Echinodermata, Echinoidea

Z. Morph. Tiere 75, 223--242 (1973)
© by Springer-Verlag 1973
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelz/ihne
(Echinodermata, Echinoidea)*
K o n r a d M&rkel
Lehrstuhl fiir Spezielle Zoologie
Peter Gorny
Institut fiir konstrnktiven Ingcnieurbau
der Ruhr-Universit~it Bochum
Eingegangen am 26. M~rz 1973
O n t h e F u n c t i o n a l A n a t o m y of S e a - U r c h i n T e e t h
(Eehinodermata, Eehinoidea)
Summary. The teeth of sea urchins are built of magnesiumrich calcite. Sea
urchin teeth are considerably stronger than compact calcite. They have no homogeneous crystal lattice with preferred cleavage plain but consist of the primary
tooth skeleton (the tooth elements) and of the secondary tooth skeleton (calcareous
discs), i. e. they are built up as composite materials.
The properties of composite materials differ from the properties of their components. In contrast to composite materials as used in engineering, in sea-urchin
teeth both components are of calcite. The magnesium content of the secondary
tooth skeleton is about double the size of the primary tooth skeleton.
In sea urchin teeth there arc two different types of composite materials:
pressure-resistant laminates and tensile-resistant fibre-reinforced materials. The teeth
of regular sea urchins are used for scraping and are therefore exposed to bending
stress. The primary plates (as laminates) carry the pressure stress, and the prisms
(as fibre-reinforced material) the tensile stress. Ceramic materials have a high
compressive strength but a low tensile strength, so that in the sea-urchin tooth the
tensile stress area is considerably greater than the area bearing the compressive
stress. The connection between plates and prisms is exceptionally vulnerable
and causes the development of the compound lamellae-needle complex. The teeth
of Clypastroida are exposed to compressive stress only. Their primary plates ai'e
small. In some species compressive stress is carried by the prisms broadened
transversely to compression, in other species by extremely broadened lateral
plates.
Zusammen[assung. Seeigelzghne bestehen ans magnesiumhaltigem Calcit.
Calcit ist ein Mineral mit hoher Spaltbarkeit. Die Seeigelzghne sind vicl h~irter als
mineraliseher Calcit, well sie kein cinheitliches Kristallgitter haben, sondern
Verbundsysteme aus primiirem Zahnskelet (Zahnclementen) und sekundgrem
Zahnskelet (Kalkscheiben) darstellcn, d. h. sie sind nach Art yon Kompositwerkstoffen gebaut.
Kompositwerkstoffe haben andere Eigensehaften als ihre Komponenten. Im
Gegensatz zu technisch genutzten KomposRwerkstoffen bcstehen im Seeigelzahn
* Mit Unterstiitzung dureh die Deutsche Forschungsgemeinschaft.
224
K. 5[~rkel und P. Gorny:
beide Komponenten aus Calcit. Der Magnesium-Gehalt ist im sekund~ren Zahnskelet h6her als im primgren, und beide haften verhgltnism~Big schlecht aneinander.
In Seeigelzghnen liegen zwei Typen yon Verbundwerkstoffen vor: drucldeste
Schichtwerkstoffe (Laminate) und zugfeste, mit kontinuierlichen Fasern verstgrkte
Werkstoffe. Die Ziihne der reguld'ren Seeigel werden zum Kratzen henutzt und daher
auch einer Biegebeanspruchung ausgesetzt. Dabei fangen die Primgrplatten (als
Laminate) Druck auf, die Prismenzone (als faserverst~rkter WerkstofI) Zug.
Keramisehe Werkstoffe sind sehr druck- aber wenig zugfest, daher ist im Zahn die
Zugzone wesentlich grSBer als die Druckzone. Die Verbindung zwischen Platten
und Prismen ist besonders kritisch und AnlaB zur Entwicklung des komplizierten
LamellemNadel-Komplexes. - - Die Ziihne der Clypeastroida werden nur auf (Kau-)
Druck beansprucht. Ihre Primarplatten sind schwach entwickelt; der Druck wird
meistens yon Prismen aufgefangen, die quer zur Oruckrichtung verbreitert sind,
in einigen Fallen auch yon stark verbreiterten Lateralplatten.
A. Einleitung
I n m e h r e r e n A r b e i t e n w u r d e die k o m p l i z i e r t e M i k r o s t r u k t u r der
Seeigelz~hne vergleichend d a r g e s t e l l t (M~rkel u. Titschack, 1969;
M~rkel, 1969, 1970a, b). Die Z~hne werden y o n den regul~ren Seeige]n
anders b e a n s p r u c h t als y o n den irregul£ren S a n d d o l l a r s , u n d i m folgenden werden i m wesentlichen a n zwei Beispie]en, d e m regul~ren S~haerechinus granularis L a m . u n d d e m S a n d d o l l a r Echinarachnius parma Lam.,
die Beziehungen zwischen F u n k t i o n u n d S t r u k t u r u n t c r s u c h t .
Herrn Prof. Dr. P. Draeh, Laboratoire Arago in Banyuls-sur-Mer (Frankreich).
und seinen Mitarbeitern danken wir fiir Aufenthalte an dieser Station und die
Beschaffung yon Sphaerechinus-Exemplaren. Herrn Dr. D. L. Pawson, Smithsonian
Institution, Washington, USA, verdanken wir die Exemplare yon Echinarachnius,
und Dipl.-Biol. H. Zibrowius, Marseilte, Laternen yon Echinus acutus. Herr Dr.
R. Holm, Farbenfabrik Bayer, Leverkusen, iiberliel3 uns ~reundlicherweise REMAbbildungen yon glasfaserverst~rktem Kunststoff (Abb. 6a und b). Herr Prof. Dr.
K. Sahl und Herr Dr. G. Oehlschlegel, Bochum, gaben ]%atsehl~ge in mineralogisehen Fragen; Herr Dr. K. Abraham, Bochum, analysierte den Mineralgehalt der
Z~hne mittels elektronischer Mikrosonde, Herr Dr. G. Bijvank, Bochum, machte die
REM-Aufnahmen, und Herr stud. P. Hozman maB die Vickers-H~rten. Frl.
G. l%ohmeder danken wir fiir ihre Hilfe bei den technischen Arbeiten.
Z~hne sind H a r t s t r u k t u r e n , die d e r N a h r u n g s a u f n a h m e dienen. Sie
w u r d e n bei m e h r e r e n T i e r s t ~ m m e n (Mollusken, E c h i n o d e r m e n , Vertebraten) u n a b h ~ n g i g v o n e i n a n d e r entwickelt. Die Z~hne sind Differenzierungen des jeweiligen Skeletsystems, d.h. der D e n t i n z a h n der Wirbeltiere b e s t e h t aus K a l z i u m p h o s p h a t (Apatit) u n d K o l l a g e n wie die
Knochen, w~hrend Seeigelz~hne, wie das iibrige Skelet dieser Tiere, aus
kollagenfreiem K a l z i u m k a r b o n a t in F o r m y o n Calcit bestehen.
Die Z~hne unterseheiden sich v o m Skelet d u r c h ihre F u n k t i o n .
V e r t e b r a t e n u n d E c h i n o d e r m e n h a b e n m e s o d e r m a l e Endoske]ete, die
den K 6 r p e r stfitzen u n d d u r c h L e i e h t b a u w e i s e hohe F e s t i g k e i t bei
r e l a t i v geringem M a t e r i a l a u f w a n d (Gewieht) erreiehen (vgl. A l e x a n d e r ,
Zur funktionellen Anatomic der Seeigelz~hne
225
1968; Currey, 1962, 1964, 1970; 5,TachtigM1, 1971). Die Z~hne dienen der
~Nahrungsaufnahme und mrissen deshalb aus den Weichteilen hervorragen; sic mfissen hart sein und erreichen dies dureh eine spezifische
Mikrostruktur (kein Leichtbau) und u . U . vom Skelet abweiehende
chemisehe Zusammensetzung. Trotz ihrer H~rte werden die Z£hne stark
abgerieben; dieser Abrieb wird entweder dureh Zahnweehsel (z. B.
Schnecken, vide Wirbeltiere) oder durch Dauerwaehstum des Zahues
(z. B. Nagetiere, Seeigel) kompensiert.
Die Seeigelz~hne sind Differenzierungen des Echinodermenskeletes.
Das Echinodermenskelet besteht aus Calcit und ist aus vielen einzelnen
Stricken zusammengesetzt. Jedes Skeletelement bildet ein trabekulgres
Gerfist (Stereom), dessen Poren yon lebendem Gewebe (Stroma) ausgefrillt sind. Das Stereom stellt einen EinkristM1 dar (Hessel, 1826);
dabei ist bemerkenswert, dab der Geriistbau des Stereoms das Kristallgitter nicht beeinflul~t. Der trabekul~tre Bau des Stereoms hat mehrere
Vorteile: 1. Er erm6glicht eine materialsparende Leichtbauweise; das
Stroma kann das Stereom umbauen und dadurch an wechselnde Beanspruchungen anpassen sowie auftretende Sch/iden reparieren. 2. Brfiche, die im KristMlgitter auftreten, durchsetzen nicht den ganzen
Einkristall (wie d~s bei einem soliden Kristall der Fall w/~re), sondern
jeweils nur ein B~lkchen, (weil sic an der n~chsten Pore enden); d.h.
die Naehteile, die CMcit-EinkristMle wegen ihrer leichten Spaltbarkeit
frir den Aufbau yon Skeleten haben, werden durch die Gerriststruktur
weitgehend aufgefangen (Currey, 1962; Donnay u. Pawson, 1969;
Weber et al., 1969). Die Skeletelemente, z. 13. Platten, werden durch
kollagene Fasern, die randnahe B£1kchen benachbarter Platten umschlingen, zum Skelet verbunden, d.h. die Platten werden sozusagen
miteinander verschnrirt. Diese Kollagenfasern dringen nicht in das
Stereom ein, sondern liegen ausschliel~lich im Stroma (Uhlmann, 1968).
Entgegen der Behauptung yon Travis et al. (1967) sind kollagene Fasern
an der Skeletbildung nicht beteiligt.
B. Material und Methoden
I. Material. Die Exemplare yon Sphaerechinus granularis wurden im September
1972 in Banyuls-sur-Mer (IranzSsische Mittelmeerkiiste) gesammelt und in 4%
Formol fixiert. Das Material yon Echinus acutus stammt yon der franzSsischen
Atlantikkiiste. Von Echinarachniu8 parma stand uns trocken konserviertes Material
aus dem Smithsonian Institution, Washington, zur Verfiigung (Fundort: Cape
Cod Bay, 29.8.1879; US Nat. Mus. 13784); daneben wurde yon der Firma Turtox,
Chicago, k~uflich erworbenes Formol-MateriM verwendet.
II. Methoden. Von den Z~hnen wurden D[innschliffe fiir die Polarisationsmikroskopie und Anschliffe fiir die ItS~rtemessungen und fiir die l%asterelektronenmikroskopie (t~EM) hergestellt. Dis ZS~hne wurden zum Schleifen in Methylmethacrylat eingebettet. :Die fiir die REM bestimmten Priiparate wurden in n/10 tiC1
226
K. M~rkel und P. Gorny:
5--10 sec ange~tzt und mit Kohle und Gold bedampft. AuBerdem wurden mittels
REM auch Bruchfl~chen yon ZEhnen untersucht. Der Ca- und der Mg-Gehalt
wurden mit einer elektronischen Mikrosonde festgestellt. Die Vickersh~rten wurden
mit dem Kleinh~rteprfifer ,,Durimet" (Fa. Leitz, Wetzlar) gemessen (Eindruckszeit 15 sec; Gewicht 10 p).
C. Ergebnisse
I. Morphologie der Laterne und der Z/ihne
Alle regul/~ren Seeigel and die gnathostomen irreguliiren Clypeastroida besitzen Z~hne. Die Z/ihne sitzen in einem Kauapparat, der
,,Laterne des Aristoteles". Die Laterne ist ffinistrahlig-radi/irsymmetrisch,
und ihre Hauptachse (HA) f/~llt mit der Hauptachse des Tieres zusammen (Abb. 1). Die Mund6ffnung liegt bei allen Seeigeln, die eine
Laterne besitzen, zentral, w~hrend sie bei den zahnlosen Atelostomata
exzentrisch liegt.
Die Laterne der Regularia und deren Kiefer (Ki) sind schmal und in
Richtung der ttauptachse gestreckt (Abb. 1 a). Die stabfSrmigen Z/thne
sind gebogen; ihre L/~ngsachse (mAZ) ist nur leicht gegen die ttauptachse gcneigt (auf die Schaftmitte bezogen um etwa 15°). Beim Fressen
werden die fiinf Z~hne nach Art eines Greifbaggers gespreizt und vorgestoSen. Die Z/ihne sind mit einer Kratzkante ausgerfistet und schaben
eine fiinfstrahlige Bil~spur, indem sie gleichzeitig einw~rts bewegt
werden. Sie kratzen Nahrung ab, ohne diese im eigentlichen Sinne zu
kauen. Viele regul~re Seeigel beanspruchen ihre Z/ihne aul3erordentlich
stark: Sphaerechinus granularis Lain. fril~t z. B. vorwiegend Kalkalgen
und hinterl/tSt tiefe Zahnspuren auf den abgeweideten Fl~chen; der
Steinseeigel, Paracentrotus lividus, bohrt an brandungsreichen Kfisten
mit seinen Z~hnen L6cher in Klippen (M/~rkel u. Maier, 1967). Die Z/ihne
dieser Tiere bestehen aus Calcit, sie miissen aber h/~rter a]s dieser sein.
Die Z/~hne der regul~ren Seeigel werden stark auf Biegung und Abscheren beansprucht. Sie haben dcshalb die Form yon U- oder T-Tr/~gern,
d. h. sie sind gefurcht oder gekielt. Im technischen Sinne entspricht der
Querbalken des Querschnittes dem Flansch, an dem ein (T-Profil) oder
zwei Stege (U-Profil) sitzen (Abb. 1 as, b). Darfiber hinaus werden auch
an die Halterung der Z~hne in den Kiefern hohe Anforderungen gestellt
(s. u.).
Die meisten Clypeastroidahaben sehr flache, scheibenf6rmige KSrper,
das ist mit Verkfirzung der Hauptachse verbunden. Die Laternen dieser
,,Sanddollars" haben sich der K6rperform angepaSt, die Kiefer sind
flach und breit, und ihre Z/~hne liegen fast horizontal, d. h. wie Speichen
eines l~ades nahezu in einer Ebene (Abb. 1 c). Die Lage/~nderung blieb
ohne Einflu$ auf die Grundstruktur der Z/~hne, insbesondere wurde
deren kristallographische Orientierung beibehalten. Jeder Seeigelzahn
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelz~hne
~1
~mAZ
~ HA
-750
227
-1-f•HA
-55°~oAZKi[Ki'
a 1 K~~1 Ki'
c1
~ "~Ki'
c2 Ki~Ki'
a 2 Ki~::~
a3 l,,,
b(
Abb. 1a--c. Die Stellung der Z~hne. a Sphaerechinus granularis: a 1 Meridionalschnitt durch Panzer und Laterne, a2 Horizontalschnitt durch Laterne, as Seitenansicht des Zahnes, darunter Quersctmitt. b Seitenansich$ und Querschnitt des
Zahnes yon Stylocidaris a]/inis, c Echinarachnius parma: c1 L~ngsschnitt durch
Panzer und Laterne (links After), c2 Horizontalschnitt durch die Laterne, % Seitenansicht und Querschnitt des Zahnes. H A Hauptachse; K i Kiefer; m A Z morphologische Achse des Zahnes; oAZ ,,optische Achse" des Zahnes; P1 Plumula; Z Zahn
besteht scheinbar ~us zwei Einkristallen (M&rke] u. Titchack, 1969;
M&rke], 1970). Der Vergleich von Abb. i a u n d c verdeutlicht, dal~ die
,,optischen Achsen" ( o A Z ) dieser scheinb~ren Einkristalle im Winke]
yon etwa 55 ° zur morphologischen L&ngsachse ( m A Z ) stehen. Die Z~thne
des Sanddollars wurden bei der Abflachung des KSrpers um 75 ° gekippt.
Die ,,optische Achse" der Z~thne hat diese Kippung mitgemacht und
steht zur Hauptachse des Tieres in einem ganz anderen Winkel als bei
den Regularia. Es ist demnach berechtigt, die Z~hne der Clypeastroida
zum morphologischen Vergleich in eine Stellung zu bringen, die derj enigen bei regul&ren Seeigeln entspricht ; die Plumula (Pl) kommt dann
nach oben (aboral), der Kauabschnitt nach unten (oral) zu ]iegen
(Abb. 1%, b, %). Die Z~hne der Clypeastroida k5nnen nicht aus der
kleinen Mund6ffnung hervorgesto6en werden. Sie dienen als Kauorgane,
indem sie horizontal gegeneinander bewegt werden, und haben ausgesprochene Kaufl/~chen. Diese Z&hne werden nicht auf Biegefestigkeit,
sondern ausschlie6lich auf Druck beansprucht. Die Z~hne der Clypeastroida sind leistenfSrmig. Seit Jackson (1912) werden diese Z/~hne
immer wieder mit den gekielten, d. h. als T-Tr&ger gebauten Z&hnen der
regul&ren Seeigel verglichen. Das ist weder yore funktionellen noch vom
phylogenetischen Standpunkt her berechtigt (M&rkel,'1970b).
Alle Seeigelz~hne sind in Plumula (Wachstumszone), Sehaft (Halterungszone)
und Kauabschnitt gegliedert. Die Plumula ist bei den CIypeastroida auffaIlend
kurz. Vermutlieh ist das Regenerationswachstum der Z~hne der Clypeastroida,
verglichen mit dem der Regularia, gering. Die Seeigelz~hnesind bilateral-symme-
228
K. M~rkel und 1'. Gorny:
M
P
Abb. 2~ u. b. Schema des Zahnuufbaues, am Beispiel von Echinarachnius parma.
a Einige Zahnelemente (ZE) yon der H~uptachse gesehen (oberes rechtes ZE
punktiert), b l~echte ZE-Reihe vonder Medianebene gesehen; oberes ZE (punktiert)
frei, die unteren Zahnelemente durch Kalkscheiben (schraffiert) miteinander verbunden. Die Bildung der Kalkscheiben schreitet yon oben nach unten und yon
innen nach auBen fort (die ~uBeren wachsen noch). H Haftleisten; HF Hauptfalte;
LP Lateralplatte; M Medianebene; OK 0dontoblastenkan~le; P Prismen; P ' Ans~tzstellen yon Prismen; PP Prim~rplatten; S Seitenkante
trisch, und ihre Medianebene steht jeweils senkrecht zur Hauptachse des Seeigels.
Die Begriffe rechts und links beziehen sich auf die Ansicht yon der Hauptachse aus;
gleiches gilt ffir die Bezeichnungen ab- und adaxial.
II. Mikroskopische Anatomie der Z~hne
Jeder Seeigelzahn ist ein Verbundsystem aus H u n d e r t e n y o n Zahnelementen (primates Zahnskelet), die durch ,,Kalkscheiben" (sekundgres
Zahnskelet) zum funktionsf~higen Zahn verkittet werden. Die Zahnelemente sind in zwei Reihen angeordnet, die jederseits der Medianebene
des Zahnes liegen (Abb. 2). Die beiden Zahnelementreihen sind einander symmetrisch, aber gegeneinander versetzt, so dab sie in der
Mittelregion des Zahnes tibereinandergreifen kSnnen. Die abaxiale W a n d
jedes einzelnen Zahnelementes bi]det eine Primgrplatte (PP), die
AuBenwand n i m m t eine seitliche Platte ( S P bzw. L P ) ein, u n d adaxial
entspringt y o n der Prim£rplatte eine Reihe von Calcitfasern, die sog.
Prismen (P). Diese drei Bestandteile sind in jedem Zahnelement vorhanden. Die Zahnelemente stecken ineinander. Zahnquerschliffe zeigen
deshalb ein abaxiales Paket y o n Prim£rplatten, eine Prismenzone usw.
(Abb. 3a 1, bl).
Die Zahnelemente haben keine Geriiststruktur (Abb. 6k) ; aber jedes
Zahnelement verh~lt sich optisch annahernd wie ein Einkristall, wobei
die optische Achse durch das Z~hnelement ]guft, ohne yon dessen
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelz~hne
PP
U4~.~ 'Z~-HF
229
PP
\-! #xLp b3 oAZ
bl
b2
,
,
Abb. 3a u. b. Zahnquerschnitt und Zahnelemente a des regul~ren Seeigels Parasalenia gratiosa, b des Sanddollars Echinarachnius parma, a s, b~ Zahnquerschnitte
(a1 etwas vereinfacht), nur das primgre Zahnskelet gezeichnet, a2, b2 Die Platten
zweier Zahnelemente yon der Hauptaehse her gesehen, rechte Platte punktiert.
a s, b3 Seitenansicht des rechten Zahnelementes v o n d e r Medianebene her gesehen,
jeweils nnr ein zentrales Prisma eingetr~gen. CF Carinarfortsatz; K Xante (bzw.
Ecke) zwischen mittlerem und seitlichem Absehnitt der Primgrplatte; S P SekundErplatte(n); S T Steinteil; U Umbo, d. h. Waehstumszentrum der P P ; X Region, in
der b2 und bs enden (fibrige Bezeichnungen wie Abb. 2). MaBe in ~zm
k o m p l i z i e r t e r G e s t a l t beeinfluBt zu w e r d e n (Abb. 3aa, ba). Die Zahnelemente j e d e r Reihe sind optiseh f i b e r e i n s t i m m e n d orientiert. (Jedes
Z a h n e l e m e n t ist als selbstgndiges S k e l e t e l e m e n t aufzufassen, das z. B.
einer I n t e r a m b u l a e r a l p ] a t t e h o m o l o g ist: b e i d e v e r h a l t e n sieh optisch
wie Einkristalle, beide sind in zwei a l t e r n i e r e n d e n R e i h e n angeordnet,
u n d in b e i d e n F g l l e n werden a m a p i k a l e n E n d e jeder Doppelreihe stgndig
neue E l e m e n t e gebildet.) I n der P l u m u l a w e r d e n laufend neue Zahne l e m e n t e gebildet. Diese sind zungehst allseitig y o n z a h n b i l d e n d e m
Gewebe, den O d o n t o b l a s t e n , umgeben. Die Z a h n e l e m e n t e w e r d e n in der
P l u m u l a n u r durch die O d o n t o b l a s t e n z u s a m m e n g e h a l t e n ; w e r d e n diese
dureh M a z e r a t i o n zerstSrt, fa]len diese Z a h n e l e m e n t e ab, u n d m a n erhglt
bei Aufsicht v o m a p i c a l e n Pol i m R a s t e r e l e k t r o n e n m i k r o s k o p plastische
Bilder, a n d e n e n der B a u der Z a h n e l e m e n t e s t u d i e r t werden k a n n (Abb. 6k).
16 Z. ~orph. Tiere, Bd. 75
230
K. M~rkel und P. Gorny:
sA
mA i
z: p
P
Abb. 4a--c. Rechte Zahnelemente stark schematisiert: a Sanddollar, b Cidaride,
c Echinide: sA, mA, zA seitlicher, mittlerer, zentraler Abschnitt der Primgrplatte;
H P tIaftpunkte; zP, lP zentrale bzw. laterale Prismen (fibrige Bezeichnungen wie
Abb. 2 und 3)
In einem zweiten Kalzifikationsprozel~ bilden die 0dontoblasten
Kalkseheiben, die nach Art yon Stalaktiten und Stalagmiten die Zahnelemente und die Zahnelementteile untereinander verbinden. Die Kalkscheiben werden st~ndig vergrSitert, die Odontoblasten mauern sieh
dabei selbst ein und bleiben nur dutch ein Kan~lehennetz (OK) miteinander verbunden (Abb. 2 b und 6 e, f).
Bei den regul~ren Seeigeln stimmt die optisehe Orientierung der
Kalkseheiben mit derjenigen der Zahnelemente fiberein. Die rasterelektronenmikroskopisehe Untersuchung yon Bruehfl~tchen und ange~tz~en Sehliffen zeigt aber, dab nut die Zahnelemente sich wie Einkristalle verhalten, w/~hrend sioh die Kalkseheiben als polykristalline
Aggregate erweisen (Abb. 6 e---i). Die Kalkseheiben der meisten Clypeastroida bestehen aus sph~ritisch angeordneten Kristalliten, und lassen
sieh deshalb polarisationsoptiseh von den Zahnelementen unterseheiden
(M~rkel et al., 1971).
Dutch die zweiphasige Zahnskeletbildung, bei der Biokristalle (Zahnelemente) in der Plumula st~ndig neu angelegt und im Anfangsteil des
Schaftes sekund~r verbunden werden, ist das basale Dauerwachstum der
Seeigelz~Lhne (bei dem es sich im wesentlichen um Regenerationswaehsturn handelt) m6glich ; dieses wiederum ist Voraussetzung daffir, dab das
mesodermale Zahnskelet das Ektoderm durehbrechen und seine Funktion
aufnehmen kann.
Die wesentliehen Untersehiede zwischen den Zahnelementen der
regularen Seeigel und der Clyloeastroida (Abb. 3--5): Die Clypeastroida
haben kleine Prim/irplatten. Diese sind nut dem zentralen Absehnitt
(zA) der Prim/irplatten regul/~rer Seeigel homolog (Abb. 4, punktiert).
Nur ein sehmaler Streifen der Prim/irplatten greift fiber die Media~-
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelzghne
231
Abb. 5a--e. gunehmende Differenzierung des Lamellen-Nadel-Komplexes (LNK),
(Sagittalsehnitt)" a yon Itaftpunkten (HP) ausgehende Prismen (P) sehieben sieh
teilweise zwisehen aufeinander folgende Primiirplatten (PP1 und PP2) (Bsp.:
Ed~inoeyamus) und differenzieren sieh b zu Lamellen (L), die iibrigen Prismen
bleiben teilweise kleine Nadeln (N) (Bsp. : Cidaris, Echinus), e die zunehmend
regelmgBigere Ausbildung des LNK ermSglieht abnehmende Plattenabstgnde
(Bsp." Sphaerechinus, Heterocentrotus)
ebene hinaus. Die Prismen setzen unmittelbar an der Prim/~rplatte an;
die Prismenreihe endet einerseits an der Medianebene, andererseits an
der Ansatzstelle der Lateralplatte (Abb. 4a).
Die Zahnelemente der regul/iren Seeigel fallen dutch grol3e, in drei
Abschnitte gegliederte Prim/trplatten auf; ihre Zentralabsehnitte ragen
weir fiber die Medianebene des Zahnes hinaus. Die Prismen entspringen
nicht unmittelbar yon der Prim~rplatte, sondern es ist ein LamellenNadel-Komplex vorhanden, der nut dureh Haftpunkge (HP) mit der
Prim/~rlolatte zusammenhgngt (Abb. 4b und e). Die morphologische
Ableitung des Lamellen-Nadel-Komplexes ist in Abb. 5 dargestellt.
Unter den regul/~ren Seeigeln endet die Prismenreihe nur bei den Cidaridae
an der Medianebene (Abb. 4b), meistens greift sie welt fiber diese t~naus
(Abb. 4 c), dadureh k o m m t es zu einer besonders starken Versehachtelung
der Zahnelemente. Laterad stehen Prismen im ganzen Bereich der
Sekundgrplatte (SP). Die Zone der feinen Nadeln (N), liegt sp/~ter im
h~rtesten Teil des Zahnes, dem Steintefl (ST).
I I I . Seeigelz/~hne als Kompositwerkstoffe
Seeigelziihne sind wesentlieh h/trter als mineralischer Calcit bzw,
Kalkalgen, obwohl sie selbst nur aus magnesiumhaltigem Calcit bestehen. Die Zghne der regul/~ren Seeigel sind allerdings nieht gleichm/~l~ig
hart, sondern der Steinteil erreieht die doppelte Viekershgrte wie andere
Zahntefle (Tabelle 1).
Eehinodermen-Calcit enthglt regelm/tgig 5--15% MgCO s (Raup,
1966; Weber, 1969); Sehroeder et al. (1969) fanden im Steintefl der
regulgren Seeigel Diadema antillarum und Lytechinus variegatu8 bis zu
43,5 Mol.- % MgCOa. Diese Ergebnisse konnten best~tigt werden.
16"
Abb. 6 ~---f
K. Mgrkel und P. Gorny: Zur funktionellen Anatomie der Seeigelzghne 233
Abb. 6 g - - k
Abb. 6 a - - k . REM-Aufnahmen. a Brueh dureh glasfaserverst~rkten Kunststoff mit
sehleehter Haftung zwisehen Glasfaser und Matrix; b desgl, mit guter Haftung,
(a u. b Aufnahme Dr. Holm). e Brueh dureh den Zahn yon Echinus aeutus [Regularia], Prismenzone diehter hinter Steinteil und an der Grenze zur Sekundgrplatte.
d Aussehnitt aus e. e Desgl., Prismenzone aus Mittelabschnitt des Zahnes. f Sphaerechinus granularis, Primiirplattenbereieh quer gebrochen, g Sphaerechinus granularis,
ange~tzter Zahnquerschliff. h Ausschnitt aus g, Plattenbereich (die Odontoblastenkangle OK sind mit Methylmethaerylat gefiillt, K S KMkseheiben). i Desgl., Steinteil. k Zahn yon Echinarachnius parma, dessen Plumula dureh Mazeration entfernt
wurde, bei * untereinander verwachsenen Prismen. Mage in ~zm
234
K. M~rkel und P. Gorny:
Tabelle 1. Relative Vickersh~rten (in kg/mm ~) Prfifkraft 10p. Eindruckszeit 15see
Caleit 10il
164
bis 188
Kalkalgen (Lithophyllum sp.)
132 14
20
Sphaerechinus granularis
Zahn I
188 15
243 8
174 20
186 14
t0
10
8
10
Zahn II
184 6
300 9
160 11
187 8
10
11
8
10
Zahn I
393 14
302 13
349 20
10
10
10
Zahn II
407 10
331 16
335 15
8
10
10
Plattenzone
Steinteil
Prismenzone (hinter Steinteil)
Kiel
Echinarachnius parma
Ursl~rungszone der Prismen
Zone der verbreiterten Prismen
Zone der Lateralplatten
Zahn III
397 11
422 21
352
8
10
10
10
Der Kauabschnitt des Zahnes von Sphaerechinus granularis enth~lt
im Mittel 15 Mol.- % MgCO3 und 85 Mol.- % CaCOs; im Steinteil werden
aber 38 MoI.-% MgCO3 erreicht. Es liegt nahe, die besondere H~rte des
Steinteils anf dessen Mg-Gehalt zurfickzuffihren. Das Kristallgitter yon
MgCOa ist tats~chlieh diehter als das yon Caleit (Ionenradien: Calcium =
0,99 A; Magnesinm ~ 0,65 A), abet die Substitution yon Calcium- dureh
Magnesiumionen reicht nicht aus, die gewaltige H£rtesteigerung im
Steinteil zn erkl~ren (Sahl, mfindliche Mitteilung).
Die Untersuchung yon Echinarachnius parma zeigt eindeutig, dal~ die
Hi~rte des Zahnes nicht mit dem Mg-Gehalt des Calcites zusammenh~ngt.
Dieser Zahn enthi~lt nirgends mehr als 14 Mol.-% MgCOs, seine gesamte
Kaufl~che ist aber h~rter als der Steinteil der regul~ren Seeigel (Tabelle 1) r
Mit dieser Feststellung ist zugleich die frfiher ge~ul~erte Vermutung
widerlegt (Miirkel et al., 1971), dab ein Zusammenhang zwisehen tt~rte
und Gehalt an organischer Matrix besteht, denn der Kauabschnitt der
Z~hne yon Echinarachnius ist arm an organischer Matrix.
Die ungewShnliche H~rte der Z~hne beruht darin, da$ die Seeigelz~hne Verbundsysteme yon Biokristallen ( = Zahnelementen) sind, die in
einer zweiten Caleifikationsphase zum funktionsfKhigen Zahnskelet verkittet werden, d.h. es handelt sich um Kompositwerksto[[e. Kompositwerkstoffe ( = Verbundwerkstoffe) werden z.B. in Form yon Stahlbeton und yon glasfaserverstKrkten Kunststoffen technisch genutzt. Das
REM-Bild der Bruchfl~ehe eines glasfaserverstKrkten Kunststoffes
stimmt fiberraschend mit dem Bild fiberein, das die Bruchfl~ehe eines
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelz~hne
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Seeigelzahnes bietet (Abb. 6c--e), dabei iibernehmen die l~rismen der
Zahnelemente die Rolle der Glasfasern, die Kalkscheiben die Rolle der
Kunststoffmatrix. Die Bilder zeigen auBerdem, dab im Seeigelzahn ein
Kompositwerkstoff mit relativ sehlechter ttaftung zwisehen beiden
Komponenten vorliegt. Die sehleehte tIaftung zwischen prim/~rem und
sekund~rem Zahnskelet f~llt besonders an groBfl~ehigen Zahnelementteilen (Platten, dicke Prismen) auf, yon denen beim Brueh grol3e, glatte
Oberfl~ehen hervortreten (Abb. 6e, SP). Im Unterschied zu den technisch
genutzten Verbundwerkstoffen bestehen im Seeigelzahn beide Phasen
aus Caleit; sie unterseheiden sieh chemiseh nur durch ihren Mg-Anteil,
der im Sekund~rcaleit (Kalkseheiben) stets h6her als im prim~ren Zahnskelet (Zahnelemente) ist (M~rkel et al., 1971 und unver6ff. Ergebnisse).
Unter den Verbundwerkstoffen lassen sieh a) Laminate, b) mit
kontinuierliehen Fasern verst~rkte Werkstoffe und e) mit ,,Whisker"
( = diskontinuierliehe Fasern) verst~rkte Werkstoffe unterseheiden
(Brenner, 1967). In den Seeigelz~hnen liegen Laminate in der (abaxialen)
Prismenzone (Abb. 6f und g) und mit kontinuierliehen Fasern verst~rkte
Werkstoffe im Prismenbereieh vor (Abb. 6e--e, i). [Currey (1962, 1964)
verglieh aueh den Wirbeltierknoehen mit glasfaserverst~rktem Kunststoff; Alexander (1968) hat darauf hingewiesen, da6 dieser Vergleich
unzutreffend ist, weil der Apatit im Knoehen nicht in Faser-, sondern in
Whisker-Form vorliegt. ]
Kompositwerkstoffe haben gegenfiber den Ausgangsmaterialien neuartige Eigenschaften, insbesondere eine h6here Festigkeit. Faserverst~rkte Werkstoffe sind um so fester, desto zahlreieher und feiner die
Fasern sind. Es ist wiehtig, dab die Fasern einander nicht berfihren, weil
der in einer Faser evtl. auftretende Brueh sich fiber die Beriihrungsstellen
yon einer Faser zur anderen fortsetzen wfirde. Bei faserverst~rkten
Werkstoffen ist es auBerdem vorteilhaft, wenn ein Brueh, der in einer
Faser auftritt, yon der Matrix in Faserriehtung umgeleitet wird, weil dann
die Tragf~higkeit der Naehbarfasern nieht beeintr~ehtigt wird (Brenner,
1967). Die v o n d e r versagenden Faser geffihrten Kr~fte werden vor und
hinter der Bruehstelle mit Hilfe der Haftsloannung fiber die Matrix auf
die benaehbarten Fasern und um die Bruehstelle herumgeffihrt.
Die Zahnstruktur der regul~ren Seeigel erffillt alle Bedingungen, die
an einen Komloositwerkstoff gestellt werden; so stellen die Prismen
kontinuierliehe Calcitfasern dar, die einander niemals berfihren, und sie
sind im widerstandsf~higsten Tell des Zahnes, dem Steinteil, als,,Nadeln"
besonders fein und zahlreieh. Im Steinteil wird die relativ sehlechte
IIaftung zwisehen prim~rem Zahnskelet (Fasern) und sekund~rem Zahnskelet (Matrix) yon der starken Durchmisehung beider Zahnkomponenten kompensiert; d. h. beide Komloonenten treten mit so groBen Ober-
236
K. M~rkel und P. Gorny:
Rz
RD ~
\
a
SKG
\
b
Abb. 7a u. b. Schema der statisch wirksamen Teile im Zahn und Kiefer regulKrer
Seeigel. a Im Bereich der Zahnschneide, S K Schneidkraft, SK£ l~ngswirkender
Anteil der Schneidkraft, SKQ querwirkender Anteil der Sehneidl~aft, D Druekspannung im Steinteil (ST), Z 1Zugspannung in den Prismen (P), D1 Druckspannung
im Sekund~rskelet zwisehen den Prismen, D 2Druekspannung in den Prim~rplatten,
Z~ Zugspannung im Sekund~rskelet zwischen den Prim~rplatten. b Im Bereieh des
Kieferansatzes. R D Resultierende der Druckspannungen im Steinteil und Prim~rplatten, R Z Resultierende der Zugspannungen im Kiel
fl/~chen in Verbindung, dab die absolute Haftung sehr verbessert wird.
Obwohl der Kauabschnitt der Seeigelz~hne sehr kompakt ist, unterseheidet er sieh yon solidem mineralischem Caleit grundlegend dadurch,
dag ein Verbundsystem und kein einheitliehes Kristallgitter mit bevorzugten Spaltbarkeitsebenen vorliegt.
IV. Die Statik der Seeigelz/~hne
Der Zahn der reguliiren Seeige] stellt technisch gesehen ein spanabhebendes, selbstsch~rfendes Werkzeug dar. Die Z~hne schaben yon
auBen nach innen, und das Substrat setzt dabei dem Steinteil, der die
Schneidkante bildet, einen Widerstand entgegen. I n Abb. 7 a ist die auf
die Schneidkante wirkende Kraft (SK) zerlegt in eine L~ngsdruckkraft
(SKz) und m eine querwirkende Kraft (SKQ), welche aul~erdem ein
proportional zum Abstand yon der Zahnspitze wachsendes Biegemoment
bewirkt. Dutch diese Belastung wird der adaxiale Steg (der Kid) einer
Zugspannung ausgesetzt, w/ihrend auf den Flansch (Steinteil und
Prim~rplatten) ein Druek ausgeiibt wird. Die Zugspannung wird von
den Prismen des Kiels aufgefangen, die als kontinuierliche ]~asern eines
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelz//hne
237
faserverst/~rkten Werkstoffes wh'ken, bzw. der Bewehrung im Stahlbeton
entspreehen.
Entspreehend der Bewehrung einer Stahlbetonkonstruktion sind die
Faserenden (Prismen) bis in den Druekbereieh weitergefiihrt und deft
zwisehen den Primgrplatten verankert. Die Verankerungszone ist besenders kritiseh, daraus erklgrt sieh der den regulgren Seeigeln eigentiimliehe Lamellen-Nadel-Komplex (Abb. 5).
Betraehten wit zuerst ngher das Tragverhalten des Zahnes im
Bereieh der Sehneide (Abb. 7a). Hier iibernimmt der Steinteil (ST) den
ttauptteil der Druekspannungen (D) in Zahnlgngsriehtung, wghrend die
Prismen (P) wie eine Seilabspannung auf der einen Seite dutch Zugspannungen (Z1) und die Primgrplatten (PP) den Steinteil wie eine
Verstrebung auf der anderen Seite dutch Druekspannungen (D2) gegen
die Biege- und Seherbeanspruehung abstfitzen und vor dem Abbreehen
sehiitzen. Die Prismen /iben dabei auf das Sekundgrskelet eine Druekkraft (/)1) aus, wghrend die Primgrplatten dutch die Sehubbeanspruehung
des Zahnes in ihrer Ebene auf Druek (D2) und das dazwisehenliegende
sekundgre Zahnskelet auI Zug (Z2) (senkreeht zu den Platten) belastet
werden, um das Abplatzen der Platten zu verhindern. Bei physiologiseher
Beanspruehung werden h6ehstens dureh lokale Spannungsspitzen an der
Sehneidenkante Primgrplattenteile abseheren, d. h. absplittern, und so
den selbstsehgrfenden Effekt des Zahnes hervorrufen. Da der Sehiehtwerkstoff (Laminat) des Primgrplattenbereiehes frei von Kerbwirkungen
ist, wird dabei der Brueh einer Platte nieht auf die Naehbarplatten
fortgesetzt. Wird dagegen der Zahn zwar in seiner physiologisehen
Beanspruehungsriehtung, aber (unphysiologiseh) bis zum Brueh belastet,
so spalten sieh im Zugbereieh einzelne Prismen oder Prismenbiindel in
lgngeren Stricken ab, da die aufnehmbare I-Iaftspannung zwisehen Prismen
und Sekundgrskelet tibersehritten wird. Dureh das Versagen des Zugbereiehes vermag der verbleibende Quersehnitt die auftretenden Krgfte nieht
mehr aufzunehmen: Steinteil und Primgrplattenteil breehen ab, und zwar
senkreeht zu ihrer bevorzugten Tragriehtung, d. h. senkreeht zum Prismenverlauf im Steinteil and abgetreppt senkreeht zu den Platten im
Plattenbereieh.
Bei einer Analyse des Tragverhaltens des Zahnes als ganzen ergibt
sieh, dab die Bedeutung des Primgrplattenbereiehs mit zunehmenden
Abstand yon der Zahnsehneide, also mit zunehmenden Biegemoment,
abnimmt. Kurz oberhalb der Kieferunterkante tritt das gr613te Biegemoment auf. Dieses Biegemoment bewirkt im Kiel Zug- und im Primgrplatten- und im Steinteilbereieh Druekspannungen, die zu denen hinzukommen, die die lgngswirkende Druekkraft (SK~) verursaeht. Die
gesultierenden der Druek- und Zugspannungen R1) und R z sind in
238
K. M~rkel und P. Gorny:
Abb. 7 b eingetragen. Der gr61~te Teil der Druckspannung aus der reinen
Lgngskraftbeanspruehnng und aus der Biegebeanspruchung wird vom
Steintefl allein aufgenommen, da dieser die gr61~ere Hgrte und damit
wohl auch den gr66eren Elastizitgtsmodul besitzt. Die wegen des
Krgftegleichgewichts erforderlichen Zugkrgfte nimmt der yon Prismen
gebildete Kiel auf. Der Zahnquersehnitt entspricht der Konstruktion
eines Betonbalkens, dessen Zugzone mit einem relativ wenig zugfesten
Material bewehrt ist, wghrend der Beton im Druckbereich hohe Druekkrgfte aufnehmen kann.
Die Seeigelzi~hne sind ihrem Material naeh keramische Werkstoffe.
Keramisehe Werkstoffe sind mehr druek- als zugfest. Aufgrund der
Quersehnittverhaltnisse stark beanspruehter Ziihne (z. B. Sphaerechinus
granularis - - der Prismenbereich ist hier etwa acht- bis zehnmal so
gro6 wie der Bereieh des Steinteiles) ist anzunehmen, da6 die Druekbruchfestigkeit des Calcit im Steinbereich um eine GrSl~enordnung hSher
liegt als die Zugbruchfestigkeit der Calcitfasern im Prismenbereieh.
Im Zahn der reguliiren Seeigel finden wir also drei versehiedene
Verbundwerkstoffe kombiniert: tqeben dem hochdruekfesten feingefaserten Werkstoff des Steinteils, der die Druckbeanspruchung aufnimmt, gibt es einen mit gr6beren Fasern verst~rkten Werkstoff ffir die
Zugbeanspruehung und einen Schichtwerkstoff, der im Schneidenbereich
einen wesentliehen Teil der Scherbeanspruchung, zerlegt in eine Druekspannung (in Plattenebene) und eine Zugspannung (im Sekundarskelet
senkreeht zu den Platten) auff~ngt.
DaB diese Deutung der Funktion yon Steinbereich, Prim~rplatten
und Prismen, die ffir die Z~hne regularer Seeigel gegeben wurde, riehtig
ist, zeigt ein Vergleieh mit den Zi~hnen irregularer Seeigel.
Die Zi~hne des Sanddollars Echinarachnius parma liegen nahezu
horizontal und sind nur einem Kaudruek ausgesetzt, der in l%iehtung der
morphologischen Langsachse (mAZ) wirkt. Die Prismen werden infolgedessen nicht auf Zug (wie bei den reguli~ren Seeigeln), sondern auf Druek
beansprueht. Auf die fehlende Zugbeanspruchung dfirfte es zuriiekzuffihren sein, da6 die Zahnstruktur adaxiad zunehmend unregelm~l~iger
wird (Abb. 3b 1, unterhalb x). Druek wird yon Platten besser aufgefangen
als yon Fasern, die leicht ausknieken wiirden. Die Prismen bleiben
deshalb nieht faserf6rmig, sondern werden quer zur Richtung des
Kaudruckes verbreitert, und teilweise verwachsen sie sogar miteinander ;
dadureh wird die laminatartige Wirkung versti~rkt. Die Verbindungszone
zwischen Prismen und Prim~rplatte ist - - im Gegensatz zu den Verhi~ltnissen bei den reguli~ren Seeigeln - - funktionell nicht belastet. Es ist
deshalb verst~ndlich, dai] kein Lamellen-Nadel-Komplex entwiekelt
wurde, sondern die Prismen unmittelbar yon der Prim~rplatte ent-
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelz£hne
239
springen. An ihrem Ursprung sind die Prismen zwar aueh bei den Sanddollars sehmal, abet es existiert kein Steinteil, d. h. diese Zone ist weder
h/irter als die fibrige Zahnfl/iehe, noeh ist sie besonders Mg-reieh. Bei
einigen Sanddollar-Arten (z. B. Fellaster zelandiae, Echinodiscus bisper/oratus) sind die Prismen stark reduziert, ihre Funktion wird von den
Lateralplatten tibernommen, die bis zur Medianebene des Zahnes verbreitert sind (M/~rkel, unver6ff.). Die Prim£rplatten sind beim Sanddollar klein und ffir die Kaufunktion bedeutungslos; sie mfissen keinen
Druek aufnehmen, und vermutlieh greifen deshalb die beiden Plattenreihen des Zahnes kaum ineinander.
Die Z/~hne der Clypeastroida sind in vielen Merkmalen (kleine
Prim/irplatten, und diese mit geringster Uberlappung; Prismen stets an
Medianebene endend; kein Lamellen-Nadel-Komlolex) urspriinglieher als
die Z~hne der regul/tren Seeigel, und deshalb kann keine spezielle
phylogenetisehe Beziehung zwisehen den Clypeastroida und irgendeiner
postpal£ozoisehen Ordnung regul/irer Seeigel bestehen (M~rkel, 1970b).
An die Z/thne der regul~ren Seeigel werden funktionell wesentlieh h6here
Anforderungen gestellt als an die Z/~hne der Clypeastroida. Es ist deshalb
anzunehmen, dag die geologiseh ~ltesten Seeigelzghne noeh nieht zum
Kratzen verwendet wurden (wie bei den rezenten regul/~ren Seeigeln),
sondern als Kauorgane dienten (wie bei den heutigen Clypeastroida) und
nut einem Kaudruek ausgesetzt waren, der in der L~ngsaehse der
Z~hne wirkte. Erst allm/~hlieh konnten sieh Z~hne herausbilden, die den
statisehen Beanspruehungen gewaehsen waren, denen sehabende Z/~hne
gereeht werden miissen. Der (unbekannte) letzte gemeinsame Vorfahre
der Clypeastroida und der (rezenten!) regul/iren Seeigel war vermutlich
regul~tr gebaut, hatte aber Z~hne, die nut zum Kauen dienten und mit
den Z/thnen der heutigen Clypeastroida besser fibereinstimmten als mit
denen der rezenten Regularia.
V. Die galterung der Zghne in der Pyramide
Nicht nur an die Z£hne selbst, sondern aueh an deren Halterung in
der Pyramide werden bei regul~ren Seeigeln und Clypeastroidea versehiedene Anforderungen gestellt. Die Seeigelzfi.hne sind mit den Pyramiden dureh kollagene Fasern verbunden. Die Kiefer der Pyramiden haben
Balkenstruktur, und die kollagenen Fasern schlingen sieh um die randnahen B/~lkchen.
Die Zghne sind nieht trabekul/~r gebant. Fiir die kollagenen Fasern
wurden deshalb spezielle Hafteinriehtungen (H) entwiekelt. Diese sind
bei den regul£ren Seeigeln wie Pfeilerbriieken gebaut (M/~rkel u. Titsehaek,
1969), wahrend sie bei den Clypeastroida ein unregelmggiges Masehenwerk bilden (M£rkel, 1970b).
240
K. M~rkel und P. Gorny:
Abb. 8a--e. Die Einspannung des Zahnes yon Sphaerechinus granularis in der
Pyramide (a--d) im Vergleich zur Halterung eines spanabhebenden Werkzeugs (e).
a Querschnitte durch eine Pyramide (die aus zwei Kieferstficken besteht), in verschiedener H6he. b Blick auf Zahn und Pyramide yon der ttauptachse aus; c Seitenansicht, linker Kiefer entfernt, d wie c aber Zuhn entfernt, e Kraftfibertragung auf
eine vergleichbare Halterung eines spanabhebenden Werkzeugs. FL Ffihrungsleiste
ffir die mit H~f~netz (H) versehene Zahnfl~che, W Wulst der Zahn umgreift,
X Trennfl~che der Kiefer (iibrige Bezeichnungen wie Abb. 7)
Die kollagenen Fasern dienen nut der Verbindung zwischen Zahn und
Pyramide. Sie werden zusammen mit den Hafteinrichtungen wahrend
des Wachstums des Zahnes laufend umgebaut und noch innerhalb der
Pyramide zurfickgebildet (Abb. 8 c).
Bei den Clypeastroida ist die ganze ebexiale Zahnseite mit Haftgerfist (H) versehen, h6chstens ein schmaler medianer Streifen ist devon
frei. Die Pyramide hat eine V-fSrmige Ffihrungsschiene ffir den Zahn,
die die keilf6rmige abaxiale Zahnfl~che (Abb. 1%) aufnimmt. Bei ellen
regul~ren Seeigeln ist ein breiter Mittelstreifen der adexialen Zahnfl~che
frei yon Haftleisten, diese sind nut an den Seiten der abaxialen Zahnfl/~che vorhanden. Diese Seiten liegen zwei Ffihrungsleisten (FL) der
Pyramide auf, w~hrend der glatte Mittelabschnitt der abaxialen Zahnfl~che yon der Pyramide durch einen kanalartigen Raum getrennt ist
(Abb. la S, 8a).
Die Biegebeanspruchung, die durch das Kratzen des Zahnes fiber das
Substrat auf den Zahn wirkt, mul3 dutch eine Einspannung auf den
Kiefer fibertragen werden. Des Einspannmoment wird aufgenommen
dutch eine Zone, in tier eine Druckkraft die ~ul3erste Spitze der Pyramide
nach auSen abbrechen will, und dutch eine ein wenig h6her liegende Zone,
in tier eine entgegengesetzt wirkende Kraft yon der Pyramide auf-
Zur funktionellen Anatomie der Seeigelzghne
241
g e n o m m e n werden mug. Hier h a t der regulgre Seeigel einen W u l s t (W)
ausgebildet, der d e n F l a n s e h des T - Q u e r s e h n i t t s des Zahnes umIal3t
(Abb. 8). I n Abb. 8e sind die Krgfte schematisch dargestell~, die auf eine
vergleichbare H a l t e r u n g eines s p a n a b h e b e n d e n Werkzeugs ausgefibt
wfirden.
I n der Zone der K r a f t f i b e r t r a g u n g auf den Kiefer sind die I-Iaftleisten
bereits resorbiert (Abb. 8 e).
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Prof. Dr. Konrad M~rkel
Lehrstuhl fiir Spezielle Zoologie
der Ruhr-Universit~t
D-4630 Bochum- Querenburg
Universit~tsstr. 150
Bundesrepublik Deutschland