biologia e das daninhas - Escola Superior de Agricultura "Luiz de

//-3P
BIOLOGIA E
ECOFISIOLOGIA
DAS
DANINHAS
'
R O B I N S O NA N T O N I O P I T E L L I
paulista
Universidade
Estâdual
Faculdade
de CiênciasAgráriase Veterinárias
- Sãopaulo- Sp
CampusJaboticabal
ROBINSON
L U I ZD E C A M P O SM A C H A D O
PITELLI
E c o s a Í êS / C L t d a .- S ã o p a u l o - S p
1 - TNTRODUçÃO
Desdeo inícioda agricultura
e da pecuária,
as plantasqueinfestavam espontaneamente
as áreasde ocupaçãohumanae que nãoeram
utilizadas
comoalimentos,
fibrasou forragem,
eramconsideradas
indesejáveise recebiamo conceitode plantasdaninhas.Estasplantas.em ter_
mosde nomenclatura
botânica,são consideradas
plantaspioneiras,
ou
seja,plantasevolutivamente
paraa ocupação
desenvolvidas
de áreasonde,
poralgummotÍvo,a vegetação
originalfoi proÍundamente
alterada,
ocorrendograndedisponibilidade
de nichosao crescimento
vegetal.Estasplantas têm a Íunçãode criarhabitatsadequados
ao iníciode umasucessão
populações,
quecuÍminano restabelecimento
da vegetação
original.
'de
Como desenvolvimento
da sociedade
humana,as áreasagiícolas
Íoramexpandidas
e houvegrandecontinuidade
entreetas,o quepermitiu
a expansão
geogrâÍìca,
a evolução
dasplantaspioneiras
e o aparecimen_
to de novasespécies.Assim,as comunidades
inÍestanÌes
foramse tornandocadavez maisdensas,diversificadas
e especializadas
na ocupa_
passando
profundamente
a interÍerir
çãodosagroecossistemas,
nasatividadesaorícolas.
Manual de
e controle de
daninhas
Duranteseu processoevolutivoas plantaspioneirasadquiriram
amplacapacidadê
de sobrevivência
em áreascomgrandesintensidades
de distúrbio
e relativamente
baixoestresseao crescimento
vegetal.Grime
(1979)considera
que,em termosde estratégia
adapiativa,
a maioriadas
plantas
daninhas
apresenta
características
ruderaisou de levetransição
entreas ruderais
e as competidoras.
.
Harper(1977)consideraque as principais
que ascaracterísticas
seguram
a sobrevivência
das plantaspioneiras
nasáreassobconstante
distúrbio
são:
1. elevadaproduçãode diásporosem largaÍaixade condiçõesambientais;
2. diásporos
dotadosde adaptações
paradisseminação
em curtase lon.râc.lieiânôiâc'
3. diásporos
comdiversif
icadose complexos
mqcanismos
de dormência;
4. estruturas
de reprodução
comelevadalongevidade;
5. desuniÍormidade
germinativo;
no processo
6. capacidade
de germinação
em muitosambientes;
7. produção
contínuade diásporospelomaiortempoque as condições
permitirem;
B .d e s u n i Í o r m i d a dneo s p r o c ê s s o sd e g e r m i n a ç ã oÍ,l o r e s c i m ê n t o ,
frutìÍicação,
brotação
de gemasemtubérculos,
bulbosou rizomas;
9. rápìdo
crescimento
vegetativo
e florescimento;
10. produção
de estÍuturas
reprodutivas
alternativas;
'11. plantasautocompatíveis,
mas não completamente
auÌógamasou
apomíticas;
12. quandoalógamas,
os agentesde polinização
nãoespecíficos
ou é o
vento;
13. capacidade
de utilização
de processos
especiais
pela
de competição
sobrevivência
comoalelopatÌa,
hábitotrepadore outros;
perene,
14. se
vigorosareprodução
vegetativa
ou regeneração
de fragmentos;
15. se perene,apresentam
Íragilidade
na regiãodo colo,de modonão
poderem
serarrancadas
totalmente
do solo.
A combinação
de muitasdestascaracterísticas
tornamuitodifícila
erradicação
destasplantasnasáreassobaçãodo homeme permiteque
interíiram
nasatividades
da agricultura
e da pecuária.
Na realidade
tratase.deumgrupode plantascomcaracterísticas
píoneiras
que,
e
em conseqúência
quepromovem
dasinterferências
nasatividades
do homemsão
consideradas
comoplantasdaninhas.
antas daninhas
Umconceitoamplode plantadaninhaé dadoporShaw(1956),que
as enquadracomo"todae qualquerplantaqueocorreondenãoé dese.jada". [Jrnconceitomaisvoltadoàs atividades
agropecuárias
é verificado
: na definição
propostaporBlanco(1972)quedeÍinecomoplantadaninha
iftodae qualquerplantaquegermineespontaneamente
em áreasde interessehumanoe que,dealgumaÍorma,interÍere
prejudicialmente
nassuas
atividadesagropecuárias",
2 - INTERFERENCIAS
DAS PLANTASDANINHAS
NAS ATIVIDADESDO HOMEM
'
Umaculturaagrícola,
do mesmomodoquequalquer
população
natuÍâ|,estásujeitaa umasériede fatoresdo ambientê
que,diretaou indiretamente,ÌnÍluencia
seucrescimento,
desenvolvimento
e produtividade
econôrnica.
EssesÍatores,denomínados
podemserde natureza
ecológicos,
bióÌicaou abiótica.Os primeirossão aquelesprovenientes
da açãode
elementosvivos do ecossistema,
como a predação,o parasitismo,
o
comensalismo
e outros.Os fatoresabióticossão conseqüência
da atuação de elementosnãovivosdo ambiente,comoos fatoresclimáticos
e
edáficos.
dasplantasdaninhasnosecossistemas
pode
agrícolas
. A presença
condicionar
umasériede fatoresbióticosatuantessobreas plantascultivadas.que
irãointerÍerir
não só na sua produtividade
biológica
comona
operacionalização
do sistemade produçãoempregado.
.
Os efeitosnegativos
observados
no crescimento,
desenvolvimento
' e produtividade
de umacultura,devidoa presença
dê plantasespontâne_
. as,nãodevemser atribuídos
exclusivamente
à competição
impostapor
estasúltimas,
massãq,em últimaanálise,
a resultanÌe
de umtotalde pres_
sõesambientais
quesãodiretaou indiretamente
ligadasà suapresença
noambiente
agrícola.
Ao conjunto
dasaçõesquesofreumaculturaou aiividadedo homemem decorrência
da presençadas plantasdaninhasno
ntecomum,designa-se
interÍerência.
recursos que mats
ïreqüentemente
sãopassíveis
de competição
são os nutrientes
r ç o minerars
I ll I
.: ,, ,, ,:essenciais,
aluz,a âguae o espaço.
A competição
poroxigênio
é possível
:
nazonaradicular
de áreaspoucoarejadas.
Manual de
e controle de
tas daninhas
i sandosériosprejuízos
e produtividesenvolvimento
ao seucrescimento,
podemser produzídas
em qualquer
aleloquímicas
dade.As substâncias
parteda planta,comoexudatosde raízese da parteaérea,de sementes
germinativo
emplenoprocesso
ê, também,nosresíduos
de certas"plantas
durante
o pÍocesso
de decomposição
no solo.Sãoexemplos
bo resíduos
de algumassubstâncias
3-aldeído-4com propriedades
alelopáticas:
produzidoem folhasde Artemisiaabsinthium;âcido
metoxi-acetoÍenona
produzidopor
clorogênico,
ácidoiso-clorogênico
e ácidosulÍasalicílico
DigitariasanguÌnalis;luteoninae apigeninaproduzidaspot Polygonum
orientale.
As plantasdaninhas
tambémpodeminterÍêrir
diretamente
depreciandoa qualidade
da
do produtocolhido.São exemplos:a deprecíação
qualidade
de Íibrasvegetaise animaisem conseqüêncÍa
de diásporos
de
plantasdaninhas,
de lotesde fêno
a rejeiçãopelosanimaisdomésticos
náo
certiÍicação
de mudas
oontendodiásporosde Cenchrusechinatus,a
deÍrutíÍeras
e ornamentais
contendoplantasde Cyperusrotundusno recipientee a nãocertiÍicação
de
de sementes
agrícolas
contendodiásporos
pelalegislação.
proibidas
espécies
de plantasdaninhasconsideradas
Emcertasregiõestropicais,as plantasdaninhasinterferemprofunpecuáriasdo homempelaintoxicação
damentenas ativÌdades
dos anijuntamente
plantas
maisdomésticos.
coma raiva,sãoas cauAs
tóxicas,
sasmaisimportantes
da morÌede bovinosno Brasil.As açõesdas plantas
tóxicassão bastantevariadascom a espécievegetalingeridae com o
a n i m a lv i t i m a d o N
. o c a s o d e b o v i n o ss ã o e x e m p l o sd e p l a n t a s
hepatotóxicas:
Seneclobrasilienslse Sesseabrasilíensis,plantasde ação
radiomimética:Pteridiumaquilium,plantas cianogênicas'.Prunus
sphaerocarpae Manihotspp.
O parasitismo
constitui,
no casode certasregiõese espéciesvegetais,em importante
No Braíormade interferência
dasplantasdaninhas.
na agriculsil,emboraas plantasparasitas
nãotenhamgrandeexpressão
Há rarascitações
tura,ocorremcomf reqüência
em plantasornamentais.
pot Cuscutaspno Brasil.Nos Esde planÌasde ClÍrussendoparasitadas
tadosUnidose certospaísesaÍricanos,a Striga/uÍeaé considerada
como
parasÌta
o milhoe a
irnportante
dasgramíneas
cultivadas,
especialmente
cana-de-açúcar.
No Chile,plantasparasitasdo gêneroOrobancheconslituemimportante
fatorlimitante
da produção
de hortaliças.
2.2 - lnterterênc ia indireta
As plantasdaninhas
tambémassumemgrandeìmportância
quando
atuamcomohospedeiras
alternativas
de pragas,moléstias,
nematóides
e
plantasparasitas.
plantas
No casode nematóides,
as
daninhasDraticamenteinviabilizam
os programas
pela
de controle
rotaçãocomculturas
nãosusceptíveis.
Comoilustração
javanica,
é possívelcitaro Meloidogyne
parao qualjá foramrelatadas
maisde 57 espéciesde plantasdaninhas
que atuamcomohospedeiras
alternativas
no Brasil.DentÍeelasdesÌacam-seespécies
de amplae genêralizada
ocorrência
nosambientes
agrÊ
colas como Brachiariaplantaginea,Digitariaadscendens,Eleusineíndica, Bidenspilosa, Ageratumconyzoídese outras.
A presençade plantasdaninhasno ambientecomumdasculturas
podeprejudicar
certaspráticasculturaise a colheita.Em algumasregi_
ões,os trabalhadores
braçaisnegam-se
a colhercana-de-açúcar
emáre_
as infestadasde Mucunaprurlens,pois um leve contactocom a plantaé
suÍiciente
paraocorrero rompÍmento
dostricomaspresentes
nasfolhase
caules,Iiberandosubstânciabastanteirritanteparaa pelee quepodecau_
sarsérias'inflamações.
Na mecanização
da colheita,
as plantasdaninhas
podemigualmente
prejudicar
as operações.
Alémde promoverem
menor
eficiência
na colheitaem si, as plantasdaninhaspodemretardara açáo
dascolhedoras,
provocar
entupimento
de seusdispositivos
e, comisso,a
operaçãotem queser interrompid
a paraa retiradados resíduos
de plantas daninhasvisandoprevenir
a quebrado equipamento.
As plantasdaninhasaquátÌcas
tambémprejudicam
o usoda água
naspropriedades
rurais.Elevadas
colonizações
de plantasmarginais
como
a Typha spp, Polygonum spp, Brachiariaspp e Echinochloaspp redu_
zem a vida útildos reservatórios
e de canaisde irrigaçãoou drenagem.
uma Ímportante
interferência
dasplantasdaninhasem ambientes
aouáticos é a elevaçãodas perdasde águapelaevapotranspiração.
Elevadas
colonizações
de plantasÍlutuantes
podecomprometer
piscicultura
pela
a
depleçãodosteoresde oxigêniodissorvido
na água,diíicurdade
de navegaçãoe coletado pescaoo.
As plantasdaninhasaindapodemprejudicara própriavidado ho_
memdo camposejadiretamente
por intoxicaçãoalimentar,alergiase ou_
tras,seja indiretamente,criandocondiçõespropíciasà instalaçãoe pro_
criaçãode insetosvetoresde doençase animaispeÇonhentos.
34
Manualde manejoe controlede plantas daninhas
3 - COMPETTçAO E AGRESSTVTDADE
DAS PLANTAS DANINHAS
quese distingam
duasutilizações
torna-senecessário
Inicialmente
diverÍundamentalmenle
em sentidos
empregadas
dotermocompetição,
por
de
cresciluta
recursos
primeiro
se
reÍere
à
sos.O
empregodo termo
quese estabelece
entreduasou maísplantas
mentoe desenvolvimento
por um deteÍminado
queestãose desenvolvendo
comum,
numambiente
pelosrecursosdo soloe do ar
período;
comoporexemplo,a competição
duranteo
plantas
e as cultivadas,
que se esÌabelece
daninhas
as
entre
ciclo agrícolada cultura.Neste caso, os Íatoresque determinama
a áreaÍoliar,a
competitividade
da plantasão o seu portee arquitetura,
de
a velocidade
da plântula,
e estabelecimento
velocidade
de germinação
a
susceptiproÍundidade
radicular,
do
sistema
a
extensão
e
crescimento,
climáticas
comoveranicoe geadas,a capacidabilidadeàs intempéries
alelopáticas
compropriedades
de dè produçãoe liberaçãode substâncias
que
neste
e outros.Esteé o empregodo termocompetição seráutilizado
capítulo.
pelasobrevido termose refereà competição
A segundautilização
população
queapresenta
umadeterminada
vência,ou seja,à capacidade
local.Nestecapíe perpetuarnumdeterminado
vegetalem se estabelecer
poragressividade
da
de competição
serádesignada
tuloestaabordagem
p l a n t a .D e p e n d e n d od o l o c a l e d o t i p o d e v e g e t a ç ã o ,ô s Í a t o r e s
na caracterização
sãoos maisimportantes
determinantes
da competição
para
as comunidades
de uma espécie,como ocorre
da agressivìdade
e que se estabelecêm
de espéciesde longociclovegetativo
compostas
Este
massemestressenutricional.
em locaispoucosujeitosa distúrbios,
ocupaos estágiosseraisintermediários
tipode vegetação
normalmente
que as plantasinfestantesde
da sucessãoecológica.Considerando
um tipo de vegetaçãoque se estabelece
agroecossistemas
constituem
e m l o c a i sc o m f r e q ü e n t e sd i s t ú r b i o sp r o m o v i d o sp e l o h o m e m ,a
baseadana eÍiciência
das plantasestá praticamente
agressividade
do
reprodutiva,
de modoque em cadadistúrbiodo localou mobilização
que
nova
coloniplantas
produziram
lhes
asseguram
diásporos
solo,as
.já
já discutido
capítulo.
na introdução
do presente
zação,conforme
de camas plantasinvasoÍas
Numaanálisede todoo reinovegetal,
de competirpor
posagrícolas
dotadasde baixacapacidade
sãoespécies
já instaladas,
e, por isso,apenassobrevivem
em comunidades
recursos
de sua vegetaçãonatural.Paratanto,
em áreasque foramdespojadas
caracterísestasplantasdesenvolveram
anteriormente,
comojá explicado
nestesambientese estasadaptaticasque as capacitama sobreviver
dasplan-.
de agressividade
podem
de características
serchamadas
ções
tasdaninhas.
ntas daninhas
A Figura1 representa
esquematicamente
o ciclode v
tas inÍestantes
em áreascultivadas.
Segundoestemodeloe
n o m o m e n t od a i m p l a n t a ç ã od e u m a c u l t u r a e m d
agroecossistema,
há umaceriaquantidade
de diásporos
de
nhasquevãoemergirespontaneamente
duranteo ciclode v
cultivada.Nesteperíododo cicloda cultura,se estabeleceum
interÍerência
mútua(culturae comunidade
inÍestante)
e no
destarelaçãotem-sea produtividade
das prantascultivada
de de diásporosproduzidos
pelasplantasdaninhas.Estaq
p r o p á g u l o ss o m a d aa o e n r i q u e c i m e n tpoe l a i n t r o d u ç
propágulos
de outrasregiõese por aquelesproduzidos
no
das plantasdaninhasno períodode êntressafrairá constit
de inÍestaçãoda lavourado próximoano agrícora.A alteraç
da interferênciaa favorda culturaé importantenão só para
produtividadeda lavouracomo também para reduiir a
reprodutiva
dasplantasdaninhas.
Demonstra_se
comissoq
êntre
os
dois
tipos de competiçãoabordadosé de nat
ção
mentedidática.Estessão inierdependentes
principarmenre
p
petiçãodependemuitoda densidadede prantasda comunida
queé, em últimaanálise,reÍlexoda capacidade
queas esp
i n c r e m e n t a rs u a s p o p u l a ç õ e sn o a gr o e c o ss i s t e m a ,o
agressividade.
Estoquede diásporose
estruturavegetativâs
Ciclo de vida
durante o ciclo
da cultura
Alocação de
recursospara a
plartâ cuitivada
.
Alocaçãode recursospara
a comunidadeinfestante
Figura1 - Reprêsentaçãoesquemática do ciclo de vida das plantas
ag-roecossistemas
ocupados com culturas anuais, segundo
(1s74).
DASPLANTASDANÍNHAS
4.1 - Elevada capacidade de produção de diásporos
grandecapacidade
apresentam
As plantasdaninhasnormalmente
Alguns
comovegetativos'
tantoseminíferos
da produçãode diásporos,
produz
que
relatosmostramespéciescomo o Amaranthusretroflexus
117.40O
sementespor planta e o Artemisiabiennisque produzaté
em Cubamostram
eÍetuados
sementespor planta.Trabalhos
1.075.000
em 60
partindode um únicotubérculo;
que a tiririca(Cyperusrotundus),
(Labradaet al''
aérease 126Ìubérculos
diasproduz116manifestações
1985).
pelasplantasdaninhas
produzidos
O elevadonúmerode diásporos
semnegativa,
à grandepressãoambiental
Íazcomquemesmosubmetidas
de manter.a
em condições
de propágulos
preresteumacertaquantidade
g
r
a
n
d
e
n ú m e r od e
Í u n ç ã oe c o l ó g i c ad o
e s p é c i e .O u t r a i m p o r t a n t e
de um determina
de ocorrência
é o aumenÌoda possibilidade
diásporos
pressão
a deteíminada
da população
do biótipoque conÍiraa tolerância
seletivanaturalou impostapelohomem.Um exemplorecenteé que no
em locaisonde
aparêceram
aosherbicidas
Brasil,os biótiposresistentes
populaôionais
densidades
elevadas
apresentavam
as plantasdaninhas
4-2- Grandelongevidadedos dissemínulos
mantémsuaviabilidad
O períodode tempona qualo dissemínulo
esteperíodo
no solovariamuitocoma espéciee emalgumaspopulações
-india
(Nelumbonucifera)Íoram
chegaa ser muitogrande.Parao lotus-da
pelométododo
que,
estudadas
depoisde
viáveis
sementes
encontradas
de 1040+ 210 anos.Toole& Brown
idadeaproximada
mostraram
C.r4,
(t'9+O),
citadosporDe Marinis(1971),relatamtrabalhoondepropágulo
viáveisde 107espéciesÍoramlançadosem cápsulasporosase enterra
Depoisde 1 ano'71
de proÍundidade'
dosno soloentreB e 42 polegadas
depoisde
68
permaneciam
viáveis;depoisde 6 anos, espécies;
espécies
depoisde 30 anos,
depoisde 20 anos,57espécies;
10anos,68 espécies;
viáveis
permaneciam
44 espéciese depoisde 38 anos;36 espécies
média
(1972),citadopor Pitelli(1985),estudoua longevidade
Harrington
d e a l g u m a ss e m e n t e sd e p l a n t a sd a n i n h a se m c o n d i ç o e sd e
a r m a z e n a m e n teo e s t i m o u 1 7 0 0 a n o s p a r a a n ç a r i n h a - b r a n c
(Chenopodìumalbum),400 anos para erva-de-bicho(Polygonum
avículare\,68anos paraPoa annuae 30 anospara Thlapsíarvense,
das sementesé Írutoda c
Estagrandelongevidade
cujos
mecanismos
de dormência,
inúmerose complexos
da sementeà água,co
(i) impermeabilidade
do tegumento
(ii)impermeabilidade
do teg
fedegoso(Sennaobtusifolia);
comoocorrecom espéciesdo gêner
menteao oxigênio,
da sementeà expan
do tegumento
resistência
mecânica
comoocorreem espéciesde Amaranthus,Lepidiume Bra
ou fisiológica
do embrião,o qualex
turidademorfológica
s e m i n a ç ã ou, m p e r í o d od e p ó s - a m a d u r e c i m e nct o ,m
hispidum;(v) dormênciafisiológicado e
Acanthospermum
quím
por
de inibidores
nado
balançohormonal
e presença
primária,
queé
considerados
algunsfatoresde dormência
podemapresentar
dormência
in
mente.Algumasespécies
sendocon
resambientais
comoluz,oxigênioe temperatura,
dormência
secundária.
dos diásporos
é per
A grandefunçãoda dormência
pulaçõespossamsobreviver
a longosperíodos
de condìç
que sejamdisseminadas
por tempobastantelongo,aum
geográÍica
de distribuição
da planta.Sementesde Convo
após54 mesesde imer
conseEuern
mantera viabilìdade
apóspassarpelotratointestinal
de bovinos,
suínos,equin
perdema viabilidade
apóspassarpelotratointestinal
de
mentesde Abutilontheophrasticonseguem
manteralgumav
p a s s a rp e l o t r a t o i n t e s t i n adl e g a l i n h a s .S e m e n t e sd
myosuroides,apósquatroanosde enterrionumaproÍund
de 40 cm, conseguemanterumaviabilidade
de 53%
4.3- DesuniÍormidadeno processogerminativo
paraas plantasdaninhasque são
Especificamente
açõessistemáticas
de controle,a desuniformidade
do proce
paraa sobrevivência
é uma eficienteestratégia
da popul
cessogerminativo
fossetodoconcentrado
humcurtoperío
previsãoe o controlepromovido
pelohomempoderiaaté
desuniforinidade
principalmente,
é decorrência;
da coex
merose complexos
mecanismos
de dormência
em cadap
distribuição
profundida
destespropágulos
em diÍerentes
solo,ondesãosubmetidos
a diÍerentes
estímulos
ambien
processos
mentode seus
de dormência.
4,4. Capacidadede desenvolvimentode sementesviáveisa partÍrde
'
estruturasÍloraís em desenvolvirnento
Umacaracterístíca
paraa sobrevivência
muitoimportante
de algujnhas
masplantas
dan
em agroecossistemas
é a capacidade
de continuar
o processo
de maturaçAo
quandoa plantafor condosfrutose sementes
troladadurantea ÍaseÍinalde Ílorescimento
e iníciode ÍrutifÍcação.
Este
fenômenoé conhecidoparaSeneciovulgaris,Sonchusarvensise Bidens
pilosa.O desconhecimento
destefenômenoÍaz comque técnicosrecomendema ceiÍaou aplicaçãode dessecanteantesda maturaçãodos Írutose sementes
comomedidaparaprevenir
queo bancode sementes
seja
incrementado.
Os resultadosnão sãoos esperados,devidoestacaracterística
de muitasplantasdaninhas.
4.5- Utilizaçãode mecanismosalternativosde reprodução
Nãohá dúvidasde queo grandeatributodasplantasdaninhasé a
proÍusacapacidadereprodutiva.
No entanto,muitasvezes,a utilizaçãode
umúnicomecanismo
reproduiivo
podedesÍavorecer
a espécieem determ , n a d a sc i r c u n s t â n c i a s A
. s s i m , c e r t a se s p é c i e sc o m o o c a p i m massambará
(Sorghumhalepense),
alémda reprodução
seminíferaapresentamreproduçãovegetativapor meio de rizomas,a grama-seda
(Cynodondactylon)por meiode estolões,o aguapé(Eichhorniacrassipes)
pormeiode rebentos,o alho-bravo(Alliumvineale)por meiode bulbose
a tiririca(Cyperusrotundus)por meio de tubérculos.Esta última,aliás,
apresenta
tubérculos,
bulbos,rizomase estruturas
seminíferas.
A trapoeraba(Commelinabenghalensis)
apresentadois tipos de
estruturas
seminÍÍeras.
Umaproduzidae desenvolvida
na parteaérea,que
é pequena,
de fácÌldisseminação
pelaexpansãoda área
e é responsável
geográfica
de disiribuìção
da espécie.A outraestruturaé produzidana
parteaéreae apósa polìnização
ocorreo direcionamento
do pedúnculo
floralparao interiordo soloenterrando
as estruturas
íloraisdesenvolvendo
o frutoe a semente.
EstaestrutuÍa
seminÍÍera
subterrânea
nãoé disseminada,masmantéma espécieem localondecomprovadamente
existem
condições
de sobrevivência.
4.6- GrandeÍacilidadede disseminaçãodos propágulos
A disseminação,
ou seja,a distribuição
à distância
de novosindivíd u o s i n d e p e n d e n t eés , c e r t a m e n t e ,u m d o s m a i o r e sÍ a t o r e s d e
agressividade
dasplantasdaninhas.
é ditaauxócoraquandopartesvegetativa
A disseminação
Íorman
'ta, apóso seucresctmento,
se destacamda planta-mãe
(
se dá por caules.rasteiantes
'inàiuiOro..Esta disseminação
neale
ri.omas (Sorghumhat epense)'bulbos(AlIium vi
ììrtiìil,
e raíze.s(Sonchusarvensis)
ti"(ei"n'norria crassipes)
a pla
baiócoradizrespeitoprincipalmente
A disseminação
peìaaçã
pesadosquesãotranspoJtadas
produzem
dissemíÃulos
o caso de E
IiãuJ" utingindodistânciaspequenas'como é
heterophytlae Cardiospermumhalicacabum'
abrangetodosos casosde di
hidrócora
A disseminação
e inun
natural'enxurradas
escoamento
çaopetaãõua,inctúindo
trans
A d i s s e m l n a ç a ao n e m ó c o r ad i z Í e s p e i t oa o
\Po
peloventopodendosersementesadaptadas
dissemínulos
arranca
que
são
ìiaerate, Pterogynenltens)ou plantasinteiras
vão s
rãõáaã.b"l" toiça eólica.NesteÍolamentosuassementes
tribuídaspelosolo.
d: dit:
aotranspoíte
dizrespeito
i .,ïïã'ìïtãbto zoócora
é
epizoica
zoocoria
Ouald,o
Diz-se
poranimais.
it:l:p^?ï.19"^
i""'Ëi;;;il;L,ãão.uo_-i'"-'ariapicho.(?,",n
m hispidum):
; tïüiil-oe-"áin Ito (Acanthospermu
I :.t^t
am
intern
q*nJo o" ãi.tàrnrnuloó transportado
il;;ì;;
":t:'
pelas.
f"i.::
expelido.
pó.teriormente,
fr-ioo",
-L"-t^l*1 ?
ié';t"*r;'.-;t.;;Àl""tasendorapidamentedissemina
t e Louisiana,pelo gado e por anim
Flórida,Geórgia,Alabamz
peruse
g;;. ;;;"" áimentamde seu Írutos,especialmente
(Medalet al.,1996)
de
4.7- Capacidadedos diásporosde germinare emergir
proÍundidades
,Ì
germ
conseguem
de plantasdaninhas
Algunsdiásporos
de
desen
do solo'Esteé umatributo
de grandãsprofundidades
poss
evolutivorecente,potsa pressãode seleçãoapenasÍoi
do solo'especialme
iniãioào p.""sso de trabalhomecânico
he
á gradagem.Sementesde amendoim-bravo(Euphorbia
acimade 10 cm; Agros
emeigirde proÍundidades
"oi""grË*
(Avena fatua).ate17 5 cm Este
lí.icm e a alveia-brava
daninhasgermine
"íe
porquepermiteque as plantas.
importante
do soloestámaissecae as planta
óãã..t que a superfície
Alémdisso,as plantasdanin
icr oiti"riouoede germinação.
do solotema gaíantiado
germinam
de umacèriaprofundidade
to dê umidadeparaas primeirasfasesde crescimento'
. A rápidae efetivaocupaçãodo ecossistema
agrícolaé outroatribu
to muitoimportante
nociclode vÌdadasplantasdaninhas
e seráabordad
nocapÍtulo
sobrecompetição.
Sãováriosos fatoresque podemser considerados
como caracte
rísticas
de agressividade,
masalgunsdependem
dascondições
especí
casdecadasituagão.
Sãoelas:o tipode metabolismo
(CS
fotossintético
C4 ou CAM),a autogamiaou alogamia,o mecanismo
de polinização
ê
oulras.
5 - COMPETTçÃO
E ALELOPATTA
Ao longodo ciclode crescimento
e desenvolvimento,
as plantasre
crutamrêcursos
do meiotornando-os
menosdisponíveis
a outrasplanta
ou modificam
o ambienteem sua áreade inÍluência
com conseqüent
prejuÍzos
ao crescimento
e desenvolvimenio
de outrovegetallocalizad
nestaregião.A competição
em si podeserdefinidacomoo recrutamen
conjunto,
porduasou maisplantas,de recursos
essenciais
ao seucresc
mentoe desenvolvimento
quesãolimitados
no ecossistema
comum.
O termoalelopatia,
segundoo interesse
especifico
da áreade ma
nejode plantasdaninhas,se reÍereaos efeitosnegativosdas plantasde
umaespécievegetalsobreo desenvolvimento
e o crescimento
de planta
de outrasespéciespor meioda liberaçãode substâncias
químicasno
ambiente
comum.As interações
alelopáticas
entreplantasdaninhase plan
tascultivadasdeverãoserabordadasem capítuloespecíÍiconestaobra.
Nopresente
capítulo
apenasserãodiscutidos
algunsaspectosrela
cionadosà interpretação
de autoresdoseÍeitosconjuntosda alelopatiana
competição
entreplantas,poisa existência
do fenômeno
alelopático
é de
gÍandeimportância
no balanço
competitivo
entrea culturae a comunidad
inÍestante
(Friesen,
1978).
Paraalgunsautores,há doistiposde competição:
a competiçã
passivae competição
ativa.A compeÌição
por um
ativaé caracterizada
praticamente
Íenômeno
físico,no qual,umapopulação
ao recrutarum recursodo meio,deixa-omenosdisponível
população
à outra
e vice-versa
numprocesso
contínuo
em queambasserãoprejudicadas
se houverlimi_
taçãode qualquerrecursoessencial
no meio.
A competiçáoativa,para muitosautores, é caracterizada
quando
umdoscompetidores
processos
para
utilizaoutros
comprometer
o desen-
ntas danínhas
sendo,emconseqüênda outrapopulação
e/ouo crescimento
volüimento
-cia,
no processocompetitivoEsteé o casodas plantascom
Íavorecido
ativanãoé
Nestecaso,o termocompetição
ã"àetàtitti"ã. aleiopáticas.
simultâneade dois processos
adequado,pois se trata da intervenção
na dÌsputapelos
parater vantagens
por umapopulação
distintos
biótiôos
caAssÌmno presenÌe
e o amensalismo
recuisosdo meio:a competição
plantas'
passiva
entre
pítulo,se consideraque há apenasa competição
o qual
dìstinto'
comoum processobì-ólico
considerada
sendoa alelopatia
particulares'
em algumascondições
poralgumasespécies
é utilizado
DE COMPETIçÃO
6 - RECURSOSPASSíVEIS
apenasserácointra-específica
No presentecapÍtulo,a competição
emborasejarecoà discussão'
ou citadaquandofor pertinente
rnentada
cultura-cona interação
destareaçãohomotípica
nhecidaa imporiância
inÍestante.
munidade
de libequandoa capacidade
apenasse estabelece
competição
A
real
pelademanda
pelomeioforsuplantada
raçãode um ou maisrecursos
ao cíesciqueos têmcomoessenciais
populações
poi partedasdistintas
lmento
impedeo acesou quandoum doscompetidores
e desenvolvimento
so,dorecursoaooutÍocompetidor,deformapassiva,comoécasodo
a radiaçãosolar
predominante
de um plantainterceptando
crescimento
da outraplanta
Íotossintetizante
antesqueatinjaa superÍície
dasplane desenvolvimento
aocrescimento
essenciais
Os recursos
tasquenorma|mentesãopassíveisdecompetiçãosãoaágua,aradiaçã
nãohá limitae o espaçoÍísico-Geralmente
minerais
solai,os nutrientes
de
são passíveis
Çõesdos elementosorgânicos(C,O e H) e raramente
em coporco, é possívelde formatransìtórÌa
A competição
óompetição.
g
r
a
n
d
e
a
t
i
vidade
m u n i d a d e sm u i t o d e n s a s ,d u r a n t ep e r í o d od e
térmicas
condições
dasplantasdevìdaà attaluminosidade,
Íotossintética
pelooxido ar.A competição
e baixamovimentação
e hídricasadequadas
gênioé possívelao nívelde soloem condiçõesde baixaaeração,como
Nocasode plantas
ou em solosinundados.
ocorreem soloscompactados
de oxigênioao nívelde sisteúmidos,a competição
típicasde ambientes
paracapdevidoàs adaptações
ma radiculârnãochegaa ser importante
duranteseuprodesenvolveram
queestashidrótitas
taçãodesteelemento
cessoevolutivo.
mlnede recursos
Há grandevariaçãoem termosdasquantidades
esas diferentes
do meioquandose comparam
raisoue são mobilizados
Manual de ma
e controle de
daninhas
péciesde plantasdaninhas.por estemotivo,a competiçãopor nutrientes
d e p e n d ee, m a l t o g r a u , d a s e s p é c i e sp r e s ê n t e sn a s c o m u n i d a d e s
inÍestantes
de determinada
lavoura.Estudoconduzidona culturado arrozde-sequeiro
porPitelli(.1gg4)mostroucapacidade
diÍerencial
de acúmulo
de nuÌrientes
entrea culturae a comunidade
inÍestante.
Analisando
as oarcelascrescendo
em competição,
porocasiãodo Ílorescimento
do a;roz
cercade B0%do cárciopresentena biomassavegetarestavarocarizado
na comunÌdade
infestante.
enquantoque g5% da quanÌidadetotal do
manganêsestavaalocadana plantacultivada.para a quantidadede
b i o m a s s as e c a a c u m u l a d ah, o u v e p r e d o m i n â n c idaa c o m u n i d a d e
infestante.
Dentroda comunidade
infestante,
na avaliaçãoda capacidade
de
cadapopulação
mobilizar
nutrientes
do soloé importante
quese conside_
rem:(i)as concentrações
exigidasparaqueas atividades
metabólicas
se
processemnormalmente
e (ii)o portedasplantasdaquelapopulação.Na
Tabela1 estão apresentadosresultadosobiidospor Bíanco(ZOôe)em
estudosobrea marchade absorçãode nutrientespelasojae cincoimportantesplantasdaninhas
destacultura,emcondições
padronizadas
de nu_
triçãomineral.
As seisespéciesenvorvidas
aprósentaram
grandesvariados macronutrientes
çõesnasconcentrações
nostecidosdas plantas,ao
longodo ciclode desenvolvimento.
É importante
destacarque algumas
espéciesse destacaramparaalgunsnutrientescomo:S. rhombiÍoíapara
o.nitrogênio,E. heterophytta,D. tortuosume S. americanum parao po_
tfssig,
_S,obtusìfotiapara o cálcio, S. americanumpara o fósÍoro, S.
rhombifoliapara o magnésioe D. tortuosumpa,ao enxofre.
Tabela1 - Ampritudes
de variaçãodasconcentrações
de macronutrientes
nostecidos
de plantasde soja e de Sida rhombifolia,Euphorbiaheterophy a,
Senna
obtusifolia,Desmodiumtor.tuosum
e Solanumamericanum,crescendoem
condiç0es
simílaresde nutriçãominertal.
Adaptadode Bianco(2003)
Concentração (g Kgi de matéria seca)
1 0 , 5- 1 8 , ' l
0 , 9 4- 3 . 4 1
21,4 - 34,6
1 7 , 0- 2 7 , 2
3.4 - 14.8
tas daninhas
ia e ecofi.
-faielaZ- euantidadesmáximasteóricasde acumuladas
e suas
de macronutrìentes
plantas
de
em
pelomodelode Gaussian'
épocâs,êstimadas
íespectivas
soiaedesidarhombifolia,Euphorbiaheterophylla,Sennaobtusifolia'
crescendoem condições
Desmodiumtortuosume Solanumamericanum,
(2003)
Bianco
similaresde nutriçãomineral.Adaptadode
Espécìe
G. Max
S, rhombifolía
E. heletophylla
S. obtusiÍolia
D. tortuosum
:
S. americanum
O u a n t i d ad e
epoca
mg/planta
DAE
Acúmulo máximodo nutÍien!91q9_qL9!!1llN
4 75 , O 1
mo/olanta
70
390.33
DAE
88
K
6 1, 4 2
69
44,23
469,02
88
66,'12
DAE
93
mg/planta
1436,14
127,43
102
2422.25
180
mg/planta
mq/pÌanta
DAE
271.79
129
mg/planta
3324,29
327,17
DAE
106
117
679,47
87
350.84
9't
1002,67
86
981,36
99
Ca
5 1I , 0 3
77
Mq
171,47
7A
34,88
74
6
329.0
70,73
20.46
94
92
351,88
92
97
1 1 8 0 , 0 1 175,48
102
113
1623,17 2 2 4 7 , 1 2 2 2 9 . 4 3
125
139
123
7
9
9,01
2
2
4
4
,
6
6
3896.95
110
105
116
94
25,06
B4
184,73
100
264.26
131
362.42
1l8
de maneiramaisefetivaem
por águase estabelece
A competição
das
e distribuição
culturasde sequeiroe dependemuitoda intensidade
doseÍeitosda compechuvasduranteo cicloda cultura.Nadeterminação
paraestresse
básicasê as adaptações
tiçãopor água,as necessidades
papeisfundatambémdesempenham
hidricosda! espéciesenvolvidas
poráguaé o
& Pallard(2002)a competição
mentais.SegundoKoslowsky
dê plantasarbÓreas
do crescimento
da determinação
fatormaisimportante
utilizadasem reflorestamento.
(1981),o qualobÍoi obtidopor Domingues
interessante
Resultado
servouque em condiçõesde veranico,as plantasde arrozde sequeiro
de plantasdaninhasem
maistúrgidasquandoinÍestadas
apreseniavam-se
comas parcelasno limpo.Na condiçãode culturainfestada
comparação
maioresteoresde água no solo.A possível
tambémioramobservados
do aÊ
é quea taxade tÍanspiração
paraestecomportamento
explicação
que
espécie dohirsuta),
rozé bem superiorquea da anileira(lndigofera
por ocasiãodas avaliações.
Emf unção
infestante
minavaa comunidade
Manual de m
da característica
estruturalda populaçãodestaplantadaninhaocorreuum
anteparo
à livremovimentação
de ar no interiorda culturae ondegrande
partede áreaÍolÌardo arrozestavainserida.A maiorparteda áreaÍoliar
exposta
erada plantadaninha.Nestasituação,
o déficitde saturação
de
águano interiordasparcelasera pequenonãoestimulando
a transpiração
:dacultura.
Quandoa culturado arrozcresceusemplantasdaninhas
ocorrialivremovimentação
do ar no interiordo dossel(facilitado
pelaarquiteturada planta)carregando
o vapord'águaproveniente
da transpiração
e
expondo
a superíícíe
Íoliara um potencial
hídricomaisnegativoqueo do
interior
do mesófilo
da folha,estimulando
a absorção
e transporte
da água
do solo.Duranteo veranico,a taxatranspiratória
das plantasnasparcelas
no limposuplantou
amplamente
a capacidade
de absorçãoe transporte
destasubstância
gerandoo comportamento
comentado.
No entanto,não
se pooeesquecerque os demaÌstiposde intêrferência,
especialmente
luz,reduziama produção
do arrozem 63/".
A susceptibilidade
à competição
por umidadedependemuitoda
espécieconsiderada,
poisas plantasvariamquantoà eÍiciência
do uso
da água,ou seja,na quantidade
de matériasecaproduzida
por unidade
de águaabsorvida.
Normalmente,
as plantasqueapresentam
o metabolismofotossintético
C4 são maÌseÍicientes
e experimentam
menoresre_
duçõesde crescimento
quandoa competÍção
poráguase íntensiÍica.
A competição
por luz é primordial,
principalmente
nasculturasde
baixoporte.A restriçãoda radiaçãosolarexercegrandeeÍeitode redução
por isso,normalmente,
nocrescimento
e desenvolvimento
dasplantas.
as
plantasdaninhasdevemser removidas
plan_
antesqueo sombreamento
da
ta cultivadase torneeÍetivo.Estaremoçãonãodevesertardia,pois,além
daprodutividade,
por exem_
podecomprometer
a qualidade
da produção.
plo,Cardonaetal.(1977)verificaram
em plantasde alÍacequequandoa
remoção
tardiado sombreamento
promoveu
a formaçãode grandesáre_
as de limboÍoliarnecrosadas
queimadura
pelosol.
em virtudeda
Na Figura2 estão representadas
as porcentagens
de radiação
fotossinteticamente
(pAR)
que
ativa
atingeo soloe quesãointerceptaãas
pelaculturada sojae pelaplantadaninhaAmbrosiaelatioremdiÍerentes
épocasdo cicloda-planta
cultivada.No inícíodo ciclo,a curturainterceptava gÍandeparteda radiação.
Como desenvolvimento
da lavourapassaa
ocorrercrescentedesenvolvimento
da parteaéreada plantadaninhachegandoa interceptarquasea metadeda radiaçãoÍotossinteticamente
ativa na décimasegundasemanado cicloda cultura.É interessante
consi_
0erarque,
nessaocasião,a culturase encontra
no estádiode enchimento
dosgrãos,épocaem queé essencial
a altataxafoÌossintética
paraa pro_
duçãoe transporte
de fotossintatos
e, por isso,o sombreamento
é extre_
preiudicial.
mamente
-.È Solo
-r- soja
0
6
8
1
0
1
2
Semanasapós a ernergênciada soja
Figuft2 - Porcentagêm
daRadiação
Fotossinteticamente
Ativa(PA.R.)queâtingeo
porplantasde sojaoudeAmbrosia
soloou é interceptada
elatiorem diÍeÍ e n t e sp e r í o d o sd o c i c l od a c u l t u r aA
. d a p t a d od e C o b l ee Ì a l ( 1 9 8 1 )
7 - FATORESQUE AFETAMO GRAU DE INTERFERÊNCIA
Os Íatoresqueafetamo graude interferência
entreas comunidades
inÍestantes
e as culturasagrícolas
foramoriginalmente
esquematizados
por Bleasdale
(1960).O esquemaÍoi alteradopor Blanco(1972)e adaptadoporPitelli(1985)paraumesquemacircularconcêntrico.
Esteesquegrau
ma está apresentado
na Figura3. O
de competição
dependedas
manifestações
de fatoresligadosà comunidade
infestante
(composição
especíÍica,
densidade
e distribuição),
à própriacultura(espécie
ou variedade,espaçamento
e densidade
de plantio),
à épocae extensão
do perÊ
odode controlee, finalmente,
às praticas
culturais
empregadas
nacondulavoura,
pragas
comocontrolede
e moléstias,
correção
da acidez
çãoda
e adubaçãodo solo(Íonte,época,dosee localização),
denÌreoutros.Além
disso,o graude interferência
podeser alteràdopelascaracterísticas
originaisdo substrato
e pelascondições
climáticas.
grau
O
de interferência
normalmente
é medidocomrelaçãoà produçãoda plantacultivada
pode
e
serdefinidocomoa reduçãoporcentual
da produçãoeconômica
de determinada
pelainterfeculturaprovocada
rênciadasplantasdaninhas.
Manual de mane
e controle de
danìnhas
Figuras3 - Moderoesquemático
dosfatoresqueaÍetamo graude interÍerência
entrecurturase comunidadê
inÍestantês,
segundopitelli(19857.
,
l
ì
i
7.1- Fatoresligadosà cultura
As diÍerentesespéciesde plantascultivadasvariambastante
em
suascapacidades
de suportara competição
impostapelasplantasdani_
nhas.O milho,o trigo,o girassole a soja,porexemplo,são
culturasbas_
tantecompetitivas
quandocomparadas
comculturasde lentocrescimento
inÍcialou que apresentambaixacapacidadede interceptação
dos raios
solares,
comoé o casodo Íeijão,da cebofa,Oàãifroe da cenoura.
Considerando
apenasuma espéciecultivada,
a capacidade
com_
....
petitivaé,
em certograu,Íunçãoda cultivarplantada.Salvoos process;s
de interÍerência
alelopática,
os grandestrunfosde cultivares
comgrande
capacidade
competitiva
sãorápidagerminação,
rápidaemergênci;etr;_
Íusocrescimento
iniciar,
com intensorecrutâmento
de recursosdo ambi-
-t
I
haÉ
Biòlogiae ecofÌsiologiadas ptantas daninhas
:,,'
L_j
A maioriadoscultivares
utirizados
emáreasdeagricurtura
primitiva
se caracteriza
por rápidocrescimento
iniciar,
grandeo"sunuoiuimànio
vegetatÍvo,
baixaprodução
e poucaresposta
a ãoiçaooe tertirizaniãs'âo
solo.Os melhoristas
deplantas,
normalmente,
têmprocurado;;;;;;;ü,
porte.
e,poucocrescimento
vesetativo,
af rã:::Xï::,::::1MÍ-r"_!"
sentem'grande
acúmulo
de material
em sementes,
Írri"cÌ;ü;;ËJ';ï
outraspartesde interesse
econômico.
Quasesempre
esseacréscimo
na
produtividade
econômica
da espéciecultivadaé acompanhado;;;;"
créscimono potêncialcompetitivo.
Observa_se,
hoje,que'grand"óJrt" 0".
espéciesprodutorasde cereaisapresentacultivares
artã_
menteprodutivase quesão.deporteanão(milho,sorgo,
"oirio"r"àã,
etc),as quaissão
ÍacirmenresupranradasperasplantasoaÀinnas.
roãos e.ó"s à;Ë.ì;.
apresentados
irustram
bemo porquêdasáreasatuarmente
curtivàiases_
taremtão dependentes
do controiede plantasdaninhase do grandeimpursoda industria
de.fr'erbicidas
em todogloboÌerrestre
nosúltimosanos.
O
espaçamento
entre
sulcos
de
.
e a densidade
de se_
meadurasão outrosÍatoresfundamentais
"ãreaoura
na oeterminação
da capacidaoe competitiva
da cultuÍa,pois,em ultimaanálise,Oeterminam
ú;;";
dadee a intensidade
dosombreamento
promovioo
perapranta"curÌivada.
A medidaque ocorredistribuição
*.i. ,nitorÀ" Oudprãrià Ào;;õ,ï
somorêamento
ocorrede maneiramaisrápidae rnrensa,
comprementando
a eficiênciadas medidasempregadas
no controlede plantasOaninfras.
Por eiemplo, Buchanan& Hause-'r
(1980),eJuoanoou-c;Ëüã;;;ï;
culturado amendoime.umapopulaçao
âe t"J"goro, observaram
que
crescimento
da prantadaninhasempiefoi menornosespaçamentos o
mais
reduzidos
ê queo eÍeitodo espâçamento
foi maisdrásticoquandohouve
controte
inicial
dasplantas
daninhâs.
Dentro
destatintra,
nogeiãt;i ii;;;i
oh
,r"1'ü
requeridopara
que-o
naculturado algodoeiro'
observaram,
Perío99Iínimo
queda
na produção
paraquenãohouvesse
de plantasdaninhaË
controle
no
dezSemanas
de-53^cm,
defibrasÍoi de seissêmaná,no "rpuçuaento
implanÍoi
quandoa cultura
de 79 cm q*iort" a"inanas,
es'acamento
" de 106cm'
tuáuàtnsulcosespaçados
a população
à medidaem quese-aumenta
Dentrode certosrimites,
como potencial
daplantacultivuounutu o"ìãitin àduâ'"^'incrementa-se
muitoelevadas'
õ'àl'"ïìã*1t q"g1t1clonais nacultura
petitivoda cultura'e
ea
"'uto
intra-es.pecíÍica
ffi;;ã ;;;;ìntensioaueiãcompetição
competitiva
dagrandepÍessão
será*;"*;;;;p"ito
suaprodutividade
Emcana'de-açücar'
daninhas'
plantas
toüã
quepossater exercloo
"t o espaçamento
entresulcosde semea'
(1977)mantiveram
iïã"ãr"
mostramudásftanlaoas'osresultados
"i "L a quantioaàã'Je
durae variaram
de interÍerêncii9i"9lT
ramquehouvereduçãonâìitãntìJàotielativa
porunrdetoletesplantados
tasdaninhas o u""iio ãaquantioade
"ot
dade de área.
inÍestante
7.2 - Fatores ligados à comunidade
na deimportância
A composiçãoespecíficaé fatorde fundamenial
umavez
infestante'
da comunidade
interÍerência
de
grau
do
terminação
variambastanteem relaqueas espéciesintegrantàsdestacomunidade em recursosdo meio'
tïãttiÃãnìo e exigências
çáo aos seushábitoso"
sãoduas
e Íisiologicamente
quantomatspãïtu rnottológiãa
Geralmente,
j;,:';;ld*:lË'r:ïJ':lïï::,?$JïHn:
;;;;i;;,;"i'.tT'::",.*ï;*:
numdoì-principais.perisos
::;;ï:,fl;,:tn",""Ji];,i] ;""e Íatoconsiste
n'ma determinadaculturaé inócuo
o nerniciOã"u-úizãáo
da monocultura:
paquà sãoÍisiológicae/oumorfolosicamente
oaninrras
Ë;;s;#;iãs
são as mais competitivas"Assim'
recidascom ela qu", t"oii""mente'
numadetermr"
o" á'iii"" át umasó espécieveoetal
;Ë;il;r;essluòs
de:"ry?YiT"itã de umaÍloraaltanadaárea,pode ocorrer; ;ãçìã;
e toleranteà maioriados pÍodutos
mentecompetitivacom ã ""fú*
sorude curturase de herbicidas
,otação
Ã
n"
utirizados
herbicidas
o princípiod9
"J,uiu.
"iqi_ti:
cionaráeste problemad;;;;;t;;ãtisÍatória.
iêm as
populações
q'" q"ii9:^*?t
p-tu"Jnú"
Gausse
de
competitiva
e possuemcao" i""ut"o"' nas mesmasépocas
mesmasnecessidades
competitivaseráeliminada
."õ;muã oit"'"n"iuoas' u m"nos
"J"ìã*""
pelaoutraesPécie.
maiorserá
ìnÍestante'
Quantomaiorfor a densidadeda comunidaderecursosdo ambiendisputam:tl"-t^T:t
de indivíOuol-que
a quantidade
soÍridapelacultura'Blanco
òompetlção
tntensáËãiaa
mais
te e. oortanto,
ia e ecofisiologiadas
ê
t
de cada
muitodensasa importância
queem comunidades
(1972)ressalta
querdizer,haverámaior
Íicadiminuída;
competitivo
espécie
comoelemento
E claroque,nestascondições,
espécies'
entreas diferentes
equivalência
em maiorgrauo desenvolvipelomeioinfluenciam
impostas
as restrições
genético.
Azzi& Fernandes
mentoda plantado queseuprópriopoÌencial
culturadacanaplantas
com
daninhas
de
(1968),
a
competição
estudando
umareda Figura4, ondeobserva-se
os resultados
obtiveram
de-açúcar,
das plantasdaninhase a
da infestação
laçãoinversaentrea densidade
que,
produtividade
dosÍesultaa variabilidade
nosextremos,
da culturae
observação
Esta
ultima
(maiores
de
confiança).
intervalos
dos é maior
o potencial
por:(i)em baixasdensidades,
possivelmente
sejaexplicada
com maiorintenside cadaespéciepodese manifestar
de interÍerência
enpassama refletir,
em maiorgrau,as diferenças
dade,e os resultados
dos
inÍestantes
das
comunidades
especíÍicas
nascomposições
contradas
do ambienas peculiaridades
locaisde esÌudo.(ii)em altasdensidades,
grau
culturado
maior
a
passam
em
a
inÍluenciar
te e de manejoda cultura
quea comunidade,
nosresultados.
em maiorvariabilidade
refletindo
que
normalinfesÌantes
É interessante
esclarecer as comunidades
O quelhesgarantemaiorestabilidade
diversificadas.
mentesãobastante
Estas
sobreas culturas.
na ocupação
do meioe nosefeitoscompetitivos
sãobastante
densas.
normalmente
alémde diversificadas,
comunidades,
hãopoderácrescerde acordocomseu
cadaindivíduo
Nestascondições,
de recursos
comas quantidades
potencial
genético,
masemconsonância
Desta
a queestásubmetido.
queconseguirá
recrutarna intensacompetição
indivíduo
como
elemento
valor
de
cada
o
densidades,
maneira,em altas
é
da comunidade
de crescimento
e o potencial
Íicadiminuído,
competitivo
geque,
com
as
necessidades
por
de
acordo
recurso
aquele
controlado
Este
noambiente.
emmenorquantidade
apresenta-se
raisda comunidade,
recursos
recrutamento
de
que
grande
no
estabilidade
haja
taloÍaz com
a nãoser quese alÌereexaÌamênte
ambientais,
mesmocom alterações
pelostraque
é alterado
normalmente
limitante.
O
aqueleÍatorecológico
que umacultura
doseventos.Considerando
tos culturaisé a cronologia
quandonão inÍestada
plantas
também
é
um
elementointedaninhas
de
dos eventospodebena cronologia
granteda comunidade,
a alteração
a Íavorda culturae, comisso,dìminuir
de recursos
neÍiciar
o recrutamento
gerandomenorintensidade
de interfêrência
o efeitodasplantasdaninhas,
nasuaorodutividade
econômica.
na áreacultivada
é outroimporde plantasdaninhas
A distribuição
entrea culturae a comunitantefatoÍqueinÍluencia
o graudecompetição
principalmente
em relaçãoà proximidade
entredetermidadeinÍestante,
da plantacultie as Iinhasde semeadura
nadosindivíduos
da comunidade
podemdesenvolver
maisinplantasbemespaçadas
vada.Normalmente,
intrínsecos.
tensamente
competitivos
seuspotenciais
Manual de maneío e controle de
Intervalodeconfiança
cd
()
tas daninhas
70
'd
c!3
'o
õ
o
o"
'o
30
Valores
médios
10
Intensidadede infestação
FiguÍa4 - Relaçãoentredensidade
inÍestantes
e a produçãorelaÌiva
de comunìdades
da cana-de-açúcar
e os respeclivos
valoresdosintervalos
de conÍiança
dos
(1968).
valoresmédios.AdaotadodeAzzi& Fernandes
7.3- Fatoresligados ao ambiente
As comunidades
inÍestantes
sãocompostaspor indivíduosdistintos
e muitasespéciesdiferentes.
A resposta
de cadaumadaspopulações
às
variações
climáticas
e edáficasdetermina
umamudançano equilíbrio
da
comunidade
e, também,na própÍiacultura,inÍluenciando
o balançocompetitivo.
O mesmoé válidoem relaçãoàs práticasculturaisempregadas.
Porexemplo,a Íerlilizaçáo
do soloinÍluencianãosó o crescimento
da cultura,mastambémo crescimento
das plantasdaninhassendoque algumasespéciesapresentam
alterações
de crescimento
maisintensasque
asculturasquandosujeitasa umtratamento
de adubação.
Crescendo
mais,
,Íecrutam
maisrecursos,inclusiveaquelesnão adicionadospêla Íertilizasobrea cultura.
çãoe, com isso,exercemmaiorespressõescompetitivas
prática
junto
A
da colocaçãodo adubo
ao sulcode semeadura
facilitao
acessoe a utilizaçãodos fertilizantespor parteda culturae, em conseqüência,aumentaseu potencialcompetitivo.
,
O tratamentofitossanitário
aplicadode formaadequadapodeíavo.recera culturasem,contudo,alterara competitividade
da comunidade
inÍestante.
Hoje,estudam-se
as possibilidades
de apÍicação
de fito-regu-
dasplantascultido hábitode crescimento
ladoresvisandoa.modiÍicação
por meio de um
vadas para aumenraro õeu potencialcompetitivo,
do solo'
maisrápidoe eÍiciente
sombreamento
o maisimDe todosos fatoresque alteramo graude competição' plantas
daninhae as
portante
e, talvez,o períodoem quea comunidade
dìsputamos recursosdo melo'
cultivadaseÍetivamente
7.4- Períodosde convivência ou de controle
for o períDe umamanetrageralé possívelinÍerirquequantomaior graude
infestante'maiorseráo
odode convivênciacultura-comunidade
válido'
sofridapor ambas'No entanto'isto nãoé totalmente
interÍerêncìa
que esteperíodoÍor
pliqrá J"p"noeráda épocado cicloda culturaem
concedido.
do impactodas épocase duraçõesdo períodode
O conhecimento
agrícolasé
ou de controteáas plantasdaninhasnasculturas
convivência
de programasracionaisde manejo
fundamentalparao esraoelecimento
ea
seu efeitopreiudicial
da comunidadeinÍestantevisandoa reduçãode
do agroecossistema'
sustentabilidade
controledas plantas
Nos estudosde períodosadequadospara o
O estudo
de tratamentos'
daninhaspodemser adotadosváriosesquemas paÍtirdo plantioou da
a
maisÍreqüenteenvolvea avaliaçãodo período
comuquea culturadevósermantidalivreda presençada
.togO-üu
e/ou
quantitaiiva
"*
não sejaafetada
paraquãá proOuçao
nidadeinfestante
deveser abransidopei'la prática,esteáo perÍodo.que
;;;iúi;;";te'
pré-emerpelopàderiesidualde um herbicidaaplicadoem
i;rp';;.
precoce'
";
oupós-emergência
incorporado
ffia, pre-prantio
emtermosde
período
deste
o sìgniÍicado
E interessante
pe"r"ãi"anr
as espéciÀsdaninhasque emergiremneste
rélaçõesde interÍerência:
tal estádio
epããuãã tì"ro da culturaterãoatingido planta
Ííodo,em determinada
sobrea
interferência
qu" p'ãtouàrãoexpressiva
de desenvolvim"n'o
econô
$Ja produtividade
cultivadaa pontode reouzirsigniÍicativamente
de
tolal
período
oe
&-Durigan
mica.Por issoé chamaoípoïËi'"rri oqual' !t!!+)
a pÍópriacultura'pormero
após
pã"á.çã" uãintertercncáiÉiPl)'
ã,in.lpár'"nt"q::Tl[iiïïX,"'"":ll,:.1;:""ïi:]':*::'3
Pr'permitinmonoPr
ì;";; "' decrésci
i flì"âïïï; JïÏ?irïïflH, ifi
de menorpoderresidual'
r'ãioicidas
),,
o'
ou
domenoscultivos
dasemeadura
época'-a-partir
a
é
"oã"
p"''Joã
outrotipoo"
"li'àado
conviveicon a conunidadeinfestante'
cuiììa-pïãà
que
a
en
planÍiq
signifir
do
maneiradeíntTiuae reduza
a"
anÍesquea nÍeríerén"^ïí'iiap
daninhàs
Manuatde manejoe controlede plantas
52
períodoé designadopor PÌtelli
cativamentea produtividadeda lavoura'Este
à in-
ou períodoanterior
áìriigun (19à4)de períodode pré-interferência
interferênSeulimitesuperiorretrataa épocaem quea
ürterê"ncia(pnl).
da
econÔmica
a produtividade
rrreversivelmente
cia passaa compromerer
paraa diminuiA aplicaçãode certaspráticasculturaiscontÍibui
cultura.
aÍerlilizaçâonão localìzadaincremenÌa
tào Oesteperíodo.Por exemplo,
da cultuiacomoo das plantasdaninhas'permitindo
tantoo crescimento
se instalede
por aquelesrecursosnão adicionados
que a competição
o acessoé facilitado
maneiramais rápida.A adubaçãolocalizadaonde
paÍaa repodendocontribuir
ôãiaá curturareverteestecomportamento,
pelaaçãodasplantas
ãuçaooasperdasde produçãoda plantacultivada
daninhas.
Teoricamente,oÍinaldoperíodoanterioràinterferênciaseriaaépopoisa comunlinÍestante'
ca idealparao primeirocontroleda vegetação
de energiae matériaquêretornaria
umaquantidade
dadeteriaacumulado
da cultura'Mas'na
parao própriodesenvolvimento
ao solocontribuindo
poisa cultura
prática,geralmenteesteperiodonãopodeserconsiderado'
tal estádiode desenvolvimento
e/ouplaitasdaninhaspodemter atingido
ou o controlequímico'
o usode práticasmecânicas
queinviabilize
o terceiroperíodoestudadoé o chamadode período
Finalmente,
e o perlo(PCPI)que,basicamente'
da interÍerência
críticode prevenção
prosejamdisputados,
antesqueos recursos
doqueiniciaimeáiatamente
que
atéo momentoa partirdo qualas plantasdaninhas emeÍlongando-se
a produgiremnãomaisconcorramcoma culturaa pontode comprometer
representados
ividadeeconômica.Na Figura5 estãoesquematicamente
e os respectlvos
dos estudossupracomentados
modelosde .tendência
períodosnomeados'
Periodo dê conY;vência
gráÍicasdos modelosde respostada produçãode cultura
Figura5 - Representações
ou de controledasplantasdanìnhas
períodos
de convìvência
paiadiferenies
'
(PAl)e do perío'
período
à interÍerência
anterior
do
as extensões
mostrando
(PTPI).
prevenção
interferência
da
do totalde
fJ
tas daninhas
ìa e eco
hipoos resultados
representados
Na Figura6 estãograÍicamente
de plantasdaninhasem
interÍerência
tétìcosde estudoso" p"rioJos de
distintas'
,ìá"rttrru ugrícola,em duassituações
Condição B
condiçãoA
Peíiodo deconüvàcia
ou de co role
?.ríodo de ôônvivênciáou de conEorç
:'o;"ïY',lï::
FsuÍa6-F:lJï::ii[T;J,ïÍ:i::ï:::fr",*ïniï:ï:ïlã[Ti:iiffi
culturals'
em duasdistintassituações
comas plantasoaconviv'ência
de
período
pequeno
A,
Na condição
da plantaculiivaa produtivid-ade
p"t"
suÍiciente
ninhasÍoi
"ãtïãtlìer
ser mantidalivrea presençaoas
a
lado,
outro
Por
garanda.
paraqueconseguisse
"'rt'iã'n"cussitou
prantasdaninhasporum períodomuitorongo que a culturaestábastante
Estaé umacondiçãoem
iir suaprodutividade.
e sãováriasas situaçõesQuedetercomunidade;t;;J;;
à
susceptível
seme-ad1em época inadequada'
.o*Oonut"nt"'
este
minam
"'ft"i" deÍiciente'cultivarcom pequena
multorargã'-áOuOaçao
espaçamento
densidadede semeaduraestabeparao
competìtividade
" q'" não Íavoreceo manejodas
";t;;;;il
Ï'ïã
o
r""
outros'
e
lecidos
"ànoìião
em fasesprecocese '
dóveser iniciad.o
p
ãànt'otu
poi"
daninhas,
olantas
ciclo da cultuía'com reÍlexosnos
mantidoaté um estádio;;;;ã";"
e na agressãoambiental'
custos,no esÍorçodispensadõ
es.tábemimplantada'pois
u
Na condição ""iüt" "0"ìen"temente
"
plantasdaninhase umcurtoperíodo
podeconviverpo"rn o"'ioão*"ãioas
plena'Estaé uma
a
de controleé súficientepãïã õ"táÃtii Produtividade
daniplantas
das
o"tüi"ãrïãi" o manelo-rl3gradosermenores
altamente
situação
e'
poderáo
oscustos
nhas,poishápouco"t'o'fo envolvido' ambiental
tendea sermenor'
a agressão
menórrigorde conirole'
como
é alcannãmtneiode plantasdaninhas
o"ti3"núot
missão
grande
Uma
B'
a condição
Çare manter
i
l
daninhas
CONSULTADA
8, BIBLIOGRAFIA
Technology
Socieiyof Sugarcane
in Argentina.In: lnternational
Sugarcane
Proceeding"',p'1227'1237'
úãËting,16,Sãó Paulo,1977.
J. Competiçãode plantasdaninhasno períoAzzi:G.M.& Fêrnandes,
v
Jãìni"iuf de desenvolvimentoàa câna-de-açúcar.BrasilAçucareiro,
7 6 , n . 4p, . 9 - 1 91, 9 6 8 .
R.T.;Palada,M.C' & Harwood,R lnÌegíatedweedmanagement:
Bantilarì,
of the
ì .KeyÍactorsafÍectingcrop-weedbalance'ln: Annual Convention
lsolater
1974'
City'
pààïcãntror Councìlof the Philippines,S, Davao
paper,30 P.
de
Bianco,S. Estudo comparativo de acúmulo de massa seca e
de
espécies
màcronutrientesde plantas de soia cv BR-16e cinco
2003' Tese de Livre
plantas daninhas. Jaboticabal,FCAV/UNESP,
95 P.
Docência,
Blanco,H.G.A importânciados estudosecológicosnos programas0e
O biológico,v'38,n'10,p'343'350'1972'
controledasplantasdaninhas.
In: Harper,J.L (Ed')The
J.K.A.Studieson plantcompetition.
Bleasdale.
1960'p' 133Publications,
Scientiflc
biologyof weeds.Oxford,Blackwell
142.
of rowspacingon competitiveness
G.A.& HausecE.W.Iniluence
Buchanan,
andyieldof peanut.Weedscience,v. 28,n.4,p. 401-409,1980.
de malezas
Cardona,P.F.;Romero,M.C.E.;& Polania,I'2. Competência
n.4'p.407'
v'
12,
ICA'
Revista
em fechuga(Lactucasativavar,capitata),
420.1977.
Domingues,
E.P.EÍeitosdo espaçamentoe da Íertilizaçãonitrogenada
em cobertura sobre as relações competitivasentre a cultura do ar'
roz de sequeiro (Oryza sativa L.) e a comunidade inÍestante.
59 p.
de Graduação,
1981.Trabalho
FCAV/UNESP,
Jaboticabal,
(Cucumis
sativus).
cucumbers
in pickling
Friesen,
G.H.Weedinterference
Weedscience,v.26,n.6,p. 626-628,1978.
John
GrimeJP.Plantstrategiesand vegetationprocesses.Whichester:
Wiley& SonsLtd.,1979,222p.
Bìologiae.ecofisiotogiadas ptantas daninhas
55
J.L.Populationbiologyof plants.London,AcademicPress,1977'
Harper,
892 o.
T' T' Seed
J. F.Seedstorageand longevity.ln: KOZLOWSKI,
Harrington,
3,p' 145-245.
biofogy.NewYork:Academy,1972.vT.T.& Pallard,S.G.Acclimationand adaptativeresponseof
Koslowsky,
siresses'The botanícal review,v'68,p'
woodyplantsto environmental
270-334,2002.
andJ. Baez.1985.Bioecological
J. Hernandez,
Labrada,R., F.Gonzalez,
phases,reproductive
Phenological
1.
particularitiesoÍ cyperus rotundus.
de Cuba(Cuba)17:47-55'
Agrotecnia
capacity'
bynamicandvegetative
e emerde semeadura
MachadoNeto,J.G.& Pitelli,R.A.ProÍundidade
bravo.Pesquisaagropecuáriabrasileira,v' 23'p'
gênciade amendoim
1 2 0 3 - 1 2 0 81 ,9 8 8 .
Medal,J.C.;Charudattan,R.;Mullahey,J'J'&Pitelli'R'A'Anexplorator
in.""t'"uruuy of tÍopicalsoda apple,in Braziland Paraguay'Florida
entomologist,v. 79, n. 1, p. 173-176, 1996'
paraperíodosde controlee de
PiÌelli,R.A.& Durigan,J.C. Terminologia
In:Conernculturasanuaise bianuais.
ou. plánt".daninhas
"oÀuúon"iu
e PlantasDaninhas'15' BeloHorizonte'
ói"tto Atutil"irode Herbicidas
1 9 8 4R
. e s u m o s . . .P, '3 7 .
das plantasd11'nl9:-nut culturasagrícolas'InPitelli,R.A. lnterÍerência
Íorme agropecuário,v'11, n'29,p'16-27'1985'
on
of rowspacing
W'C' Influence
G'A.& Johnson,
Roger,N.K.;Buchanan,
1976weódcompetitionwithcotton.Wêedscience,v'24' n'4' 410-413'
techno|ogyfor pest
Shaw,W.C. Integratedweed managementsystems
Wãedscience,v'30,sup'1,p'2-12' 1982'
Ãanagement.
cantheysuppress
. Sweet,R.D.;Yip,C.P.& Sieczka,J'B' Cropvarieties:
.weeds?
NewYòrk.Foodquaterly,v'7,n'3, slp' 1974'
Journal
Toole,E.H.& Brown,E, Fina|resu|tsDuve|buriedseedexperiment.
-210,1946
oÍ agriculturalresearch,v.79, p'201
and
betweenpurp|enutsedge
Wi||iam,R'D' & Warren,G.F.Competition
p' 317-323'1975'
Weedscience,u'23,n'4,
vegetables.