieler Gebiete anscheinend
durch Zunahme der Prädatoren zusätzlich verschlechtert. Neu hinzugekommene Prädatorenarten dürften die
Situation verschärfen, doch sind die Zusammenhänge
noch ungenügend erforscht. Die Wirklichkeit ist also
wesentlich komplizierter als eine simple Räuber-BeuteBeziehung. Eine wesentliche Schlussfolgerung sollte
sein, dass in Staaten Mittel- und Osteuropas, in denen
Bestände und Reproduktion bodenbrütender Vogelarten noch gut sind, derart weitreichende Lebensraum-
286
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
veränderungen gar nicht erst zugelassen werden dürfen,
sondern wirtschaftliche Entwicklung im Einklang mit
der Natur zu fördern wäre.
Auch im dicht besiedelten Deutschland müssen Ansätze, die Situation grundsätzlich zu verbessern, nicht
im unversöhnlichen Widerspruch zur wirtschaftlichen
oder touristischen Entwicklung stehen. Die Vielzahl
erkennbarer Erfordernisse zur grundsätzlichen Verbesserung der Rahmenbedingungen lässt sich durchaus mit Aspekten der menschlichen Daseinsvorsorge
verbinden, z. B. dem Hochwasserschutz, der Trinkwasserverfügbarkeit und der Erholung, aber auch der
Agrarmarktentlastung:
• Wiederherstellung von Großräumigkeit, Unzerschnittenheit und natürlicher Dynamik, vor allem
in Schutzgebieten,
• Verbesserung des Landschaftswasserhaushalts,
• Drosselung der allgemeinen Eutrophierung und auf
Teilflächen Wiederherstellung nährstoffärmerer Verhältnisse,
• Gestaltung der Landschaft und der Landnutzung im
Offenland und im Wald über die primären materiellen
Ziele hinaus im Sinne lebenswerter Kulturlandschaften und zugunsten bodenbrütender Vogelarten.
Sofern derartige grundsätzliche Ansätze nicht einbezogen werden, beschränkt sich ein spezielles „Prädationsmanagement“ immer auf die Bekämpfung von Symptomen. Gleichwohl zwingt die gegenwärtige Situation
zum Handeln, wenn einige Arten nicht mittelfristig
aus Deutschland verschwinden sollen. Dabei ist – solange keine abweichenden Untersuchungsergebnisse
vorliegen – vom bisherigen Stand der Problemanalyse
auszugehen, z. B. von der Tatsache, dass im Regelfall
Raubsäuger als Prädatoren identifiziert wurden. Fast
alle in Deutschland relevanten Bodenprädatoren unterliegen dem Jagdrecht. Eine einfache Ausweitung des
herkömmlichen Jagdbetriebs in Schutzgebieten hat
bisher nicht zu messbaren Erfolgen geführt; offenbar
erfordert ein am Bedarf des Naturschutzes orientiertes Prädationsmanagement neue Ansätze. Trotz der
Distanz von Naturschutz- und v. a. Tierschutzkreisen
zum herrschenden Jagdbetrieb sollten dabei jagdliche
Methoden nicht grundsätzlich ausgeschlossen, sondern
anhand der in Kapitel 4 genannten Kriterien unvoreingenommen auf ihre Wirksamkeit geprüft werden.
Über die Reduzierung von Prädatoren hinaus gibt es
allerdings eine Vielzahl weiterer Ansatzpunkte, die im
Rahmen eines „Prädationsmanagements“ in Erwägung
zu ziehen sind. Die konkrete Problemlage ist in den
einzelnen Gebieten sehr unterschiedlich im Hinblick
auf die beteiligten Arten und die Vielzahl unterschiedlicher Einflussfaktoren. Deshalb gibt es keine einfachen und allgemeingültigen Rezepte, die ungeprüft
auf andere Gebiete oder Zielarten übertragen werden
können. Einige besonders aufwändige Methoden sind
nur unter bestimmten Umständen, z. B. für extrem
seltene Zielarten, anwendbar und entfallen für Arten,
die häufiger sind oder aber sehr versteckt brüten. In
einigen Gebieten hat die Kombination von Maßnahmen
zum Erfolg geführt. Weitere Erfolge setzen auch den
intensiven fachlichen Erfahrungsaustausch zwischen
Schutzgebietsbetreuern, Wissenschaftlern und Behördenmitarbeitern über Landesgrenzen hinweg voraus,
um das „Prädationsmanagement“ in der Praxis auf eine
breitere und solidere Basis zu stellen. Wir hoffen, diesen auch mit der vorliegenden Übersicht zu fördern.
Parallel dazu sollten alle Anstrengungen unternommen werden, die Reproduktion durch Ausschluss der
übrigen Ursachen von Brut- und Individuenverlusten,
die direkt oder indirekt auf menschliche Aktivitäten
zurückgehen, zu verbessern. Auch hierfür gibt es erfolgversprechende Beispiele. Bei Wiesenbrütern sind
solche Maßnahmen durch Gelegeschutz, Wasserstandsanhebung, Abflachen von Grabenufern usw. bereits
erprobt (s. auch Schutzkonzepte bei BOSCHERT 2004
sowie MELTER & SÜDBECK 2004). Sie erfordern allerdings eine dauernde und intensive Gebietsbetreuung,
die bisher eher die Ausnahme ist (zum Aufwand z. B.
MAMMEN et al. 2005). Darüber hinaus sind die angewandten Methoden weiter zu optimieren. Ebenso wie
beim „Prädationsmanagement“ gibt es hier erhebliche
Kenntnisdefizite bei waldbewohnenden Arten, zumindest in Mitteleuropa.
Der Umgang mit Prädation zeigt auch Defizite
bei angewandter Forschung in Deutschland auf. Eine
zielorientierte Diskussion über (insbesondere nichtletale) Maßnahmen gegen Prädatoren findet fast nur im
englischsprachigen Raum statt. Trotz der Komplexität
des zu analysierenden Wirkungsgefüges erfolgen Maßnahmen in Deutschland zu oft ohne wissenschaftliche
Begleitung und ohne ausreichende Erfolgskontrolle.
Sowohl empirisch bewährte als auch neuartige Schutzmaßnahmen sollten deshalb von einem Monitoring begleitet werden, das geeignet ist, Misserfolge und deren
Ursachen aufzudecken. Ein solches Monitoring muss
zusätzlich zu den Beständen auch populationsbiologische Größen wie Reproduktion, Altersverteilung und
Raumnutzung erfassen.
Dank: Wir danken allen Teilnehmern des Workshops am
17./18.3.2004 in Lebus für ihre Beiträge zu einem brisanten
Thema, besonders jenen, die durch die Aufarbeitung ihrer Daten die Ergebnisse für dieses Themenheft verfügbar gemacht
haben. So komplex und kontrovers wie die ganze Thematik
waren auch die Anmerkungen zu früheren Manuskriptentwürfen. Dafür, sowie für zusätzliche Literaturhinweise, danken
wir herzlich M. BOSCHERT, H. A. BRUNS, W. EIKHORST, M.
FLADE, B. HÄLTERLEIN, A. HELMECKE, W. JASCHKE, H. JEROMIN, S. KLAUS, U. KÖPPEN, J. KUBE, H. LITZBARSKI, J. &
W.-E. MÜLLER, K. STEIOF und P. SÜDBECK. Für ergänzende
Informationen danken wir zudem J. BECKER, H. DÜTTMANN,
M. GRIMM, B. HEINZE, M. KIPP, K.-H. KOLB, G. LAUENSTEIN,
J. MELTER, H. H. D. MEYER, A. SWAAN, F. TESSENDORF, S.
THYEN und R. TÜLLINGHOFF.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
287
6. Zusammenfassung
Langgemach, T. & J. Bellebaum 2005: Prädation und der Schutz bodenbrütender Vogelarten in Deutschland. Vogelwelt 126: 259 – 298.
In den vergangenen 15 Jahren zeigte sich zunehmend schlechte Reproduktion als wesentliches Symptom der Abnahme
vieler Bodenbrüterarten. Vor allem dort, wo die Landwirtschaft als wichtiger Einflussfaktor ausfällt, rückte zunehmende Prädation als Verlustursache in den Vordergrund, vor
allem bei Hühnervögeln, Limikolen und Großtrappen. Dort,
wo bei gezielten Felduntersuchungen bestandsgefährdende
Prädation beobachtet wurde, spielten fast stets Raubsäuger,
insbesondere der Fuchs, die zentrale Rolle. In einer Analyse der vorliegenden Literatur wurde neben dem aktuellen
Ausmaß des „Prädationsproblems“ in Deutschland v. a. die
Bedeutung von Lebensraumveränderungen als tieferliegende
Ursache untersucht. Sie haben einerseits die Bedingungen für
viele Bodenbrüterarten massiv verschlechtert, andererseits
zu deutlich erhöhter Nahrungsverfügbarkeit und dauerhaft
hohen Populationsdichten bei einer Reihe von Prädatorenarten geführt. Die Tollwutimmunisierung ist nur ein Teil in
diesem Wirkungsgefüge. Die Folgen für bestimmte Beutearten sind gravierend, wenngleich der Anteil von Eiern oder
Jungvögeln in der Nahrung der Beutegreifer unbedeutend
sein kann. Eine paradoxe Situation ergibt sich dadurch, dass
das Phänomen besonders in Schutzgebieten deutlich wird, da
hier andere Verlustursachen zurücktreten und zudem ein Teil
der Schutzmaßnahmen auch den Prädatoren zugute kommt.
Die bisherige Sicht auf die Zusammenhänge ergibt sich aus
einer Vielzahl von Studien, die überwiegend Einzelaspekte
behandeln und teilweise zu unterschiedlichen Ergebnissen
kommen. Dies zeigt die Kompliziertheit der Zusammenhänge. Dass sich noch kein befriedigendes Gesamtbild ergibt, gilt
gleichermaßen für das Spektrum möglicher Gegenmaßnahmen. Dieses reicht von gezielten Lebensraumveränderungen
über direkte Einflussnahme auf die relevanten Prädatorenarten durch Reduktion oder Vergrämung bis hin zu konkreten
Schutzmaßnahmen an den Brutplätzen der Bodenbrüter. Die
Gesamtschau zeigt, dass fast alle bisherigen Versuche des
„Prädationsmanagements“ noch unbefriedigend in ihren
Ergebnissen sind. Viele der angewandten Methoden haben
zumindest Potenzial zur Problemminderung, sind aber teils
noch nicht ausgereift bzw. werden nicht konsequent genug
angewandt. Günstig ist die Kombination von Maßnahmen.
Ein Teil derselben kommt jedoch nur für sehr seltene Arten
in Frage. Wenig Ansatzpunkte gibt es bisher bei Waldarten.
Parallel zur weiteren Suche nach Lösungen durch Forschung
und Praxiserprobungen müssen die verfügbaren Methoden
unverzüglich und konsequent angewandt werden, da sonst
für einige Arten jede Hilfe zu spät kommt.
7. Literatur
ALTERIO, N., H. MOLLER & H. RATZ 1998: Movements
and habitat use of feral house cats Felis catus, stoats
Mustela erminea and ferrets Mustela furo, in grassland
surrounding Yellow-eyed penguin Megadyptes antipodes breeding areas in spring. Biol. Conservation 83:
187–194.
ANONYMUS 2003: Evaluation of the 2002/03 Victorian Fox
bounty trial. Victorian Inst. Animal Sci. Vertebrate Pest
Research Dept. (www.dse.vic.gov.au).
ANSORGE, H. 1990: Die Ernährungsökologie des Rotfuchses,
Vulpes vulpes, in der Oberlausitz während des Winterhalbjahres. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 65: 1–24.
ANSORGE, H. 1991: Populationsökologische Aspekte der Bestandsdynamik des Rotfuchses in der DDR. Schriften
Arbeitskreis Wildbiol. Gießen 20: 49–54.
ANSORGE, H. 1998: Biologische Daten des Marderhundes
aus der Oberlausitz. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz
70: 47–61.
ARTS, F. A., J. GRAVELAND & P. L. MEININGER 2000: Kustbroedvogels, vegetatiesuccessie en natuurontwikkeling:
implicaties voor toekomstig beheer van kustgebieden.
Limosa 73: 17–27.
ASCHWANDEN, J., S. BIRRER & L. JENNI 2005: Are ecological
compensation areas attractive hunting sites for common
kestrels (Falco tinnunculus) and long-eared owls (Asio
otus)? J. Ornithol. 146: 279–286.
AUSDEN, M., W. J. SUTHERLAND & R. JAMES 2001: The
effects of flooding lowland wet grasslands on soil macroinvertebrate prey of breeding wading birds. J. Appl.
Ecol. 38: 320–338.
AVERY, M. L. & D. G. DECKER 1994: Responses of captive
Fish Crows to eggs treated with chemical repellents. J.
Wildl. Manage. 58: 261–266.
AVERY, M. L., M. A. PAVELKA, D. L. BERGMANN, D. G.
DECKER, C. E. KNITTLE & G. M. LINZ 1994: Aversive
conditioning to reduce Raven predation on California
Least Tern eggs. Col. Waterbirds 18: 131–138.
BAINES, D. 1990: The roles of predation, food and agricultural practice in determining the breeding success of the
Lapwing (Vanellus vanellus) on upland grasslands. J.
Animal Ecol. 59: 915–929.
BAINES, D. 1996: The implications of grazing and predator management on the habitats and breeding success of
black grouse Tetrao tetrix. J. Appl. Ecol. 33: 54–62.
BAKER, S. E. & D. W. MACDONALD 1999: Non-lethal predator control: exploring the options. In: COWAN, D. P. & C.
J. FEARE (Hrsg.): Advances in vertebrate pest management: S. 251–266. Filander Verlag, Fürth.
BANKS, P. B., C. R. DICKMAN & A. E. NEWSOME 1998: Ecological costs of feral predator control: foxes and rabbits.
J. Wildl. Manage. 62: 766–772.
BARKOW, A. 2001: Die ökologische Bedeutung von Hecken
für Vögel. Diss. Univ. Göttingen.
BARKOW, A. 2005: Prädation an Singvogelnestern in Hecken:
Der Einfluss von Neststandort, Heckenstruktur, Jahreszeit und Prädatoren. Vogelwelt 126: 346-352.
BARTOSZEWICZ, M. & A. ZALEWSKI 2003: American mink,
Mustela vison diet and predation on waterfowl in the Słońsk
Reserve, western Poland. Folia Zool. 52: 225–238.
288
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
BATTIN, J. 2004: When good animals love bad habitats: ecological traps and the conservation of animal populations.
Conservation Biol. 18: 1482–1491.
BAUER, H.-G., P. BERTHOLD, P. BOYE, W. KNIEF, P. SÜDBECK
& K. WITT 2002: Rote Liste der Brutvögel Deutschlands.
Ber. Vogelschutz 39: 13–60.
BEHMANN, H. 1998: Zur Situation der Zwergseeschwalbe
(Sterna albifrons) an der schleswig-holsteinischen Ostseeküste unter besonderer Berücksichtigung des NSG
Bottsand (Kieler Außenförde). Seevögel 19, Sonderheft:
65–70.
BEINTEMA, A. J. & G. J. D. M. MÜSKENS 1987: Nesting success of birds breeding in Dutch agricultural grasslands.
J. Appl. Ecol. 24: 743–758.
BEINTEMA, A. J., O. MOEDT & D. ELLINGER 1995: Ecologische atlas van de Nederlandse weidevogels. Schuyt &
Co., Haarlem.
BELLEBAUM, J. 2002a: Prädation als Gefährdung bodenbrütender Vögel in Deutschland – Eine Übersicht. Ber.
Vogelschutz 39: 95–117.
BELLEBAUM, J. 2002b: Fuchs und Marderhund in Brandenburgs Feuchtgebieten – Ergebnisse aus den 1990er Jahren.
Natursch. Landschaftspfl. Brandenburg 11: 200–204.
BELLEBAUM, J. 2003: Bestandsentwicklung des Fuchses in
Ostdeutschland vor und nach der Tollwutimmunisierung.
Z. Jagdwiss. 49: 41–49.
BELLEBAUM, J. & C. BOCK 2004: Bruterfolge und Gelegeverluste beim Kiebitz Vanellus vanellus in Brandenburg.
In: Michael-Otto-Institut im NABU (Hrsg.): Schutz von
Feuchtgrünland für Wiesenvögel in Deutschland, Bergenhusen: S. 79–85. http://bergenhusen.nabu.de/m04/
download/Tagungsband.pdf
BELLEBAUM, J. & M. BOSCHERT 2003: Bestimmung von
Predatoren an Nestern von Wiesenlimikolen. Vogelwelt
124: 83–91.
BELLEBAUM, J., A. HELMECKE, W. DITTBERNER & S. FISCHER
2002: Bauern und Beutegreifer – Was bestimmt den Bruterfolg der Schafstelze (Motacilla flava) in Schutzgebieten? Natursch. Landschaftsplanung 34: 101–106.
BELTING, H., F. KÖRNER, U. MARXMEIER & C. MÖLLER
1997: Wiesenvogelschutz am Dümmer und die Entwicklung der Brutbestände sowie der Bruterfolge von wiesenbrütenden Limikolen. Vogelkundl. Ber. Niedersachs.
29: 37–50.
BELTING, S. & H. BELTING 1999: Zur Nahrungsökologie von
Kiebitz- (Vanellus vanellus) und Uferschnepfen- (Limosa
limosa) Küken im wiedervernäßten Niedermoor-Grünland
am Dümmer. Vogelkundl. Ber. Niedersachs. 31: 11–25.
BESCHOW, R. 1998: Sollten wir uns Schutzgebietsmanagement und Vertragsnaturschutz leisten? – Ein Fallbeispiel:
Inseln im NSG Talsperre Spremberg. Otis 6: 84–92.
BLOMQVIST, S., N. HOLMGREN, S. ÅKESSON, A. HEDENSTRÖM & J. PETTERSSON 2002: Indirect effects of lemming cycles on sandpiper dynamics: 50 years of counts
from southern Sweden. Oecologia 133: 146–158.
BLÜHDORN, I. 2002: Bestandsentwicklung und Brutbiologie
einer Kiebitzkolonie (Vanellus vanellus) während der Extensivierung ihres Brutgebietes. Diss. Univ. Münster.
BOGLIANI, G. & F. BELLINATO 1998: Conditioned aversion
as a tool to protect eggs from avian predators in Heron
colonies. Col. Waterbirds 21: 69–72.
BOSCHERT, M. 1999: Bestandsentwicklung des Kiebitzes
nach partieller Wiedervernässung und Extensivierung.
Natursch. Landschaftsplanung 31: 51–57.
BOSCHERT, M. 2004: Der Große Brachvogel (Numenius arquata [Linnaeus 1758]) am badischen Oberrhein – Wissenschaftliche Grundlagen für einen umfassenden und
nachhaltigen Schutz. Diss. Universität Tübingen.
BOSCHERT, M. 2005: Gelegeverluste beim Großen Brachvogel Numenius arquata am badischen Oberrhein – Ein
Vergleich zwischen 2000 bis 2002 und früheren Zeiträumen unter besonderer Berücksichtigung der Prädation.
Vogelwelt 126: 321-332.
BOYE, P. 1998: Wachtelkönig, Uferschnepfe, Erdmaus und
Rotfuchs – über die Ziele, Inhalte und Perspektiven eines
BfN-Forschungsprojektes zum Wiesenvogelschutz. Ber.
Vogelschutz 36: 137–139.
BRADLEY, M. P., L. A. HINDS & P. H. BIRD 1997: A baitdelivered immunocontraceptive vaccine for the European
red fox (Vulpes vulpes) by the year 2002? Reproduction
Fertility Development 9: 111–116.
BRÄGER, S. & I. LUDWICHOWSKI 1995: Artenzusammensetzung, Gelegegröße, Brutverlauf und Schlupferfolg
brütender Enten (Anatidae) in einer ostholsteinischen
Möwenkolonie. Corax 16: 9–16.
BRANDT, M. J. & X. LAMBIN 2005: Summertime activity
patterns of common weasels Mustela nivalis vulgaris
under differing prey abundances in grassland habitats.
Acta Theriol. 50: 67–79.
BREHME, A., D. WALLSCHLÄGER & T. LANGGEMACH 2001:
Kolkraben und die Freilandhaltung von Weidetieren –
Untersuchungen aus dem Land Brandenburg. In: Ökologischer Jagdverein (Hrsg.): Die Rabenvögel im Visier:
S. 19–32. Druck + Papier Meyer, Scheinfeld.
BRIGHAM, A. J. & R. M. SIBLY 1999: A review of the phenomenon of neophobia. In: COWAN, D. P. & C. J. FEARE
(Hrsg..): Advances in vertebrate pest management: S.
67–84. Filander Verlag, Fürth.
BRÖRING, U., R. DAHMEN, V. HAESELER, R. VON LEMM,
R. NIEDRINGHAUS & W. SCHULZ 1993: Ökosystemforschung Wattenmeer, Teilvorhaben Niedersächsisches
Wattenmeer, Vorphase Teil A. Dokumentation der
Daten zur Flora und Fauna terrestrischer Systeme im
Niedersächsischen Wattenmeer. Ber. Ökosystemforsch.
Wattenmeer 2.
BRUNS, H. A., H. HÖTKER, J. CHRISTIANSEN, B. HÄLTERLEIN & W. PETERSEN-ANDERSEN 2001: Brutbestände
und Bruterfolg von Wiesenvögeln im Beltringharder
Koog (Nordfriesland) in Abhängigkeit von Sukzession,
Beweidung, Wasserständen und Prädatoren. Corax 18,
Sonderheft 2: 67–80.
BUREŠ, S. 1997: High Common Vole Microtus arvalis predation on ground-nesting bird eggs and nestlings. Ibis
139: 173–174.
BUSCHMANN, M. 2001: Die Brutbiologie des Steinschmätzers (Oenanthe oenanthe) auf intensiv genutzten Flächen
in Rheinland-Pfalz. Vogelwarte 41: 1–17.
COURCHAMP, F., M. LANGLAIS & G. SUGIHARA 1999: Cats
protecting birds: modelling the mesopredator release effect. J. Animal Ecol. 68: 282–292.
CÔTÉ, I. M. & W. J. SUTHERLAND 1997: The effectiveness
of removing predators to protect bird populations. Conservation Biol. 11: 395–405.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
COWAN, D. P., J. C. REYNOLDS & E. L. GILL 2000: Reducing
predation through conditioned taste aversion. In: GOSLING,
L. M. & W. J. SUTHERLAND (Hrsg.): Behaviour and Conservation: S. 281–299. Cambridge University Press.
COWARDIN, L. M., P. J. PIETZ, J. T. LOKEMOEN, H. T. SKLEBAR & G. A. SARGEANT 1998: Response of nesting
ducks to predator exclosures and water conditions during
drought. J. Wildl. Manage. 62: 152–163.
CRAIK, C. 1997: Long-term effects of North American Mink
Mustela vison on seabirds in western Scotland. Bird Study 44: 303–309.
CRAIK, J. C. A. 1998: Recent mink-related declines of gulls
and terns in west Scotland and the beneficial effects of
mink control. Argyll Bird Rep. 14: 98–110.
CROOKS, K. R. & M. E. SOULÉ 1999: Mesopredator release
and avifaunal extinctions in a fragmented system. Nature
400: 563–566.
DEGEN, A. 2004: Gutachten über die Effektivität bestimmter
Maßnahmen zum Schutz des Goldregenpfeifers im Jahre
2004 im EU-Vogelschutzgebiet V 14 „Esterweger Dose“.
Gutachten im Auftrag des Landes Niedersachsen.
DRYGALA, F., N. STIER & M. ROTH 2002: Erste Ergebnisse
zu Nahrungsökologie, Home-Range und Habitatnutzung
des Marderhundes (Nyctereutes procyonides) – eines invasiven Caniden in Ostdeutschland. Artenschutzreport
12: 48–54.
DURDIN, C. 1992: Supplementary feeding of kestrels protects
little terns in Norfolk. The Sea Bird Group, Newsletter
63: 1–2.
DÜTTMANN, H. & A. BARKOW 2003: Forschungsarbeiten im
Rahmen des Niedersächsischen Goldregenpfeifer-Schutzprogramms. Internes Gutachten im Auftrag des Niedersächsischen Landesamtes für Ökologie, Hannover.
DWERNYCHUK, L. W. & D. A. BOAG 1972: Ducks nesting
in association with gulls – an ecological trap? Can. J.
Zool. 50: 559–563.
EIKHORST, W. 2005: Schlupf- und Aufzuchterfolg beim Kiebitz Vanellus vanellus innerhalb und außerhalb des NSG
„Borgfelder Wümmewiesen“. Vogelwelt 126: 359-364.
EIKHORST, W. & J. BELLEBAUM 2004: Prädatoren kommen
nachts – Gelegeverluste in Wiesenvogelschutzgebieten
Ost- und Westdeutschlands. Natursch. Landschaftspfl.
Niedersachs. 41: 81–89.
EIKHORST, W. & I. MAURUSCHAT 2002: Wiesenvögel in der
Wümmeniederung. In: MUNLV NRW (Hrsg.): Zur Situation feuchtgrünlandabhängiger Vogelarten in Deutschland, S. 9–96. klr mediapartner, Lengerich.
ENGL, M., F. LEIBL & K. MOOSER 2004: Bestandsentwicklung,
Brutbiologie und Reproduktionserfolg des Großen Brachvogels Numenius arquata im Mettenbacher und Grießenbacher Moos, Kreis Landshut. Ornithol. Anz. 43: 217–235.
ESSINK, K., C. DETTMANN, H. FARKE, K. LAURSEN, G. LÜERSSEN, H. MARENCIC & W. WIERSINGA 2005: Wadden Sea
Quality Status Report 2004. Wadden Sea Ecosystem No.
19. Trilateral Monitoring and Assessment Group, Common Wadden Sea Secretariat, Wilhelmshaven.
EVANS, K. L. 2004: The potential for interactions between
predation and habitat change to cause population declines
of farmland birds. Ibis 146: 1–13.
EXO, K-M. 2005: Die Brutpopulation des Goldregenpfeifers
Pluvialis apricaria im westlichen Kontinentaleuropa:
zum Aussterben verurteilt? Vogelwelt 126: 161–172.
289
FARAGÓ, S., F. GICZI & H. WURM 2001: Management for the
Great Bustard (Otis tarda) in Western Hungary. Game
Wildl. Sci. 18: 171–181.
FÜLLER, M. & G. BOCKWINKEL 1994: Kulturgeschichte und
Verbreitung der Wiesenvögel im Ostmünsterland. Natursch. Landschaftsplanung 26: 132–137.
GÄRTNER, S. & S. KLAUS 2004: Der Einfluss von Beutegreifern auf das Auerhuhn (Tetrao urogallus). Beitr. JagdWildforsch. 29: 295–302.
GATTER, W. 2000: Vogelzug und Vogelbestände in Mitteleuropa. Aula-Verlag, Wiebelsheim.
GIERACH, K.-D. 2003: Fünf Jahre Wiesenweihen-Schutz in
der nordwestlichen Niederlausitz. Biol. Stud. Luckau
32: 73–87.
GILL, E. L., J. V. COTTERILL, D. P. COWAN, C. B. GREY, J. E.
GURNEY, N. P. MOORE, A. K. NADIAN & R. W. WATKINS
1999: All in the worst possible taste: Chemical repellents
in vertebrate pest management. In: COWAN, D. P. & C.
J. FEARE (Hrsg..): Advances in vertebrate pest management: S. 283–295. Filander Verlag, Fürth.
GLINKA, A. & C. WOLF 1994: Zur Brutbiologie des Austernfischers (Haematopus ostralegus) am Unteren Niederrhein. Charadrius 30: 141–151.
GOŁDYN, B., M. HROMADA, A. SURMACKI & P. TRYJANOWSKI
2003: Habitat use and diet of the red fox Vulpes vulpes
in an agricultural landscape in Poland. Z. Jagdwiss. 49:
191–200.
GORETZKI, J., M. AHRENS, C. STUBBE, F. TOTTEWITZ, H.
SPARING & E. GLEICH 1997: Zur Ökologie des Rotfuchses (Vulpes vulpes L., 1758) auf der Insel Rügen: Ergebnisse des Jungfuchsfanges und der Jungfuchsmarkierung.
Beitr. Jagd- Wildforsch. 22: 187–199.
GORETZKI, J., K. DOBIAS & K.-H. PAUSTIAN 1999: Untersuchungen zur Beutegreifersituation in den Großtrappenschutzgebieten Belziger Landschaftswiesen und
Havelländisches Luch. Beitr. Jagd- u. Wildforsch. 24:
291–305.
GRAJETZKY, B. 2000: Das Rotkehlchen. Aula-Verlag, Wiebelsheim.
GRAUMANN, G. & J. GORETZKI 2002: Einfluß von Prädatoren und Schwarzwild auf Bodenbrüter im Nationalpark
Vorpommersche Boddenlandschaft unter besonderer
Berücksichtigung der Wildschutzgebiete/Jagdruhezonen.
Naturschutzarb. Meckl. 45: 17–34.
GRAVE, C. & K. LUTZ 2004: Zum Schlupferfolg des Austernfischers auf ungenutzten und beweideten Salzwiesen der
Halligen im schleswig-holsteinischen Wattenmeer in den
Jahren 2001 und 2003. Seevögel 25/3: 15–22.
GRIMM, M. 2005: Bestandsentwicklung und Gefährdungsursachen des Großen Brachvogels Numenius arquata in
einem brandenburgischen EU-Vogelschutzgebiet. Vogelwelt 126: 333-340.
GROSSKOPF, G. 1989: Die Vogelwelt von Wangerooge. Holzberg Verlag, Oldenburg.
GRUBER, S. 2004: Zur Flächennutzung und Überlebensrate
von Kiebitzküken. In: Michael-Otto-Institut im NABU
(Hrsg.), Schutz von Feuchtgrünland für Wiesenvögel in
Deutschland, Bergenhusen: S. 53–55. http://bergenhusen.nabu.de/m04/download/ Tagungsband.pdf
HAHN, N. & D. EISFELD 1998: Diet and habitat use of wild
boar (Sus scrofa) in SW-Germany. Gibier Faune Sauvage,
Game Wildl. 15: 595–606.
290
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
HÄLTERLEIN, B. 1998: Brutvogel-Bestände im SchleswigHolsteinischen Wattenmeer. UBA-Texte 76/97, Umweltbundesamt, Berlin.
HÄLTERLEIN, B., P. SÜDBECK, W. KNIEF & U. KÖPPEN 2000:
Brutbestandsentwicklung der Küstenvögel an Nord- und
Ostsee unter besonderer Berücksichtigung der 1990er
Jahre. Vogelwelt 121: 241–267.
HAMMERSHØJ, M., E. A. THOMSEN & A. B. MADSEN 2004:
Diet of free-ranging American mink and European polecat in Denmark. Acta Theriol. 49: 337–347.
HARTMANN, E. 2002: Zur Problematik der Raubsäuger in
ausgewählten Küstenvogelschutzgebieten MecklenburgVorpommerns mit Empfehlungen zum Management dieser Prädatoren. Diplomarb. FH Eberswalde.
HARTWIG, E. & M. HECKROTH 2004: Brutvogelübersicht
2003 aus den Schutzgebieten des Mellumrates. NaturUmweltschutz 3: 4–5.
HEGYI, Z. & L. SASVÁRI 1998: Parental condition and breeding effort in waders. J. Animal Ecol. 67: 41–53.
HELBIG, A. J. & R. KLENKE 1995: Wirksamkeit von Schutzgebieten für die Bestandserhaltung gefährdeter Küstenvögel in Abhängigkeit vom Einfluß tierischer Räuber.
Abschlußbericht an das Umweltministerium Mecklenburg-Vorpommern. Kloster/Hiddensee.
HELMECKE, A., S. FUCHS & B. SAACKE 2005: Überlebensrate von Bruten und Jungvögeln der Feldlerche Alauda
arvensis und Einfluss der Prädation im Ökologischen
Landbau. Vogelwelt 126: 373-375.
HESSE, E. 1914: Die Vögel der Havelländischen Luchgebiete.
J. Ornithol. 62: 334–386.
HEWSON, R. 1986: Distribution and density of fox breeding
dens and the effects of management. J. Appl. Ecol. 23:
531–538.
HEYDON, M. J. & J. C. REYNOLDS 2000: Demography of
rural foxes (Vulpes vulpes) in relation to cull intensity
in three contrasting regions of Britain. J. Zool., Lond.
251: 265–276.
HIELSCHER, K. 1999: Veränderung der Avifauna des Oberen
Rhinluchs im Zuge der Niedermoorbewirtschaftung der
letzten 100 Jahre. Beiträge zur Tierwelt der Mark XIV:
19–28.
HÖLKER, M. & T. WAGNER 2006: Untersuchungen zur Nahrungsökologie von Wiesenweihen Circus pygargus in der
ackerbaulich geprägten Feldlandschaft der Hellwegbörde/Nordrhein-Westfalen. Vogelwelt 127: im Druck.
HÖNISCH, T. & J. MELTER 2003: Wiesenvogelschutz im
“Schneckenbruch/Im Koelzen” (Landkreis Osnabrück).
Feuchtwiesen-Info 4: 15–16.
HÖTKER, H. & A. SEGEBADE 2000: Effects of predation and
agriculture on the breeding success of Avocets Recurvirostra avosetta. Bird Study 47: 91–101.
HUG, M. 2003: Schwarzwildfütterung in Naturschutzgebieten – Probleme, Ursachen, Lösungsansätze. In: Ökologischer Jagdverein (Hrsg.): Schwarzwild, S. 10–22. Druck
+ Papier Meyer, Scheinfeld.
JACKSON, D. 2001: Experimental removal of introduced
hedgehogs improves wader nest success in the Western
Isles, Scotland. J. Appl. Ecol. 38: 802–812.
JACKSON, D. 2003: Waders, hedgehogs and machair: conservation lessons from the Outer Hebrides. Wader Study
Group Bull. 100: 14–19.
JACOB, C., T. CLEMENS & E. HARTWIG 2004: Zur Bestandsentwicklung der Uferschnepfe (Limosa limosa) auf der
ostfriesischen Insel Wangerooge. Natur- Umweltschutz
3: 6–13.
JACOB, J. 1998: Gibt es in Thüringen 1998 eine FeldmausGradation? Landschaftspfl. Natursch. Thüringen 35:
55–57.
JACOB, J. 2003: The response of small mammal populations
to flooding. Mamm. Biol. 68: 102–111.
JACOB, J. & S. HALLE 2001: The Importance of Land Management for Population Parameters and Spatial Behaviour in Common Voles (Microtus arvalis). In: PELZ, H.J., D. P. COWAN & C. J. FEARE (Hrsg..): Advances in
Vertebrate Pest Management 2, Filander Verlag, Fürth:
S. 319–330.
JASCHKE, W. 1998: Zu faunistischen Veränderungen auf ehemaligem Saatgrasland im NSG Havelländisches Luch.
Natursch. Landschaftspfl. Brandenburg 7: 236–239.
JASCHKE, W. 2001: Zur Bedeutung von „Streuwiesen“ – Diskussionsbeitrag zur Notwendigkeit konsequenter Grünlandextensivierung (im NSG Havelländisches Luch).
Natursch. Landschaftspfl. Brandenburg 10: 92–98.
JDRZEJEWSKA, B. & W. JDRZEJEWSKI 1998: Predation in
Vertebrate Communities. Springer, Berlin, Heidelberg.
JEROMIN, K. 2002: Zur Ernährungsökologie der Feldlerche
(Alauda arvensis L. 1758) in der Reproduktionsphase.
Diss. Univ. Kiel.
JOHNSON, D. H., A. B. SARGEANT & R. J. GREENWOOD 1989:
Importance of individual species of predators on nesting
success of ducks in the Canadian Prairie Pothole Region.
Can. J. Zool. 67: 291–297.
JUNKER, S., R. EHRNSBERGER & H. DÜTTMANN 2005: Einfluss von Landwirtschaft und Prädation auf die Reproduktion des Kiebitzes Vanellus vanellus in der Stollhammer Wisch (Landkreis Wesermarsch, Niedersachsen).
Vogelwelt 126: 370-372.
KAISER, W. & I. STORCH 1996: Rebhuhn und Lebensraum.
Habitatwahl und Dynamik einer Rebhuhnpopulation in
Mittelfranken. Abschlußbericht. Wildbiologische Gesellschaft München, Ettal.
KAPHEGYI, T. A. M. & U. BREITENMOSER 1995: Projekt
Jungfuchs und Tollwut im Kanton Solothurn. Wildbiologie Schweiz 6/24: 1–12.
KAUHALA, K. 1996: Introduced carnivores in Europe with
special reference to central and northern Europe. Wildl.
Biol. 2: 197–204.
KAUHALA, K. 2004: Removal of medium-sized predators
and the breeding success of ducks in Finland. Folia Zool.
53: 367–378.
KAUHALA, K., P. HELLE & E. HELLE 2000: Predator control
and the density and reproductive success of grouse populations in Finland. Ecography 23: 161–168.
KEMPF, G. 2005: Bestandsentwicklung der Erdmaus Microtus agrestis im periodisch überschwemmten Grünland
– Ergebnisse aus dem Bremer Becken. Vogelwelt 126:
353-358.
KING, D. I., R. M. DEGRAAF, C. R. GRIFFIN & T. J. MAIER
1999: Do predation rates on artificial nests accurately
reflect predation rates on natural bird nests? J. Field Ornithol. 70: 257–262.
KIPP, C. & M. KIPP 2003: Auswirkungen von Gelegeschutz
und Jungvogelsicherung auf den Reproduktionserfolg
des Großen Brachvogels (Numenius arquata). Charadrius
39: 175–181.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
KIPP, M. 1999: Zum Bruterfolg beim Großen Brachvogel
(Numenius arquata). LÖBF-Mitt. 3/1999: 47–49.
KLAUS, S. 1997: Zur Situation der waldbewohnenden Rauhfußhuhnarten Haselhuhn Bonasa bonasia, Auerhuhn Tetrao urogallus und Birkhuhn Tetrao tetrix in Deutschland.
Ber. Vogelschutz 35: 27–48.
KLAUS, S., D. BERGER & J. HUHN 1997: Capercaillie Tetrao
urogallus decline and emissions from the iron industry.
Wildl. Biol. 3: 131–136.
KLAUS, S. & H.-H. BERGMANN 2004: Situation der waldbewohnenden Raufußhuhnarten Haselhuhn Bonasa bonasia und Auerhuhn Tetrao urogallus in Deutschland
– Ökologie, Verbreitung, Gefährdung und Schutz. Vogelwelt 125: 283–295.
KOKS, B. & E. VISSER 2000: Predatie door vossen Vulpes
vulpes op broedende Grauwe Kiekendieven Circus pygargus. Takkeling 8: 211–217.
KÖNECKE, G. 2005: Einsatz eines Elektro-Kaninchendrahtzauns zur Prädatorenabwehr? Ein Erfahrungsbericht vom
Sommer 2004. Ornithol. Rundbr. Meckl.-Vorp. 45, Sonderheft: im Druck.
KOOIKER, G. & C. V. BUCKOW 1997: Der Kiebitz. AulaVerlag, Wiesbaden.
KÖSTER, H. & H. A. BRUNS 2003: Haben Wiesenvögel in
binnenländischen Schutzgebieten ein „Fuchsproblem“?
Ber. Vogelschutz 40: 57–74.
KÖSTER, H., G. NEHLS & K.-M. THOMSEN 2001: Hat der
Kiebitz noch eine Chance? Untersuchungen zu den Rückgangsursachen des Kiebitz in Schleswig-Holstein. Corax
18, Sonderheft 2: 121–132.
KREUZIGER, J., M. KORN, W. SCHINDLER & S. STÜBING
2004: Aktuelle Bestandssitutation brütender Wasservogelarten in Hessen. Vogel Umwelt 15: 3–49.
KUBE, J., U. BRENNING, W. KRUCH & H.-W. NEHLS 2005:
Bestandsentwicklung von bodenbrütenden Küstenvögeln
auf Inseln in der Wismar-Bucht (westliche Ostsee): Lektionen aus 50 Jahren Prädatorenmanagement. Vogelwelt
126: 299-320.
KUBETZKI, U. 2001: Zum Bestandsrückgang der Sturmmöwe
an der schleswig-holsteinischen Ostseeküste – Ausmaß,
Ursachen und Schutzkonzepte. Corax 18: 301–323.
KUBETZKI, U. 2002: Verbreitung, Bestandsentwicklung,
Habitatnutzung und Ernährung der Sturmmöwe (Larus
canus) in Norddeutschland: Ökologie einer anpassungsfähigen Vogelart im Übergangsbereich zwischen Land
und Meer. Diss. Univ. Kiel.
LANDGRAF, L. & R. SCHULTZ-STERNBERG 2001: Ökologische Bewertung der brandenburgischen Niedermoore –
Auswertung digitaler Biotop- und Moordaten. Natursch.
Landschaftspfl. Brandenburg 10: 17–28.
LANGGEMACH, T. & E. DITSCHERLEIN 2004: Zum aktuellen
Stand der Bejagung von Aaskrähe, Elster und Eichelhäher in Deutschland. Ber. Vogelschutz 41: 17–44.
LANGGEMACH, T. & H. LITZBARSKI 2005: Results of Artificial Breeding in the German Great Bustard (Otis tarda)
Conservation Project. Aquila 112: im Druck.
LAUBERGS, A. & J. VIKSNE 2004: Elevated artificial nest sites
for Mallard Anas platyrhynchos in Latvia. Acta Universitatis Latviensis, Biology 676: 107–118.
LENGWINAT, T., H. H. D. MEYER & W. JÖCHLE 2001: Effectiveness of Cabergoline for termination of pregnancy in
Silver Fox (Vulpes vulpes fulva). Reprod. Dom. Animal
36: 257–260.
291
LINDELL, C. 2000: Egg type influences predation rates in
artificial nest experiment. J. Field Ornithol. 71: 16–21.
LINDSTRÖM, E. R., H. ANDRÉN , P. ANGELSTAM, G. CEDERLUND, B. HÖRNFELDT, R. JÄDERBERG, P. A. LEMNELL, B.
MARTINSSON, K. SKÖLD & J. E. SWENSON 1994: Disease
reveals the predator: sarcoptic mange, Red Fox predation,
and prey populations. Ecology 75: 1042–1049.
LITZBARSKI, B. & H. LITZBARSKI 1996: Die Situation der
Großtrappe Otis tarda in Deutschland. Vogelwelt 117:
213–224.
LITZBARSKI, H. 1998: Prädatorenmanagement als Artenschutzstrategie. Natursch. Landschaftspfl. Brandenburg
7: 92–97.
LITZBARSKI, H. 2002: Rabenvögel und Wiesenbrüterschutz in
Brandenburg. Beitr. Jagd- Wildforsch. 27: 285–290.
LITZBARSKI, H. & N. ESCHHOLZ 1999: Zur Bestandsentwicklung der Großtrappe (Otis tarda) in Brandenburg.
Otis 7: 116–121.
LOKEMOEN, J. T. & R. O. WOODWARD 1993: An assessment of
predator barriers and predator control to enhance duck nest
success on peninsulas. Wildl. Soc. Bull. 21: 275–282.
LOOFT, V. & J. KAISER 2003: Der Mäusebussard (Buteo buteo) – ein Nutznießer der EU-Ackerflächen-Stilllegung?
Corax 19: 203–215.
LÜPS, P. 2003: Hauskatze und Vogelwelt, ein Dauerthema
rund um Biologie, Emotionen und Geld. Ornithol. Beob.
100: 281–292.
LUX, E., A. BARKE & H. MIX 1999: Die Waschbären Brandenburgs – eine Herausforderung für den Naturschutz.
Artenschutzreport 9: 12–16.
MACDONALD, D. W. & S. E. BAKER 2004: Non-lethal control
of fox predation: the potential of generalised aversion.
Animal Welfare 13: 77–85.
MACDONALD, D. W, G. R. BARRETO, P. FERRERAS, B. KIRK,
S. RUSHTON, N. YAMAGUCHI & R. STRACHAN 1999: The
impact of American mink, Mustela vison, as predators of
native species in British freshwater systems. In: COWAN,
D. P. & C. J. FEARE (Hrsg.): Advances in vertebrate pest
management: S. 5–24. Filander Verlag, Fürth.
MÄCK, U. & M.-E. JÜRGENS 1999: Aaskrähe, Elster und
Eichelhäher in Deutschland. Bundesamt für Naturschutz,
Bonn.
MAJOR, R. E. & C. E. KENDAL 1996: The contribution of
artificial nest experiments to understanding avian reproductive success: a review of methods and conclusions.
Ibis 138: 298–307.
MAMMEN, U. & M. STUBBE 2002: Jahresbericht 2001 zum
Monitoring der Greifvögel und Eulen Europas. Jahresber.
Monitoring Greifvögel Eulen Europas 14: 1–111.
MAMMEN, U. & M. STUBBE 2005: Zur Lage der Greifvögel
und Eulen in Deutschland 1999–2002. Vogelwelt 126:
53–65.
MAMMEN, U., T. BAHNER, J. BELLEBAUM, W. EIKHORST,
S. FISCHER, I. GEIERSBERGER, A. HELMECKE, J. HOFFMANN, G. KEMPF, O. KÜHNAST, S. PFÜTZKE & A. SCHOPPENHORST 2005: Grundlagen und Maßnahmen für die
Erhaltung des Wachtelkönigs und anderer Wiesenvögel
in Feuchtgrünlandgebieten. BfN-Skripten 141.
MARCSTRÖM, V., R. E. KENWARD & E. ENGREN 1988:
The impact of predation on boreal tetraonids during
vole cycles: an experimental study. J. Animal Ecol. 57:
859–872.
292
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
MARZLUFF, J. M., K. J. MCGOWAN, R. DONNELLY & R. L.
KNIGHT 2001: Causes and consequences of expanding
American Crow populations. In: MARZLUFF, J. M., R.
BOWMANN & R. DONNELLY (Hrsg.): Avian ecology and
conservation in an urbanizing world. Kluwer Academic
Press, Norwell, MA.
MASSEI, G. & D. P. COWAN 2002: Strength and persistence
of conditioned taste aversion in rats: evaluation of 11
potential compounds. Appl. Animal Behav. Sci. 75:
249–260.
MASSEI, G., A. LYON & D. P. COWAN 2003: Levamisole can
induce conditioned taste aversion in foxes. Wildl. Res.
30: 633 – 637.
MAYFIELD, H. 1961: Nesting success calculated from exposure. Wilson Bull. 87: 456–466.
MEINIG, H. 1995: Artenzusammensetzung und Aktivität von
Kleinsäugergemeinschaften auf intensiv und extensiv genutzten Maisäckern sowie Maisackerbrachen des WestMünsterlandes nach Ergebnissen aus Barberfallenfängen.
Methoden feldökol. Säugetierforsch. 1: 303–310.
MEISEL, D. 2003: Historische Entwicklung der Avifauna unter dem Einfluss der landwirtschaftlichen Nutzung am
Beispiel ausgewählter Niedermoorgebiete Westbrandenburgs. Dipl.-Arb. FH Eberswalde (Kurzfassung in: Otis
11: 113–114).
MELTER, J. 2002: Zur Bestandssituation der Wiesenlimikolen
in Niedersachsen. In: MUNLV NRW (Hrsg.): Zur Situation feuchtgrünlandabhängiger Vogelarten in Deutschland:
S. 25–31. klr mediapartner, Lengerich.
MELTER, J. & P. SÜDBECK 2004: Bestandsentwicklung und
Bruterfolg von Wiesenlimikolen unter Vertragsnaturschutz: „Stollhammer Wisch“ 1993–2002. Natursch.
Landschaftspfl. Niedersachs. 41: 50–74.
METZNER, J. 2003: Entstehen durch Flussrenaturierung
neue Primärhabitate? Naturschutz Landschaftsplanung
35: 74–82.
MEWES, W. 1996: Bestandsentwicklung, Verbreitung und
Siedlungsdichte des Kranichs in Deutschland. Vogelwelt
117: 103–109.
MÖCKEL, R. 2004: Der Waschbär (Procyon lotor) in der Niederlausitz. Biol. Stud. Luckau 33: 66–78.
MÖCKEL, R., F. BROZIO & H. KRAUT 1999: Auerhuhn und
Landschaftswandel im Flachland der Lausitz. Mitt. Verein Sächs. Ornithol. 8, Sonderheft 1: 1–202.
MÖCKEL, R. & H. MICHAELIS 1999: Möwen und Seeschwalben der Lausitzer Bergbaugewässer in Gefahr! Seevögel
20/3: 71–78.
MÜLLER, H. E. J. & D. G. W. KÖNIGSTEDT 1990: Protektive
Defäkation am Nest von Bekassine (Gallinago gallinago) und Doppelschnepfe (G. media). Ökol. Vögel 12:
85–89.
MÜLLER, P., K. POHLMEYER & K. HÖPPNER 2005: Status und
Entwicklung ausgewählter Wildtierarten in Deutschland
(2002–2004). Im Auftrag des Deutschen Jagdschutz-Verbandes e. V.
MULDER, J. L. 1990: The stoat Mustela erminea in the Dutch
dune region, its local extinction, and a possible cause: the
arrival of the red fox Vulpes vulpes. Lutra 33/1: 1–21.
NEHLS, G. 2001: Entwicklung der Wiesenvogelbestände im
Naturschutzgebiet Alte Sorge-Schleife. Corax 18, Sonderheft 2: 81–101.
NEHLS, G., B. BECKERS, H. BELTING, J. BLEW, J. MELTER, M.
RODE & C. SUDFELDT 2001: Situation und Perspektive
des Wiesenvogelschutzes im Nordwestdeutschen Tiefland. Corax 18, Sonderheft 2: 1–26.
NICOLAUS, L. K. 1987: Conditioned aversions in a guild of
egg predators: implications for aposematism and prey
defense mimicry. American Midland Naturalist 117:
405–419.
NORBURY, G. 2000: The potential for biological control
of stoats (Mustela erminea). New Zealand J. Zool. 27:
145–163.
NORDSTRÖM, M., J. HÖGMANDER, J. LAINE, J. NUMMELIN, N.
LAANETU & E. KORPIMÄKI 2004: Effects of feral mink removal on seabirds, waders and passerines on small islands
in the Baltic Sea. Biol. Conservation 109: 359–368.
NORDSTRÖM, M. & E. KORPIMÄKI 2004: Effects of island
isolation and feral mink removal on bird communities
on small islands in the Baltic Sea. J. Animal Ecol. 73:
424–433.
OPERMANIS, O., A. MEDNIS & I. BAUGA 2001: Duck nests
and predators: interaction, specialisation and possible
management. Wildl. Biol. 7: 87–96.
ORTEGA, C. P., J. C. ORTEGA, C. A. RAPP & S. A. BACKENSTO
1998: Validating the use of artificial nests in predation
experiments. J. Wildl. Management 62: 925–932.
PANEK, M. & W. BRESIŃSKI 2002: Red fox Vulpes vulpes
density and habitat use in a rural area of western Poland
in the end of 1990s, compared with the turn of 1970s.
Acta Theriol. 47: 433–442.
PATTERSON, I. J. 1977: The control of fox movement by
electric fencing. Biol. Conservation 11: 267–278.
PEGEL, H. 2004: Auswirkungen von Naturschutzmaßnahmen in der Fehntjer Tief-Niederung auf den Bestand und
Bruterfolg der Wiesenvögel. Natursch. Landschaftspfl.
Niedersachs. 41: 40–49.
POTEL, P., P. SÜDBECK & B. HÄLTERLEIN 1998: Wie kommen
wir zu einem verbesserten Schutz der Strandvögel im
Wattenmeer? Seevögel 19, Sonderheft 1: 75–80.
REYNOLDS, J. C. 1999: The potential for exploiting conditioned taste aversion (CTA) in wildlife management.
In: COWAN, D. P. & C. J. FEARE (Hrsg.): Advances in
vertebrate pest management: S. 267–282. Filander Verlag, Fürth.
REYNOLDS, J. C., M. J. SHORT & R. J. LEIGH 2005: Development of population control strategies for mink Mustela
vison, using rafts as monitor and trap sites. Biol. Conservation 120: 533–543.
RIMMER, D. W. & R. D. DEBLINGER 1990: Use of predator
exclosures to protect Piping Plover nests. J. Field Ornithol. 61: 217–223.
RYSLAVY, T. 2005: Prädation bei Bruten der Wiesenweihe
Circus pygargus in Brandenburg. Vogelwelt 126: 381384.
RYSLAVY, T., E. HOFFMANN & P. HAASE 1999: Naturschutzfachliche Bewertung der Wiesenbrüterförderung im
Land Brandenburg. LUA-Berichte aus der Arbeit 1998:
48–54.
SARGEANT, A. B., M. A. SOVADA & T. L. SHAFFER 1995:
Seasonal predator removal relative to hatch rate of duck
nests in waterfowl production areas. Wildl. Soc. Bull.
23: 507–513.
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
SCHÄFFER, N. & U. MAMMEN 2003: International corncrake
monitoring. Ornis Hung. 12–13: 129–133.
SCHERZINGER, W. 2003: Artenschutzprojekt Auerhuhn im
Nationalpark Bayerischer Wald von 1985–2000. Wiss.
Reihe 15: 1–130.
SCHLEY, L. & T. J. ROPER 2003: Diet of wild boar Sus scrofa
in Western Europe, with particular reference to consumption of agricultural crops. Mammal. Rev. 33: 43–56.
SCHMIDT, R. 1988: Über Erfahrungen mit dem Einsatz von
Elektrozäunen gegen Prädatoren im Küstenvogelschutzgebiet Bessin/Hiddensee. Naturschutzarb. Meckl. 31:
37–39.
SCHÖDL, M. 2003: Bruterfolg des Flussuferläufers (Actitis
hypoleucos) an Ammer und Oberer Isar, Oberbayern.
Charadrius 39: 45–47.
SCHRÖDER, K. & T. SCHIKORE 2004: Wiesenvögel in der
Naturlandschaft Niedersachsen: Überlegungen zu alternativen Schutzkonzepten. Natursch. Landschaftspfl.
Niedersachs. 41: 90–105.
SCHULZ, H. 1947: Die Welt der Seevögel. Hamburg.
SCHULZ, R. 1998: Seeregenpfeifer (Charadrius alexandrinus) im Wattenmeer: Zwischen Überflutung und Prädation. Seevögel 19, Sonderheft 1: 71–74.
SCHWARZ, S., A. SUTOR & H. LITZBARSKI 2005: Bejagung
des Rotfuchses Vulpes vulpes im NSG Havelländisches
Luch (Brandenburg) zugunsten der Großtrappe Otis tarda. Vogelwelt 126: 341-345.
SELBITZ, H.-J. & W. BISPING 1995: Tierseuchen und Zoonosen – alte und neue Herausforderungen. Gustav Fischer,
Jena.
SEMEL, B. & L. K. NICOLAUS 1992: Estrogen-based aversion
to eggs among free-ranging raccoons. Ecol. Applications
2: 439–449.
SEYMOUR, A. S., S. HARRIS, C. RALSTON & P. C. L. WHITE
2003: Factors influencing the nesting success of Lapwings Vanellus vanellus and behaviour of Red Fox Vulpes
vulpes in Lapwing nesting sites. Bird Study 50: 39–46.
SIDOROVICH, V. E. 2000: The on-going decline of riparian
mustelids in eastern Europe: a review of the results to date
and a hypothesis. In: GRIFFITHS, H. I. (Hrsg.): Mustelids
in a modern world: S. 295–317. Backhuys, Leiden.
SIEFKE, A. 1989: Zur Rolle von Prädatoren in den Küstenvogelreservaten der DDR. Beitr. Vogelk. 35: 36–51.
SOVADA, M. A., R. M. ANTHONY & B. D. J. BATT 2001. Predation on waterfowl in arctic tundra and prairie breeding
areas: a review. Wildl. Soc. Bull. 29: 6–15.
STIEBLING, U. 1997: Zur Habitatnutzung des Rotfuchses
Vulpes vulpes (L., 1758) in der uckermärkischen Agrarlandschaft: Anlage der Baue. Beitr. Jagd- Wildforsch.
22: 201–209.
STIEBLING, U. 2000: Untersuchungen zur Habitatnutzung des
Rotfuchses Vulpes vulpes (L., 1758) in der Agrarlandschaft als Grundlage für die Entwicklung von Strategien
des Natur- und Artenschutzes sowie der Tierseuchenbekämpfung. Diss. HU Berlin.
STREICH, W. J., H. LITZBARSKI, A. EISENBERG & T. LANGGEMACH 2000: Great Bustard – no future in Germany?
A population viability analysis. Advances in Ethology
35, Supplements: 3rd Int. Sympos. Physiol. Ethol. Wild
and Zoo Animals, Berlin 4–7 Oct.: 153.
STUBBE, M. & F. KRAPP (Hrsg.) 1993: Handbuch der Säugetiere Europas, Band 5. Aula-Verlag, Wiesbaden.
293
SÜDBECK, P. & T. KRÜGER 2004: Erhaltungssituation und
erforderliche Schutzmaßnahmen für Wiesenvögel in
Niedersachsen – Bilanz und Ausblick. Natursch. Landschaftspfl. Niedersachs. 41: 106–123.
SUDMANN, S. R., M. BOSCHERT & H. ZINTL 2003: Hat die
Flussseeschwalbe (Sterna hirundo) an Flüssen noch eine
Überlebenschance? Charadrius 39: 48–57.
SUTOR, A.: Der Marderhund Nyctereutes procyonoides als
potenzieller Prädator bodenbrütender Vögel ? – Auswahl brandenburgischer Ergebnisse. Vogelwelt 126:
376-378.
TAPPER, S. C., G. R. POTTS & M. H. BROCKLESS 1996: The
effect of an experimental reduction in predation pressure
on the breeding success and density of Grey Partridges
(Perdix perdix). J. Appl. Ecol. 33: 965–978.
TEUNISSEN, W. A. & W. J. M. HAGEMEIJER 1999: Meadow bird
protection by volunteers in the Netherlands: can it stop the
decline in numbers? Vogelwelt 120, Suppl.: 193–200.
TEUNISSEN, W. A., H. SCHEKKERMAN & A. V. PAASSEN
2004: Weidevogels en predatie. Nieuwsbrief Project
weidevogels en predatie seizoen 2003, nr. 2. SOVON,
Beek-Ubbergen.
TEUNISSEN, W. A., H. SCHEKKERMAN & A. V. PAASSEN
2005: Weidevogels en predatie. Nieuwsbrief Project
weidevogels en predatie seizoen 2004, nr. 3. SOVON,
Beek-Ubbergen.
TEUNISSEN, W. A. & F. WILLEMS 2004: Bescherming
van weidevogels. SOVON-onderzoeksrapport 04/06.
SOVON, Beek-Ubbergen.
THIELE, D. 2001: Immer mehr Sauen durch immer mehr
Futter. Unsere Jagd 4/2001: 57.
THOMPSON, B. C., G. E. KNADLE, D. L. BRUBAKER & K. S.
BRUBAKER 2001: Nest success is not an adequate comparative estimate of avian reproduction. J. Field Ornithol.
72: 527–536.
THYEN, S., P. H. BECKER, K.-M. EXO, B. HÄLTERLEIN, H.
HÖTKER & P. SÜDBECK 1998: Monitoring breeding
success of coastal birds. Final report of the pilot study
1996–1997. Wadden Sea Ecosystem 8: 7–55.
THYEN, S., P. H. BECKER, K.-M. EXO, B. HÄLTERLEIN, H.
HÖTKER & P. SÜDBECK 2000: Bruterfolgsmonitoring bei
Küstenvögeln im Wattenmeer 1996 und 1997. Vogelwelt
121: 269–280.
THYEN, S., H. BÜTTGER & K.-M. EXO 2005: Nistplatzwahl
von Rotschenkeln Tringa totanus im Wattenmeer: Konsequenzen für Reproduktion, Prädation und SalzrasenManagement. Vogelwelt 126: 365-369.
THYEN, S. & K.-M. EXO 2004: Die Bedeutung von Salzrasen
des niedersächsischen Wattenmeeres für die Reproduktion
von Rotschenkeln Tringa totanus. In: Michael-Otto-Institut
im NABU (Hrsg.): Schutz von Feuchtgrünland für Wiesenvögel in Deutschland, Bergenhusen: S. 20–26. http://bergenhusen.nabu.de/m04/download/Tagungsband.pdf
TOEPFER, S. & M. STUBBE 2001: Territory density of the
Skylark (Alauda arvensis) in relation to field vegetation
in central Germany. J. Ornithol. 142: 184–194.
TÜLLINGHOFF, R. 2002: Angaben zum Schlupf- und Bruterfolg des Großen Brachvogels in der unterschiedlich
genutzten Kulturlandschaft. In: MUNLV NRW (Hrsg.):
Zur Situation feuchtgrünlandabhängiger Vogelarten
in Deutschland:, S. 103–112. klr mediapartner, Lengerich.
294
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
VALKAMA, J., E. KORPIMÄKI, B. ARROYO, P. BEJA, V. BRETAGNOLLE, E. BRO, R. KENWARD, S. MAÑOSA, S. M.
REDPATH, S. THIRGOOD & J. VIÑUELA 2005: Birds of
prey as limiting factors of gamebird populations in Europe: a review. Biol. Reviews 80: 171–203.
VAN DER SANT, D. 2002: Bestandssituation und Ausbreitungstendenz des Amerikanischen Nerzes (Mustela vison) in der mittleren Oberpfalz und die Möglichkeiten
der Bestandsregulierung. Schriftenr. Landesjagdverband
Bayern 11.
VAN DER VALK, R. 1996: De mogelijke invloed van Vossen Vulpes vulpes op de broedbiologie van de Kuifeend
Aythya fuligula in de Amsterdamse Waterleidingsduinen.
Limosa 69: 97–102.
VOGEL, B. 1998: Habitatqualität oder Landschaftsdynamik
– Was bestimmt das Überleben der Heidelerche (Lullula
arborea)? Diss. Univ. Göttingen.
VOTIER, S. C., R. W. FURNESS, S. BEARHOP, J. E. CRANE, R.
W. G. CALDOW, P. CATRY, K. ENSOR, K. C. HAMER, A.
V. HUDSON, E. KALMBACH, N. I. KLOMP, S. PFEIFFER,
R. A. PHILLIPS, I. PRIETO & D. R. THOMPSON 2004:
Changes in fisheries discard rates and seabird communities. Nature 427: 727–730.
WALLISER, G. 2003: Auswirkungen anthropogener Landnutzung auf die Siedlungsstruktur, Raum- und Habitatnutzung des Europäischen Dachses (Meles meles L., 1758)
auf der Insel Rügen. Diss. TU Dresden.
WATZKE, H. & B. MENSCH 1998: Die Agrarlandschaft – Lebensraum für Kleinsäuger. Artenschutzrep. 8: 35–39.
WEISS, J., C. MICHELS & M. JÖBGES 2002: Entwicklung
der Wiesenvogelbestände in Nordrhein-Westfalen unter
dem Einfluss des Feuchtwiesenschutzprogramms. In:
MUNLV NRW (Hrsg.): Zur Situation feuchtgrünlandabhängiger Vogelarten in Deutschland: S. 11–24. klr
mediapartner, Lengerich.
WILSON, J. D., J. EVANS, S. J. BROWNE & J. R. KING 1997:
Territory distribution and breeding success of skylarks
Alauda arvensis on organic and intensive farmland in
southern England. J. Appl. Ecol. 34: 1462–1478.
WÜBBENHORST, J. 2000: Verteidigungsverhalten von Wiesenlimikolen gegen Prädatoren aus der Luft. Vogelwelt
121: 39–44.
WÜBBENHORST, J. & J. PRÜTER 2004: Grundlagen für ein
Artenhilfsprogramm „Birkhuhn in Niedersachsen“. Gutachten im Auftrag des Niedersächsischen Landesamtes
f. Ökologie.
ZINTL, H. (1998): Bestandsentwicklung der Flußseeschwalbe
Sterna hirundo in Bayern. Vogelwelt 115: 123-132.
ZÖCKLER, C. 2002: A comparison between tundra and wet
grassland breeding waders with special reference to the
Ruff (Philomachus pugnax). Schriftenr. Landschaftspfl.
Natursch. 74.
Manuskripteingang: 2. Sept. 2005
Annahme: 13. Jan. 2006
Torsten Langgemach, Landesumweltamt Brandenburg, Staatliche Vogelschutzwarte, Buckower
Dorfstr. 34, D-14715 Nennhausen, OT Buckow;
E-Mail: [email protected]
Jochen Bellebaum, Institut für angewandte Ökologie
GmbH, Alte Dorfstr. 11, D-18184 Neu Broderstorf;
E-Mail: [email protected]
Art – species
Anser anser
Branta leucopsis
Anas penelope
Anas strepera
Anas crecca
Anas platyrhynchos
Anas acuta
Anas querquedula
Anas clypeata
Netta rufina
Aythya ferina
Aythya nyroca
Aythya fuligula
Aythya marila
Somateria mollissima
Mergus serrator
Circus aeruginosus
Circus cyaneus
Circus pygargus
Bonasa bonasia
Lagopus muta
Tetrao tetrix
Deutscher Name –
German name
Graugans
Weißwangengans
Pfeifente
Schnatterente
Krickente
Stockente
Spießente
Knäkente
Löffelente
Kolbenente
Tafelente
Moorente
Reiherente
Bergente
Eiderente
Mittelsäger
Rohrweihe
Kornweihe
Wiesenweihe
Haselhuhn
Alpenschneehuhn
Birkhuhn
1
R
2
2
1
2
V
R
1
2
2
2
R
R
Rote Liste
– Red Data
Book
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
Brandenburg: hohe Prädation, Schutzmaßnahmen nötig; Bayern: keine erhöhte Prädation – Brandenburg: high predation,
protection measures necessary; Bavaria. no elevated predation
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
Reproduktion vielleicht zu gering – reproduction possibly
insufficient
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
lokal erhöhte Prädation durch Füchse (Niederlande) – locally
elevated predation by Red Foxes (Netherlands)
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt; nach Eischalenfunden lokal vermutet – no data, but locally supposed (egg remains)
keine Ergebnisse bekannt; nach Eischalenfunden lokal vermutet – no data, but locally supposed (egg remains)
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt; nach Eischalenfunden lokal vermutet – no data, but locally supposed (egg remains)
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
unwahrscheinlich – unlikely
gestiegene bzw. bestandgefährdende Prädation nach 1990
– increasing and/or threatening predation after 1990
1996
RYSLAVY 2005, C. PÜRCKHAUER mündl.
KUBE et al. 2005
VAN DER VALK
Quellen – sources
Situation boden- und bodennah brütender Vogelarten in Deutschland. Kategorien der Roten Liste: 0 – ausgestorben, 1 – vom Aussterben bedroht, 2 – stark gefährdet, 3 – gefährdet,
R – geografische Restriktion, V – Vorwarnliste.– Situation of ground-breeding birds in Germany. Red Data Book categories: 0 – extinct, 1 – critically endangered,
2 – endangered, 3 – vulnerable, R – geografically restricted, V – near threatened.
Anhang
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
295
Art – species
Tetrao urogallus
Alectoris graeca
Perdix perdix
Coturnix coturnix
Phasianus colchicus
Rallus aquaticus
Porzana porzana
Porzana parva
Crex crex
Grus grus
Otis tarda
Haematopus ostralegus
Recurvirostra avosetta
Charadrius dubius
Charadrius hiaticula
Charadrius alexandrinus
Pluvialis apricaria
Vanellus vanellus
Calidris alpina
Philomachus pugnax
Gallinago gallinago
Scolopax rusticola
Limosa limosa
Numenius arquata
Deutscher Name –
German name
Auerhuhn
Steinhuhn
Rebhuhn
Wachtel
Fasan
Wasserralle
Tüpfelsumpfhuhn
Kleines Sumpfhuhn
Wachtelkönig
Kranich
Großtrappe
Austernfischer
Säbelschnäbler
Flussregenpfeifer
Sandregenpfeifer
Seeregenpfeifer
Goldregenpfeifer
Kiebitz
Alpenstrandläufer
Kampfläufer
Bekassine
Waldschnepfe
Uferschnepfe
Großer Brachvogel
2
1
1
1
1
2
1
1
2
1
2
1
1
2
0
1
Rote Liste
– Red Data
Book
lokal hohe Prädation, Reproduktion zu gering – locally high
predation, reproduction insufficient
hohe Prädation, Reproduktion zu gering – high predation,
reproduction insufficient
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
hohe Prädation, Reproduktion zu gering – high predation,
reproduction insufficient
hohe Prädation, Reproduktion zu gering – high predation,
reproduction insufficient
hohe Prädation, Reproduktion zu gering – high predation,
reproduction insufficient
lokal hohe Prädation, Reproduktion zu gering –
locally high predation, reproduction insufficient
hohe Prädation – high predation
keine – none
nur lokal (Leybucht) hohe Prädation, Reproduktion zu gering –
only locally (Leybuch) high predation, reproduction insufficient
lokal hohe Prädation im Binnenland – locally high predation in
inland areas
hohe Prädation, Reproduktion zu gering – high predation,
reproduction insufficient
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
lokal hohe Prädation, kaum untersucht – locally high predation,
rarely investigated
keine Ergebnisse bekannt – no data
lokal hohe Prädation, Reproduktion zu gering – locally high
predation, reproduction insufficient
gestiegene bzw. bestandgefährdende Prädation nach 1990
– increasing and/or threatening predation after 1990
ENGL et al. 2004, BOSCHERT 2005, GRIMM 2005 u. a.
u. a. EIKHORST & MAURUSCHAT 2002, MAMMEN et al.
2005
u. a. BLÜHDORN 2001, KÖSTER & BRUNS 2003, BELLEBAUM & BOCK 2004, EIKHORST 2005, MAMMEN et al.
2005, JUNKER et al. 2005
SCHULZ 1998
HELBIG & KLENKE 1995
METZNER 2003
THYEN ET AL. 2000; HÖTKER & SEGEBADE 2000, ESSINK
et al. 2005; FREISE, EXO & OLTMANNS in Vorb.
GLINKA & WOLF 1994, THYEN et al. 2000, GRAVE & LUTZ
2004; ESSINK et al. 2005
LITZBARSKI & ESCHHOLZ 1999
MEWES 1999
KAISER & STORCH 1996
KLAUS et al. 1997
Quellen – sources
296
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten
Tringa totanus
Actitis hypoleucos
Arenaria interpres
Larus melanocephalus
Hydrocoloeus minutus
Larus ridibundus
Larus canus
Larus fuscus
Larus argentatus
Larus michahellis
Larus marinus
Gelochelidon nilotica
Hydroprogne caspia
Sterna sandvicensis
Sterna hirundo
Sterna paradisaea
Sternula albifrons
Asio flammeus
Caprimulgus europaeus
Galerida cristata
Lullula arborea
Alauda arvensis
Anthus campestris
Anthus trivialis
Anthus pratensis
Motacilla flava
Troglodytes troglodytes
Prunella modularis
Prunella collaris
Rotschenkel
Flussuferläufer
Steinwälzer
Schwarzkopfmöwe
Zwergmöwe
Lachmöwe
Sturmmöwe
Heringsmöwe
Silbermöwe
Mittelmeermöwe
Mantelmöwe
Lachseeschwalbe
Raubseeschwalbe
Brandseeschwalbe
Flussseeschwalbe
Küstenseeschwalbe
Zwergseeschwalbe
Sumpfohreule
Ziegenmelker
Haubenlerche
Heidelerche
Feldlerche
Brachpieper
Baumpieper
Wiesenpieper
SchafsteIze
Zaunkönig
Heckenbraunelle
Alpenbraunelle
R
V
V
2
V
3
2
2
1
2
V
V
1
2
R
R
R
R
R
1
2
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
gestiegene Prädation anzunehmen –
elevated predation supposed
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
lokal hohe Prädation – locally predation high
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
lokal hohe Prädation, Reproduktion zu gering –
locally high predation, reproduction insufficient
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
lokal hohe Prädation, Reproduktion zu gering –
locally high predation, reproduction insufficient
lokal Reproduktion zu gering, aber nur teilweise durch Prädation – locally reproduction insufficient, but only partly caused
by predation
keine Ergebnisse bekannt – no data
unwahrscheinlich – unlikely
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
hohe Prädation, Reproduktion zu gering – high predation,
reproduction insufficient
GATTER & DALLMANN in Vorb.
BELLEBAUM et al. 2002
JEROMIN 2002
VOGEL 1998
BEHMANN 1998
BECKER 1998, ZINTL 1998, KUBE et al. 2005
THYEN et al. 2000
KUBETZKI 2001, 2002, KUBE et al. 2005
THYEN et al. 2000, BELLEBAUM 2002, ESSINK et al. 2005
SCHÖDL 2003
THYEN et al. 2005, MAMMEN et al. 2005
VOGELWELT 126: 259 – 298 (2005)
297
Art – species
Erithacus rubecula
Luscinia luscinia
Luscinia megarhynchos
Luscinia svecica
Saxicola rubetra
Saxicola rubicola
Oenanthe oenanthe
Locustella naevia
Locustella fluviatilis
Locustella luscinioides
Acrocephalus paludicola
Acrocephalus schoenobaenus
Acrocephalus palustris
Sylvia communis
Phylloscopus trochiloides
Phylloscopus bonelli
Phylloscopus sibilatrix
Phylloscopus collybita
Phylloscopus trochilus
Panurus biarmicus
Emberiza citrinella
Emberiza cirlus
Emberiza cia
Emberiza hortulana
Emberiza schoeniclus
Emberiza calandra
Deutscher Name –
German name
Rotkehlchen
Sprosser
Nachtigall
Blaukehlchen
Braunkehlchen
Schwarzkehlchen
Steinschmätzer
Feldschwirl
Schlagschwirl
Rohrschwirl
Seggenrohrsänger
Schilfrohrsänger
Sumpfrohrsänger
Dorngrasmücke
Grüner Laubsänger
Berglaubsänger
Waldlaubsänger
Zilpzalp
Fitis
Bartmeise
Goldammer
Zaunammer
Zippammer
Ortolan
Rohrammer
Grauammer
2
2
1
2
V
R
2
1
V
2
3
V
Rote Liste
– Red Data
Book
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
vom Brutplatz abhängig, tlw. hohe Prädation (Daten z. Z. in
Auswertung) – dependent on breeding site, partly high predation (data currently being evaluated)
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
unwahrscheinlich – unlikely
keine Ergebnisse bekannt – no data
gestiegene Nestverluste – nest losses increased
keine Ergebnisse bekannt – no data
gestiegene Prädation wahrscheinlich –
elevated predation likely
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
keine Ergebnisse bekannt – no data
keine – none
keine – none
gestiegene Prädation durch Säuger
gestiegene bzw. bestandgefährdende Prädation nach 1990
– increasing and/or threatening predation after 1990
S. FISCHER briefl.
BERNARDY in Vorb.
u.a. BARKOW 2001, GATTER & DALLMANN in Vorb.
T. DÜRR mündl.
GATTER & DALLMANN in Vorb.
GATTER & DALLMANN in Vorb.
BARKOW 2001
GATTER & DALLMANN in Vorb.
BUSCHMANN 2001
J. BECKER mündl.
J. BECKER mündl.
GATTER & DALLMANN in Vorb.
Quellen – sources
298
T. LANGGEMACH & J. BELLEBAUM: Prädation und Schutz bodenbrütender Vogelarten