Das Auge

Das Auge
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Abbildender Apparat (Linse etc)
Photorezeptoren (Zapfen und Stäbchen)
Photorezeptormosaik
Dunkeladaptation
Sehschärfe
Laterale Hemmung und Konvergenz
Aufbau des Sehsystems
Lichtreize
Das Sehsystem ist empfindlich für elektromagnetische Strahlung in
einem eng umgrenzten Bereich von Wellenlängen. Nur für
Strahlung dieser Wellenlängen besitzen wir Rezeptoren.
Retinale Verarbeitung
Anatomie des Auges
Auf der Netzhaut entsteht ein umgekehrtes Abbild unserer
Umwelt.
„Daumenregel“ der
Netzhautbildgröße
Daumenbreite: G = 2 cm
Armlänge:
a = 60 cm
Sehwinkel:
tan γ = 2 / 60 = 0.033
G, B
γ
= atan(0.033) = 1.9°
= 1°55´
Bildabstand:
e = 18 mm
Bildgröße:
B = e*tan γ = 0.6 mm
tan γ = G/a
• Ein 2 cm breiter Daumen erzeugt bei gestrecktem Arm
einen Sehwinkel von etwa 2º und eine Netzhautbildgröße
von 0,6 mm.
• Der Sehwinkel des Mondes ist etwa 31´.
• Winkelgrad und Winkelminute:
1° = 60´
• Winkelminute und Winkelsekunde: 1´ = 60´´
γ
a,e
Brennweite
Linsenmathematik
• Die Brechkraft einer Linse wird in Dioptrien
gemessen. Sie ist der Kehrwert der Brennweite in
Metern: D = 1/f [dpt]
• Die Gesamtbrechkraft des Auges beträgt ca. 59
dpt. Den größten Beitrag leistet dabei die
Hornhaut, nur 19 dpt entfallen auf die Linse
• Fundamentale Linsengleichung: 1/f = 1/i + 1/o,
wobei f die Brennweite der Linse ist, i der
Bildabstand, und o der Objektabstand.
Nahe Objekte
• Der Bildabstand soll immer 0.0169 m betragen, da
das Auge seine Größe in der Regel nicht verändert
(1/i = konstant = 59 dpt)
• Wollen wir nun nahe Objekte fokussieren, so wird
1/o größer (bei 0.20cm=1/5 m ist 1/o dann 5)
• Die Brechkraft 1/f muss also erhöht werden, damit
die Abbildung auf der Netzhaut scharf bleibt:
1/f = 1/0.0169 + 1/0.20 = 59+5 dpt
Akkommodation
Fehlsichtigkeit
Normal
Weitsichtig
Kurzsichtig
Nahpunkt und Alter
Im Alter sinkt die Flexibilität der Linse und damit die
Akkommodationsfähigkeit. Man braucht zum Lesen eine Brille.
Netzhautverarbeitung
Phototransduktion • Die Aussensegmente der
Rezeptoren beinhalten die
Sehpigmente.
• Diese Moleküle bestehen
aus dem Protein Opsin und
dem lichtempfindlichen
Molekül Retinal
x500
x2000
• Absorption eines
einzelnen Photons führt
zur Isomerisation von
Retinal in eine andere
Form
• Dadurch wird eine
Kaskade von Prozessen
ausgelöst, die in einem
elektrischen Signal endet
Skotopische Empfindlichkeit
• Der Strahlungsfluss von 1 Watt mit einer Wellenlänge λ
entspricht einem Fluss von λ x 5.04 x 1015 Photonen
• Die Schwelle um einen Reiz der Wellenlänge 507 nm, 100 ms
Dauer, 10 Bogenminuten Sehwinkel zu entdecken, entspricht
einem Fluss von etwa 45 Photonen
• Davon werden 80% von den optischen Medien reflektiert oder
absorbiert, fallen in die Zwischenräume zwischen Rezeptoren
oder auf Zapfen, oder werden in Hitze gewandelt. Die
restlichen 20% führen zu Photoisomerisationen
• Diese 10 Photonen verteilen sich auf einer Fläche von etwa
400-500 Stäbchen
• Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Stäbchen zwei Photonen
abbekommt, liegt unter 12%, der Reiz wird aber in 75% der
Fälle gesehen
• 1 Photon führt zu einer messbaren Veränderung des
Rezeptorpotentials, 10 führen zu einer Wahrnehmung
Rezeptorverteilung
• In der Fovea befinden
sich nur Zapfen
• Am “blinden Fleck” gibt
es keine Rezeptoren
• Die Dichte der Zapfen
nimmt zur Peripherie hin
rasch ab, es gibt aber
überall Zapfen
• Es gibt mehr Stäbchen
(108) als Zapfen (5 x 106)
• In der Fovea sind die
Rezeptoren dichter
gepackt (Abstand 30’’)
Das retinale Netzwerk
• Die Ganglienzellen leiten die
Information vom Auge zum
Gehirn
• Zwischen Rezeptoren und
Ganglienzellen gibt es ein
Netzwerk aus vertikalen
(Bipolarzellen) und
horizontalen (Amakrin- und
Horizontalzellen)
Verbindungen
• Zapfen und Stäbchen
projizieren auf die gleichen
Ganglienzellen!
Der Lichtweg im Auge
Die Photorezeptoren sitzen auf der dem Licht abgewandten
Seite. Die Stelle, an der die Axone der Ganglienzellen das Auge
verlassen, besitzt keine Photorezeptoren und wird „blinder
Fleck“ genannt.
Blinder Fleck
1234567890123456789012
Vervollständigung
1234567890123456789012
Dynamischer Bereich
Faktor 1.000.000.000
Dunkeladaptation
Sensitivität =
1/Schwelle
Dunkeladaptation
• Regeneration
von
Photopigment
• Änderung der
Pupillengröße
• Neuronale
Verstärkung
Empfindlichkeit von Zapfen und Stäbchen
Zwei Sehsysteme
Eigenschaft
Rezeptoren
Photopigment
Empfindlichkeit
Ort auf der
Netzhaut
Sehschärfe
Photopisch
Zapfen
Drei verschiedene
Zapfenopsine
Niedrig, für das
Tagessehen
Konzentriert in der
Fovea
Sehr gut in der
Fovea, schlechter
ausserhalb
Skotopisch
Stäbchen
Rhodopsin
Hoch, auch bei
Nacht nützlich
Ausserhalb der
Fovea
Niedrig
Summation erhöht Empfindlichkeit
Und verschlechtert Sehschärfe
Prüftafel nach Snellen
Die Sehschärfe an der Stelle des schärfsten
Sehens wird als Visus bezeichnet:
V = 1/α [1/Grad]
Dabei ist α der Sehwinkel der gerade noch
erkennbaren Lücke eines Testzeichens.
In älteren Publikationen findet man auch
Bezeichnungen wie etwa “20/15” für die
Sehleistung. Damit soll ausgedrückt werden,
dass diese Person in einer Entfernung von 20
Fuß noch Details erkennen kann, die eine
durchschnittliche Normalperson nur noch in
einer Entfernung von 15 Fuß erkennt (1 Fuß
entspricht etwa 1/3 m).
Sehschärfe: Landoldt-Ringe
An welcher Position („Uhrzeit“) befindet sich die Öffnung?
Ergebnis: Der Sehwinkel der kleinsten erkennbaren Öffnung beträgt unter
optimalen Bedingungen etwa 1 Winkelminute.
Sehschärfe: Sinusgitter
Welches Sinusgitter kann man gerade noch als Streifenmuster von einer
homogenen Fläche unterscheiden?
Ergebnis: Der Sehwinkel der kleinsten Periode beträgt unter optimalen
Bedingungen etwa 1 Winkelminute.
Der Abstand zwischen zwei Zapfen in der Netzhaut beträgt etwa eine halbe
Winkelminute. Ein heller und ein dunkler Streifen müssen also auf
unterschiedliche Rezeptoren fallen, um das Gitter (oder die Lücke) zu sehen
Nonius-Sehschärfe
Welchen seitlichen Abstand müssen zwei Linien haben, daß die Unterbrechung
sichtbar wird?
Ergebnis: Der Sehwinkel der kleinsten sichtbaren Verschiebung beträgt unter
optimalen Bedingungen einige Winkelsekunden. Die Sehschärfe ist besser als der
Rezeptorabstand – man spricht von Überauflösung. Diese Tatsache kann durch ein
einfaches Modell der kortikalen Verarbeitung ganz gut erklärt werden.
Sehschärfe im Gesichtsfeld
Sehschärfe hängt in erster Linie
von der Dichte – und damit vom
Abstand - der Zapfen ab
Sehschärfe und Position im Gesichtsfeld
Abtastung
Square-Wave-Aliasing
Retinale Abtastung
• Die Dichte der Photorezeptoren bestimmt die
maximale Sehschärfe.
• Die Dichte der Photorezeptoren ist im fovealen
Bereich optimal an die optische Qualität des
Auges angepasst.
• Im peripheren Gesichtsfeld sind die
Photorezeptoren höchst irregulär angeordnet, um
Artefakte auf Grund schlechter Abtastung zu
vermeiden.
Reizverstärkung (Stäbchen)
Kontrastverstärkung (Zapfen)
Laterale
Inhibition
Mach-Bänder
Hermann-Gitter
Simultankontrast
Warum laterale Inhibition?
Redundanz natürlicher Szenen
Benachbarte Bildpunkte
weisen in natürlichen
Szenen meist die gleiche
Intensität auf
Das führt zu einer hohen
Korrelation der Signale
benachbarter Zapfen
Differenzbildung (laterale
Hemmung) verhindert
dies
Weitere Verarbeitung?
• Laterale Inhibition
kann nicht alle
Kontrastphänomäne
erklären
• Bei der Illusion von
White erscheinen
sogar die Bereiche
heller, die mehr
Hemmung erfahren
Craik-O‘Brien-Cornsweet
Argyle-Illusion
Zusammenfassung
• Das Auge ist optimal auf wechselnde
Bedingungen abgestimmt
– Fokussierung von Objekten unterschiedlicher
Entfernung
– Anpassung an Beleuchtungsbedingungen über riesige
Bereiche
• Das Konzept der Fovea ermöglicht eine enorme
Sehschärfe, ohne das Gesichtsfeld zu beschränken
• Zwei Systeme erlauben gleichzeitig optimale
Lichtempfindlichkeit und optimale Sehschärfe
• Das war’s für heute!