biodiversidad:perspectivas y desafíos en
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ISSN 0373-580 X Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 301-314. 2004 SIMPOSIO "BIODIVERSIDAD:PERSPECTIVASYDESAFÍOSENLATINOAMÉRICA' La pérdida de Biodiversidad es una de los principales componentes del cambio global y, además, una de las grandes amenazas que enfrenta la sociedad en la actualidad. La pérdida de biodiversidad no sólo involucra pérdida de especies, sino que además pérdida de información genética y de ecosistemas. Latinoamérica es una zona privilegiada en cuanto a biodiversidad; no obstante, también es una zona en donde la biodiversidad se encuentra muy amenazada. En consecuencia, es prioritario conocer el estado del conocimiento sobre esta problemática en diferentes países de la región, compartir las experiencias hasta ahora realizadas e identificar prioridades y futuros desafíos. El simposio se llevó a cabo en San Luis (Argentina) en e\ marco de Vas XXIX Jornadas Argentinas de Botánica y la XV Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile, el 21 de octubre de 2003. Para su organización (a cargo de Fernando Zuloaga, Gabriel Bernardello y Lohengrin Caviere). Se contó con el invalorable apoyo económico de la Red Latinoamericana de Botánica, agradeciéndosele muy especialmente. Sus objetivos fueron: discutir aspectos de la biología de la conservación en América Latina, poniendo énfasis en las experiencias de campo y las necesidades de investigación en sus diversas regiones y aportando ideas y enfoques sobre el manejo de sus recursos naturales, reconocer regiones con alta diversidad biológica en Latinoamérica y analizar sus amenazas, discutir los desafíos de la conservación biológica en nuestra región en la actualidad, e identificar prioridades en él área de la biodiversidad y coordinar los esfuerzos que se están realizando y que se realizarán sobre el particular. El encuentro contó con la masiva concurrencia de los asistentes al congreso. Las exposiciones fueron seguidas por la audiencia con entusiasmo y los distintos trabajos presentados proveyeron diversas visiones del problema analizado. Lamentablemente, el tiempo no alcanzó para hacer un sumario, ya que las preguntas y la discusión final se prolongaron hasta más allá del tiempo estipulado. A continuación, se incluyen los resúmenes de las ponencias: DIVERSIDAD VEGETAL DE LA ALTA MONTAÑA DEL NORTE DE LOS ANDES. Plant diversity of the high mountain from the North of me Andes. Rangel Churio J. Orlando Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional, Bogotá, Colombia. En los ambientes de alta montaña desde Centroamérica hasta Bolivia los ensambles bióticos son relativamente recientes ya que los casquetes glaciares y el material volcánico cubrieron las elevaciones superiores a los 3000 m repetidas veces durante los últimos 40.000 años. Entre el límite de distribución continua de la vegetación arborescente y el límite interior de la nieve, en e\ páramo, hay tipos de vegetación con distribución amplia como los pajonales con especies de Calamagrostis, Agrostis, Festuca y Muehlenbeckia (Poaceae) y los cojines con especies de Caryophyllaceae. En Colombia, Venezuela y Ecuador, la diversidad vegetal se enriquece con los frailejonales o rosetales con especies de Espeletia, Puya y los cojines con Plantago rígida, Distichia muscoides y especies de Azorella. La diversidad florística de la extensa región está representada en 5168 spp. de 735 géneros y 133 familias, que le sitúan como una de las más ricas en su categoría en el globo. En Asteraceae (141 géneros y 1165 spp.), Orchidaceae (60/161) y Poaceae con (56/292) y en Espeletia (133), Epidendrum y Miconia con 116 spp. se presenta la mayor diversificación. Los elementos de origen geográfico austral-antártico y templado Sur tienen mayor influencia en el espectro florístico paramuno que los del Norte. El páramo colombiano es húmedo y cerca del 40% de su flora es de distribución restringida; en sus formaciones vegetales prevalece la fisionomía de matorral o arbustal (vegetación semicerrada) que cambia a vegetación abierta (pastizales, rosetales) por causas naturales (clima, erupciones volcánicas) o por acción antrópica. 301 Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 2004 ELEVANDO EL PERFIL DE LA BOTÁNICA EN LATINOAMÉRICA: UNA MEJOR INTEGRACIÓN ENTRE FLORÍSTICA, SISTEMÁTICA Y BIOGEOGRAFÍA. Raising the profile of Botany in Latín America: A better integration among Floristics, Systematics and Biogeography. Berry Paul E. Universidad de Wisconsin-Madison, USA. Un desafío para la Botánica en Latinoamérica es competir más efectivamente para obtener recursos económicos para realizar estudios sobre su biodiversidad y responder más directamente a las necesididades prácticas de la sociedad. Para ayudar a lograrlo se propone una integración más efectiva entre estudios florísticos, sistemáticos y biogeográficos, tres bases para el análisis de la biodiversidad. Utilizando ejemplos de la Región Guayanesa y de otras partes de Sudamérica, intentaré demostrar cómo extender el alcance de estudios aislados y sugerir avenidas para lograr un mayor impacto en el futuro. Para estudios florísticos, esta estrategia implicaría una integración más rigurosa entre estudios locales, nacionales y regionales. Un logro significativo para la florística latinoamericana en los próximos años sería la producción de un catálogo virtual de plantas de todo el continente sudamericano o de la región latinoamericana en general. En la sistemática, el fortalecimiento de grupos multinacionales enfocados sobre grupos clave estimularía oportunidades de entrenamiento, intercambio y resultados novedosos. La biogeografia es potencialmente la subdisciplina más integradora de las tres consideradas pero también la más compleja ya que presupone un conocimiento y una comprensión adecuada de la distribución actual de los grupos de organismos, de su historia evolutiva, y de la evolución geológica de la región a través del tiempo. A pesar de esto, hay avances recientes en el ámbito de las Antillas, la Guayana, la Amazonia y la zona austral. Como sugerencia final, la presentación de nuestras investigaciones con un buen contenido visual y gráfico de forma que sean accessibles a una audiencia más amplia ayudaría a captar el interés y apoyo del público. CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD: EL DESAFÍO DE LA MATRIZ SEMTNATURAL. Conservation of biodiversity: the challenge of the seminatural matrix. Armesto Juan J.1, Cavieres Lohengrin2 & Squeo Francisco3 302 'MCEB, Universidad de Chile & CASEB, Universidad Católica de Chile. ^Universidad de Concepción. 3Universidad de La Serena, Chile. Prevenir las pérdidas de diversidad biológica es uno de los imperativos más urgentes del siglo XXI. El problema es mayor en países cuyo desarrollo depende de la explotación masiva de recursos bióticos, expansión de monocultivos agro-forestales y áreas urbanas. Una medida paliativa, propuesta internacionalmente, es la protección de al menos un 10% de la superficie de cada ecosistema natural. En el caso de Chile, con un 20% de su territorio en parques y reservas públicas, este objetivo implicaría incorporar 3 millones de hectáreas adicionales en áreas protegidas. Tal empresa representa grandes costos y dificultades logísticas, persistiendo problemas de sobre o subrepresentación de muchos ecosistemas y riesgos de impacto antropogénico. La matriz seminatural, paisaje heterogéneo dominado por actividad humana, fuera de las áreas protegidas, incluye hábitats relevantes para la diversidad de plantas y animales nativos, tanto vías de tránsito como áreas de residencia. Estas áreas pueden ser eslabones esenciales en una red nacional de conservación. El desafío es diseñar e incentivar entre los propietarios, mediante programas de capacitación y educación, formas de manejo productivo y desarrollo económico amigables para el patrimonio biológico local. Además, debemos flexibilizar la distinción funcional entre áreas públicas y privadas, incorporándolas a un sistema integrado de monitoreo del estado de los ecosistemas. EL CASO DE LA FLORA DEL CONO SUR AMERICANO: VALORACIÓN, ÁREAS CRÍTICAS Y ESTRATEGIAS DE CONSERVACIÓN. The case of the Flora of Southern South America: Appraisal, hotspots, and conservation strategies. Zuloaga Fernando O.' & Bernardello Gabriel2 'Instituto de Botánica Darwinion, C. C. 22, 1642 San Isidro, Buenos Aires. 2IMB1V (CONICET-UNC), C. C. 495, 5000 Córdoba. La región austral de América del Sur incluye una serie de biomas únicos en el Mundo, caracterizados por una flora diversificada y con un alto nivel de endemismos. Esta flora generalmente no es valorada en su conjunto y abarca zonas tan diversas como desiertos, selvas, estepas arbustivas y herbáceas y bosques perennifolios y caducifolios. Como ejemplos, se pueden citar áreas de Chile central, la Patagonia, el Chaco y las selvas paranaenses y de las Yungas. El presente trabajo tiene como objetivo analizar la riqueza y diversidad de las plantas vasculares en citada región, considerando el número de familias, géneros y especies presentes, su distribución, con particular énfasis en los endemismos hallados y los grupos con mayores riesgos. Al mismo tiempo, se discuten las posibles estrategias para conservar y manejar sus recursos naturales, entre las que se destaca la necesidad, por un lado, de fomentar los estudios taxonómicos y, por otro lado, de difundir el valor de nuestra biodiversidad a través de la educación en todos los niveles y de los medios de comunicación. Seguidamente, se incluyen ampliados de las restantes: resúmenes PROGRAMA BIOTA/FAPESP: UM MODELO BRASILEIRO PARA PROGRAMAS DE PESQUISA EM CONSERVACÁO E USO SUSTENTÁVEL DA BIODIVERSIDADE CARLOS ALFREDO JOLY1 & ERICA SPEGLICH2 Resumo: O Programa de Pesquisas em Conservacáo e uso Sustentável da Biodiversidade, "Programa BIOTA/FAPESP-O Instituto Virtual da Biodiversidade" (http://www.biota.org.br), é o resultado de tres anos de planejamento e articulagáo de um grupo de pesquisadores que, com o apoio da Coordenagáo de Ciencias Biológicas e o respaldo da Diretoria Científica da FAPESP, sensibilizou a comunidade científica para a necessidade de agóes concretas para a implementagáo da Convengáo sobre a Diversidade Biológica assinada pelo governo brasileiro durante a ECO-92. O objetivo comum dos projetos é estudar a biodiversidade do estado de Sao Paulo visando: a) compreender os processos geradores e mantenedores da biodiversidade, incluindo também aqueles que possam resultar em sua redugáo deletéria; b) sistematizar a coleta de informagóes relevantes para a tomada de decisoes sobre as prioridades de conservagáo e o uso sustentável da biodiversidade; c) divulgar toda a informagáo gerada de maneira ampia, rápida e livre; d) melhorar a qualidade do ensino, em todos os níveis e formas, sobre a natureza e os principios fundamentáis da conservagáo e do uso sustentável da diversidade biológica. Os projetos foram elaborados de forma a aumentar o nivel do conhecimento académico sobre a biota do Estado e produzir resultados que gerem subsidios para a definigáo ou aprimoramento de políticas públicas na área da conservagáo e do uso sustentável da biodiversidade. Era imprescindível associar projetos visando a ampliagáo do conhecimento biológico, ecológico e científico com projetos de prospecgáo do potencial económico das especies nativas. Todos os Projetos estáo sendo integrados através do Sistema de Informagáo Ambiental/SinBiota (http://sinbiota.cria.org.br/) para entrosar as propostas e implantar urna rede eletrónica para integragáo e disponibilizagáo de informagoes permitindo urna maior agilidade ñas interagóes entre a comunidade científica e os órgáos da administragáo responsáveis pelas tomadas de decisoes políticas. A integragáo entre o banco de dados textuais e a base cartográfica digital permitiu a criagáo do Atlas Biota (http://sinbiota.cria.org.br/ atlas/). O Programa criou a revista eletrónica BIOTA NEOTROPICA (http:// biotaneotropica.org.br) para publicar os resultados de pesquisa original, vinculadas ou nao ao programa, que abordem a temática caracterizagáo, conservagáo e uso sustentável da biodiversidade na regiáo Neotropical. A integragáo dos projetos via Internet e a utilizagáo de ferramentas em comum, banco de dados e base cartográfica digital, permite que o BIOTA/FAPESP produza resultados que representam um avango no conhecimento académico, urna atualizagáo do ensino, urna base científica para o tomador de decisáo, urna base de dados para prospecgáo e urna oportunidade para "joint ventures"com a iniciativa privada. O Programa langou a Rede Biota de Bioprospecgáo e Bioensaios/RedeBio (http:// www.redebio.org.br) para ampliar para toda biota do Estado de Sao Paulo o sucesso obtido pelo projeto de bioprospecgáo de plantas da Mata Atlántica e do Cerrado desenvolvido no ámbito do BIOTA/FAPESP. INTRODUCÁO ______________________________________ 'Departamento de Botánica/IB - Univ. Estadual de Em funçao de sua posifáo geográfica, na transiçáo entre a Campinas/UNICAMP C.P. 6109, 13083-970 - Campiñas/ SP, 2 regiáo tropical e a regiáo subtropical, e de seu relevo, a Brasil. E.Mail: [email protected] Centro de Referencia em biodiversidade do Estado de Sao Paulo está entre as mais Informagáo Ambiental/CRIA -Av. Romeu Tórtima, 388, 13084-520 Campinas/SP, Brasil. E. Mail: [email protected] elevadas do país. Entretanto, ao longo Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 2004 de processo de desenvolvimento económico, grande parte desta riqueza foi destruida. Na época do descobrimento os dois principáis biomas do Estado, Mata Atlántica sensu lato (Joly et al. 1999) e o Cerrado (Cavalcanti & Joly, 2002) recobriam, respectivamente, 83% (Victor, 1975) e 14% (Kronka et al, 1998) da superficie do Estado. Da Mata Atlántica resta hoje cerca de 12% da cobertura original e sementé na fachada da Serra do Mar e no Vale do Ribeira ha remanescentes significativos da vegeta9ao original. No interior do Estado, em fun9ao particularmente da expansao da cafeicultura, no período que se inicia em 1840 e se estende até meados do século passado, os remanescentes de mata nativa estao extremamente fragmentados. Apesar de mais recente, a destru¡9áo do Cerrado ocorreu em um ritmo avassalador. Em 40 anos, do inicio da década de 60 ao final do século, o Estado destruiu mais de 98% de suas áreas de Cerrado. O período crítico da devasta9ao, final da década de 70, está associado ao Proálcool e a conseqüente expansao da cana. Na década seguinte a citricultura passa ser o principal fator de pressao para a ocupa9ao das áreas de cerrado. Como conseqüéncia da área originalmente coberta pelo Cerrado restam hoje somente 230 mil hectares, pulverizados em 8.300 fragmentos, mais de 4.000 deles com menos do que 10 ha, e somente 47 com urna área superior a 400 ha (Kronka et al., 1998). A importancia destes dois biomas, Mata Atlántica e Cerrado, em termos de conservagao da biodiversidade fica evidente com a inclusáo de ambos na lista dos "hotsptots" (Myers et al, 2000). Portante, nao é urna surpresa que, para qualquer grupo taxonómico, os índices de biodiversidade sejam altos em Sao Paulo. Sao cerca de 8.000 especies de plantas superiores, 5.500 de algas, 2.000 de vertebrados e mais 500.000 de invertebrados. Aproximadamente 30% destas especies sao endémicas. Em rela9ao a microrganismos é impossível fazer urna estimativa da diversidade. O maior problema para que pesquisadores e formuladores de políticas públicas utilizem as informa9oes disponíveis sobre a biodiversidade, é que estas sao fragmentadas, estao dispersas em centenas de trabalhos e publica9oes, e muitas vezes estao em fontes de difícil acesso (teses, disserta9oes, monografías). Consequentemente, além de representaren! urna pequeña parcela deste vasto universo, o acervo de dados disponíveis ainda é subutilizado. O desafio, nesta área estratégica para o país, 304 era o desenvolvimento de um sistema de informaçáo ambiental que permitisse, concomitantemente: a) aumentar o conhecimento académico sobre a biodiversidade; b) estabelecer mecanismos e estrategias para utilizar este patrimonio de forma sustentável e; c) aperfeÍ9oar o conjunto de políticas públicas de forma a assegurar a implementa9áo das premissas preconizadas pela Conven9áo sobre a Diversidade Biológica (www.biodiv.org). METODOLOGÍA 1. Articulaçao da comunidade Em abril de 1996 a Coordena9áo de Ciencias Biológicas levou a Diretoria Científica da FAPESP a proposta de se organizar urna reuniao com pesquisadores que atuam no ampio espectro que a temática conserva9ao e uso sustentável da biodiversidade abrange. Nesta reuniao ficou patente o interesse dos pesquisadores na cria9ao de um programa de pesquisas enfocando, específicamente, esta temática. Esta iniciativa foi, inicialmente, denominada BIOTA SP (www.biota.org.br/info/historico/). Desde o primeiro momento o Grupo de Coordena9ao do BIOTA-SP (www.biota.org.br/info/ historico/coordenadores) optou pela Internet como ferramenta de conexao entre os pesquisadores, espalhados por dezenas de institui9oes do Estado, criou urna "homepage" (www.biota.org.br) e urna lista de discussao (www.biota.org.br/mailman/listinfo/ biotasp1). Visando estruturar este programa de pesquisas, o grupo de Coordena9áo organizou o Workshop "Bases para a Conserva9áo da Biodiversidade do Estado de Sao Paulo" (www.biota.org.br/info/historico/ workshop/). Realizada em julho/1997 em Serra Negra/ SP, esta reuniao contou com a participa9ao de mais de 100 pesquisadores de todas as áreas do conhecimento envolvidas. A qualidade e a quantidade de informa9óes inéditas dos documentos gerados pelos Grupos de Trabalho, levou o Grupo de Coordena9ao a organizar sua publica9áo em um conjunto de 7 volumes que constituem a serie "Biodiversidade do Estado de Sao Paulo: síntese do conhecimento ao final do século XX" (www.biota.org.br/publi/livros/). A plenária final do Workshop optou por utilizar a definupao de biodiversidade da CDB ' e definiu os objetivos e metas do programa (www.biota.org.br/info/metas): a) compreender os processos que geram e mantém a biodiversidade, assim como aqueles que resultara na sua redu9ao; b) padronizar as coletas tornando obrigatório o uso do GPS; c) tornar as informaçoes importantes para o aperfeifoamento das políticas públicas de conservacao e uso sustentável da biodiversidade, disponíveis para os órgaos responsáveis por sua definicao e implementa^áo; d) assegurar o acesso público, livre e gratuito a estas infernases; e) melhorar o nivel do ensino relacionado com a temática conservacao e uso sustentável da biodiversidade, em todos os níveis formáis e informáis de ensino. A plenária definiu ainda que, na fase inicial, os pesquisadores interessados em participar do programa se organizariam em Projetos Temáticos e que o Grupo de Coordena9ao promovería a integraçáo destes projetos, de forma a otimizar a complementaridade de esfor9os e evitar a sobreposiçao temática e/ou geográfica. Como resultado, ja no inicio de 1998 foram encaminhados a FAPESP 18 Projetos Temáticos que, juntamente com a proposta conceitual do Programa, foram avallados por urna assessoria internacional designada pela Diretoria Científica. A assessoria internacional foi unánime em aprovar as bases conceituais do Programa e, na sua maioria, os Projetos Temáticos foram muito bem avaliados. Com base nesta avalia9ao altamente positiva o Conselho Superior da FAPESP, em sua reuniao de 10 de fevereiro de 1999, decidiu criar o Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade. O lasamente oficial do programa ocorreu no dia 26 de marco de 1999. 2. DefinÍ9áo da Ficha Padrao de Coleta A definÍ9ao dos campos mínimos obligatorios da Ficha Padrao de Coleta foi o resultado de urna ampia discussao com todos os integrantes dos Projetos Temáticos. Esta discussao, iniciada no Workshop de Serra Negra, prolongou-se por cerca de um ano, com visitas a todas as instituÍ95es envolvidas. Esta metodología permitiu a identifica9ao das informa95es utilizadas por todos os pesquisadores, independente do grupo taxonómico estudado, resultando na definÍ9ao de nove campos mínimos obrigatórios, e de campos complementares específicos para cada grupo taxonómico. Hoje, a Ficha de Coleta Padrao (http://sinbiota.cria.org.br/ info/fichapadrao) possui cerca de 40 campos opcionais que, periódicamente, sao reavaliados. 3. Padroniza9ao das Listas de'Espécies Para viabilizar a constni9ao do banco de dados era necessário padronizar, também, o formato das Listas de Especies que acompanham a Ficha Padrao de Coleta. Novamente o processo de definiçao envolveu a consulta, ao longo de um ano, a todos os participantes do Programa e especialistas de grupos ainda nao contemplados nos projetos participantes. Como resultado, o Programa padronizou as listas de especies para todos os 168 grupos taxonómicos hoje reconhecidos (http:// sinbiota.cria.org.br/info/grupopub?template). 4. Base cartográfica No Workshop de Serra Negra constatou-se a inexistencia de urna base cartográfica atualizada. que permitisse a localiza£ao exata dos locáis amostrados bem como urna visualiza9áo espacial das coletas. Estas informa9oes sao essenciais tanto para a definÍ9áo de estrategias de conserva9áo como para a defín¡9ao de prioridades de estudo. Ficou patente que era necessário desenvolver e disponibilizar "on., Une" urna base cartográfica precisa e atual. ' SlTUAÇÁO ATUAL Cinco anos após sua cria9ao oficial, o Programa BIOTA/FAPESP conta hoje com 45 projetos (entre Temáticos, Auxilios á Pesquisa e Jovens Pesquisadores), que envolvem cerca de 400 pesquisadores doutores vinculados á Universidades Públicas, Particulares, Institutos de Pesquisa, Centros da EMBRAPA e a ONGs. O Programa envolve ainda cerca de 80 colaboradores de outros estados, 50 do exterior e 300 alunos de gradua9áo e pós-gradua9ao. A lista de projetos e respectivas equipes está disponível no endereço (www.biota.org.br/projeto/index7search). O uso da Ficha Padrao de Coleta e do modelo padronizado de listas de especies permitiu a construcao de um banco de dados que integra as informafñes produzidas por todos os pesquisadores que participam do Programa. Este banco de dados, que roda em um servidor Intel/Linux e utiliza PostgreSQL, tem urna interface com usuarios via plataforma Web. Os pesquisadores cadastrados tem senhas que permitem a entrada de dados "on line" de qualquer computador conectado a Internet. acesso a estes dados é público e gratuito. O Sistema de Informa9áo Ambiental/SinBiota (http://sinbiota.cria.org.br) foi desenvolvido de forma a permitir no futuro, se for esta a op9ao do Brasil e dos pesquisadores que participam do Programa, urna conec9ao com iniciativas como o Species 2000 (www.sp2000.org) e o G l o b a l Biodiversity Information Facility/GBIF (www.gbif.org). O Atlas do Programa BIOTA/FAPESP (http:// sinbiota.cria.org.br/atlas) é o resultado da digitaliza9ao das 416 cartas, na escala 1:50.000, do IBGE de 1972. Os temas Manchas Urbanas; Malha Viária; Limites Municipais; Hidrografía; Limite das Unidades de Gerenciamento Hídrico; Topografía; Áreas de Reflorestamento; Limites das Unidades de Conservacáo; e Remanescentes de Vegetaçáo Nativa foram atualizados com base ñas imagens do 305 Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 2004 Landsat 5 e do Landsat 7 de 1998/2000. Como as coordenadas geográficas, obtidas com GPS, sao um campo obrigatório da Ficha de Coleta Padrao, é possível conectar o banco de dados de informacoes textuais com o mapa digital, permitindo a visualizafao "on the fly" da distribuifao espacial das especies cadastradas no sistema. O sistema permite que o usuario construa e imprima um mapa com as características que necessitar. Solucionada a questáo da padroniza9ao das coletas feitas a partir da criacao do Programa BIOTA/ FAPESP, restava solucionar a questáo do acervo de dados pretéritos depositados em colecoes biológicas.Neste sentido o Programa BIOTA/ FAPESP estimulou o desenvolvimento do Projeto Sistema de Informado Distribuido para Colefoes Biológicas (http://splink.cria.org.br/) que, em urna fase piloto, está interligando doze colefoes biológicas (3 herbarios, 2 colecoes de ácaros, 3 de peixes, 1 de algas e 3 de microrganismos) e prevé a repatria?ao de dados de subcolecoes específicas fora do estado de Sao Paulo (no Brasil e no exterior). Completando este conjunto de ferramentas, em 2001 o Programa BIOTA/FAPESP langou a BIOTA NEOTROPICA (www.biotaneotropica.org.br), urna revista científica "on line only" que publica os resultados de projetos de pesquisa, associados ou nao ao Programa, relevantes para a caracterizafao, a conservacao e o uso sustentável da biodiversidade na regiao Neotropical. Tres aspectos foram de fundamental importancia para o sucesso do BIOTA/FAPESP, e continuam motivando novos grupos de pesquisadores a ingressarem no Programa: a) o caráter inusitado do processo de criafao do BIOTA/FAPESP que, ao contrario da esmagadora maioria de iniciativas deste tipo, nasceu da articula^ao da comunidade científica em torno de objetivos e estrategias em comum. Com o inestimável apoio da Diretoria Científica da FAPESP, a comunidade científica se organizou e apresentou urna demanda que nao so tinha qualidade, como refletia a maturidade necessária para optar por padronizar as coletas, utilizar a mesma base cartográfica e concordar em disponibilizar suas informacóes em um banco de dados público e de uso comum. Esta maturidade, que estabelece como novo paradigma o trabalho em cooperafáo, com dados sendo compartilhados, otimiza o uso de recursos humanos e fmanceiros e potencializa o uso dos resultados. b) o fato de os pesquisadores serení estimulados a trabalhar com os grupos taxonómicos e/ou temáticas na qual tém um interesse específico e, consequentemente, urna formacao especializada. Portante cada um continua trabalhando com o que 306 gosta e tem afinidade, mas todos acrescentaram obje tivos novos aos seus projetos, visando a integra9áo com outros projetos do Programa. O uso das ferramentas em comum nao so otimiza esta integra9áo como permite a identifica9ao de novas interfaces entre áreas de pesquisa e/ou grupos de pesquisadores. c) o fato de, até hoje, tanto pesquisadores séniores como pesquisadores júniores participaren! do processo de aperfeÍ9oamento das ferramentas utilizadas pelo Programa e de seus caminhos, pois o BIOTA/FAPESP é o resultado de um esfo^o coletivo de constru9ao e todos os integrantes participam diretamente das instancias de decisáo. Finalmente, cabe ressaltar que as inscrÍ9oes no Programa sao feitas em regime de fluxo continuo, por meio da submissao de unía pré-proposta seguindo as instru9oes disponíveis no endere9o http://watson.fapesp.br/biota/menu.htiTL BIBLIOGRAFÍA CAVALCANTI, R.B. & JOLY, C.A. 2002. Biodiversity and conservation priorities in the Cerrado región. In OLIVEIRA, P.S. & MARQUIS, R.J. The Cerrados of Bra2.il: Ecology and Natural History of a Neotropical Savanna, pp. 351-367. Columbia University Press, NY. JOLY. 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Sociedade Brasileira de Silvicultura, Sao Paulo. 1 Biodiversidade é a variedade organismos vivos flora, fauna, fungos macroscópicos e microrganismos provenientes de todas as fontes, incluindo terrestres, marinhas e outros ecossistemas aquáticos e os complexos ecológicos do qual eles fazem parte, abrangendo a diversidade de genes e de popula9oes de urna especie, a diversidade de especies, a diversidade de intera9oes entre especies e a diversidade de ecossistemas. PATRONES DE RIQUEZA Y DIVERSIDAD EN LA FLORA PARAMUNA J. ORLANDO RANGEL-CH. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, [email protected]. Resumen: A lo largo de toda la extensión geográfica del páramo (Costa Rica hasta Bolivia) dominan ensambles fisionómicos que muestran parecidos en su estructura y en su composición florística, como los pajonales o pastizales, los rosetales o frailejonales, los arbustales o matorrales. Igualmente hay procesos ecológicos afines como la génesis de suelos a partir de depósitos de origen volcánico, la influencia de los procesos geológicos y geomorfológicos asociados con los movimientos de los glaciares y las variables climáticas, especialmente la precipitación. Las familias de plantas más diversificadas (géneros y especies) son Asteraceae, Orchidaceae y Poaceae. En todos los países, la riqueza específica está concentrada en las diez familias más diversificadas, creando así un patrón típico de expresión de esta riqueza con valores altos en los páramos de Colombia y Venezuela. Miconia,Espeletia, Calceolaria, Dip/ostephium y Monticalia son los géneros más ricos en especies. En los 30 géneros más ricos se concentra entre el 37% y 42% de la riqueza, a excepción de Panamá donde esta relación significa el 59%. Los páramos de Colombia y Ecuador comparten 777 especies, es decir hay 15% de similaridad florística, el valor mas bajo se presenta entre los páramos Centroamericanos y Colombia que solamente comparten 48 especies (0.9%). Los valores de la expresión de endemicidad de la flora paramuna muestran que Colombia presenta el mayor valor de especies endémicas, 2045 (39%) de su flora, seguido por Ecuador con 716 (14%) y Perú con 620 (12%) La región biogeográfica del paramo (C. Rica hasta Bolivia)con 5168 especies, de géneros y familias es la zona de alta montaña con mayor expresión de diversidad vegetal en el globo. No hay una relación directa entre riqueza y diversidad florística y área o superficie del páramo, acción que se ejemplifica al comparar los casos de Venezuela y de Perú y de Colombia y de Ecuador. En toda el área biogeográfica del páramo, Colombia presenta los valores mayores de diversificación: espermatófitos 3173 especies (62%del total global) y el mayor número de especies restringidas o de área de distribución endémica (2045). Summary: Along the geographical surface of the paramo region from Costa Rica to Bolivia there are physiognomic vegetation types which show affinities in their structure and floristic composition like the tussocks, the stem-plant-rosettes and the scrub and shrubby vegetation. Also there are ecological process as the development of soils from deposits of volcanic ashes, the influence of geological and geomorphologic process related with the glaciers movements and the climatic variability specially the precipitation. The families of vascular plants more diversified and rich (genera and species) are Asteraceae, Orchidaceae and Poaceae. In all the countries the species-richness is concentrated on the ten families more diversified which origin a typical pattern of richness with high valúes in paramo región of Colombia and Venezuela. Miconia, Espeletia, Calceolaria, Diplostephium and Monticalia are the genera more rich in species. Paramos of Colombia and Ecuador have in common 777 species, which mean 15% of floristic similarity between the two regions. Between Centro American and Colombian paramos only there are 48 species (0.9%) in common. Related with the endemic element, paramos of Colombia have the higher valué with 2045 species, (39%), followed by Ecuador with 716(14%) and Perú with 620 species (12%). The biogeographically paramo-region from Costa Rica to Bolivia with 5168 species of 735 genera and 133 families is the higher mountain zone with the greatest plant diversity of the world. There are not a direct relation between floristic richness and surface of the paramo región, which can be easy detected when richness of Venezuela and Perú or Colombia and Ecuador are compared. In all geographical región, Colombia paramo flora on Spermatophytes have the higher valúes of richness with 3173 species , which mean 62% of the global región. Also in paramo región of Colombia there are the higher numbers of species with restricted área (endemic), 2045 of all biogeographically paramo región. INTRODUCCIÓN La región del páramo se extiende desde Costa Rica en América Central hasta Bolivia en América del Sur; en este país, se localiza en estribaciones montañosas orientadas hacia las vertientes amazónicas, donde se encuentran enclaves geográficos de páramos caracterizados por tipos de vegetación y elementos florísticos comunes a los paramos del Norte de los Andes (Beck et al, 1993). A lo largo de toda la extensión geográfica domi- 307 Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 2004 nan ensambles físionómicos que muestran parecidos en su estructura y en su composición florística, como los pajonales o pastizales, los rosetales o frailejonales y los arbustales o matorrales. Igualmente hay procesos ecológicos afínes como la génesis de suelos a partir de depósitos de origen volcánico, la influencia de los procesos geológicos y geomorfológicos asociados con los movimientos de los glaciares y las variables climáticas, especialmente la precipitación. En la región paramuna, prácticamente el modelado actual es herencia de los procesos del último glacial. En esta contribución se pretende presentar el estado del conocimiento de la diversidad vegetal del páramo con base en tres niveles de aproximación estrictamente de carácter jerárquico (alfa, beta y gama) y establecer los patrones de la riqueza a nivel local, regional y global. Se trata de diferenciar patrones (a nivel taxonómico) de la riqueza en el páramo, tanto a nivel latitudinal como altitudinal, y de documentar la acción de los agentes responsables de los patrones de riqueza y diversidad al menos en casos locales como el de Colombia. METODOLOGÍA La información sobre riqueza y diversidad de la flora del páramo colombiano está basada en las contribuciones incluidas en Rangel-Ch. (ed. 2000). La información sobre la flora paramuna de otros países proviene de los catálogos de Brako & Zarucchi (1993), J0rgensen & León (1999) y Luteyn (1999). La caracterización del esqueleto vegetal se fundamenta en Rangel-Ch. et al. (1997) y Rangel (2000). RESULTADOS La diversidad beta (comunidades vegetales). En el amplio espacio geográfico del páramo, los arreglos físionómicos mas comunes (Cuatrecasas, 1958; Sturm & Rangel, 1985; Chaverri & Cleef, 1996) incluyen a: Bosques achaparrados: Vegetación con un estrato de arbolitos de 8-10 m de altura, dominados por Escallonia myrtilloides (Ec-Per-Bol-Col-C.RVen)o por especies de Polylepis: P. sericea (Col- 308 Ven-Ec), P. quadrijuga (Col), P. incana (Ec-Col), P. pepei (Bol), por Drimys granadensis (C.R-PaCol), por especies de Weinmannia: W. microphylla (C.R-Col-Ec-Per-Bol), W. glabra (Col-Ve-Ec), por Hesperomeles ferruginea (Col-Ven-Ec-Pe-Bol) y por Buddleja incana (Bol-Col-Ec-Pe). Matorrales: Vegetación arbustiva con predominio de elementos leñosos. Se establecen desde las franjas bajas del páramo en límites con la vegetación de los bosques y selvas de la media montaña, hasta los límites con las nieves perpetuas en macizos montañosos que presentan esta condición. Los más frecuentes están dominados por especies de Hyperícum: H. laricifolium (ColVen-Ec); H. juniperinum (Col-Ven), H. costaricensis (CR), H. stenopetalum (Col-CR); por especies de Asteraceae: Diplostephium revolutum, D. floribundum, Monticalia (M. vernicosa (Col-Ven-CR), M. andícola (ColVen)), Ageratina ( A . tinifolia (Col), A. sternbergiana (Bol)) y por Baccharis tricuneata (Col-Ven-Per), otros matorrales de extensión amplia son los de Arcytophyllum: A. nitidum (Col-Ven-Ec) y A. lavarum (CR); de Aragoa: A. lucidula (Ven), A. cupressina, A. corrugatifolia (Col) y por especies de Ericaceae: Pernettya prostrata (CR-EC-Col) y Gaultheria- Vaccinium (Col-CR-EC-Ven). Pastizales-Pajonales: Vegetación herbácea dominada por especies de gramíneas en macollas, especialmente por Calamagrostis effusa (Col-Ve-Ec), C. recta (Col-Ec), C. curvula y C. mínima (Bol), por Agrostis tolucensis (Col-C.R-Pa-Ve-Ec-Per), A. venezuelana (Col-Ven), por Aciachne acicularis (C.R-Col-Ven-Ec-Per), A. pulvinata (C.R-Ven-Ec-PeBol) y por Festuca dolichophylla (Col-C.R-Ec-Bol) y F. procera (Col-Ec). Frailejonales-rosetales: Vegetación con un estrato arbustivo emergente conformado por las rosetas de Espeletia y Espeletiopsis, entre otros. Se les registra desde el páramo bajo hasta los lími- tes con las nieves perpetuas; con preferencia logran su mayor representatividad en la zona media o páramo propiamente dicho. Están dominados por especies de Espeletia: E. grandiflora, E. lopezii, E. phaneractis y E. hartwegiana en Colombia, E. schultzii, E. tillettii (Col-Ven), E. pycnophylla (ColEc), por otras Espeletineae como Espeletiopsis pannosa (Ven), Coespeletia timotensis (Ven), C. spicata (Ven), por especies de Libanothamnus (ColVen) y de Ruilopezia (Ven). También se presentan otros rosetales dominados por Puya santosü (Col), P. goudotiana (Col), P. nítida, P. trianae (Col-Ven), P. dasylirioides (C.R), P. raimondii (Per), P. clavahercules (Col-Ec). En la parte alta del páramo (superpáramo) son frecuentes los rosetales bajos con Draba chionophilla (Ven), D. cheiranthoides, D. cryophila (Col), D. litamo (Col) y D. alyssoides (Col-Ec-Pe-Ven). Prados-turberas-tremedales o agrupaciones de plantas vasculares en cojín: Vegetación con predominio del estrato rasante o en algunos casos con un estrato herbáceo pobre en cobertura, figuran los cojines de Plantago rígida (Bol-PerEc-Ven), colchones de Distichia muscoides (BolPer-Ec-Col), cojines de Oreobolus (Col-Ec-PerBol-Ven-C.R): O. obtusangulus subsp. obtusangulus (Per), O. goeppingeri (Col-Ec-C.R), O. venezuelensis (Ec-Ven, Col), cojines de Oxychloe andina y Plantago tubulosa (Bol), cojines de Azorella: A. compacta (Bol), A. corymbosa (Ec), A. pedunculata (Ec-Col), A. biloba (C.R-Bol) y cojines con especies de Caryophyllaceae (Col-Ven). Comunidades acuáticas: Vegetación enraizada dominada por Elatine chüensis (Col) y Eleocharis macrostachya (Col); por Crassula venezuelensis (Col-Ven-Ec-Per); por Myriophyllum quitensis (ColVen-Ec-Per); por Ranunculus limoselloides (ColVen-Ec-Per); Callitriche nubigena (Col-Ven) y por especies de Isoetes: I. karstenii (Col-Ven) e 7. palmeríi (Col-Ven-Ec). Chuscales:Vegetación dominada homogéneamente por especies de bambúes de los géneros Chusquea: Ch. spencei (Ven-Col), Ch. tessellata (C.R-Col-Ec) y de Neurolepis: N. aristata (Ec-Col) y N. aperta (Col) De acuerdo con lo anteriormente expuesto, es factible seleccionar géneros que constituyen un patrón de dominancia a nivel de comunidades vegetales, constituyendo un espectro fitogeográfico y ecológico, así: Pajonales-pastizales: Agrostis, Calamagrostis, Cortaderia, Festuca (Poaceae); Chuscales: Chusquea (Poaceae); Rosetales: Eryngium (Apiaceae), Paepalanthus (Eriocaulaceae); Bosques achaparrados: Miconia (Melastomataceae); Myrsine (Myrsinaceae), Hesperomeles (Rosaceae), Escallonia (Grossulariaceae); Matorrales: Monticalia, Senecio, Stevia (Asteraceae), Hypericum (Hypericaceae), Arcytophyllum (Rubiaceae), Calceolaria y Castillejo (Scrophulariaceae); Prados: Arenaria, Cerastium (Caryophyllaceae), Geranium (Geraniaceae), Lachemilla (Rosaceae), Xyris (Xyridaceae); Herbazales: Car ex, Rhynchospora (Cyperaceae), Gentiana (Gentianaceae), Hieracium (Asteraceae) y Valeriana (Valerianaceae). La diversidad (alfa en el contexto de la región biogeográfíca del páramo) En los páramos de América Central, la flora paramuna es bastante pobre, en Costa Rica están representadas 303 especies de 158 géneros y 58 familias de las cuales las más diversificadas son Asteraceae y Poaceae (Tabla 1). Los géneros más ricos son Carex e Hypericum con ocho especies cada uno. Tabla 1. Riqueza de la flora paramuna en Costa Rica (con base en Luteyn, 1999; Cleef & Chaverri, 1992) Área 60-70 km2 Familias Asteraceae Poaceae Scrophulariaceae Cyperaceae Rosaceae Ericaceae Apiaceae Total 58 f Altitud m Localidades 3300 a 3820 ¡ 43 Especies Géneros 53 Carex 45 19 18 15 13 11 303 Especies restringidas 85 Especies 8 8 Hypericum | Calceolaria Gnaphalium Lachemilla Westoniella Agrostis, Chusquea, Festuca Total 158 G 6 6 6 6 \ \ 5 309 Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 2004 Distintividad biótica del páramo En el escenario geográfico del páramo nos hemos referido a las semejanzas en los ensambles fisionómicos (bosques, matorrales, pastizales, etc.), y al patrón global de riqueza florística; ahora si pasamos a otro nivel de detalle y se comparan las listas de composición florística según países, los valores sobre especies compartidas son bajos. El valor mayor de similaridad se presenta entre los páramos de Colombia y Ecuador que comparten 777 especies, es decir un 15% de la flora global de los dos países; el valor mas bajo se presenta entre los páramos Centroamericanos y Colombia donde solamente se comparten 48 especies (0.9%). Cuando contrastamos estos resultados con los de la expresión de endemicidad de la flora paramuna, resulta que Colombia presenta el mayor valor de especies endémicas, 2045 (39%) de su flora, seguido por Ecuador con 725 (14%) y Perú con 620 (12%). El análisis conjunto de las dos condiciones resalta la singularidad biológica de la flora paramuna con procesos de especiación acentuados en cada localidad, razón por la cual no es factible pensar en una única manera de asumir el uso de la oferta ambiental del páramo. La expresión de esta similaridad es como sigue: Colombia-Costa Rica-Panamá: 48 spp. (0.9%), Colombia-Venezuela: 547 spp. (10.5%), ColombiaEcuador: 777 spp. (15%), Colombia-Perú: 430 spp. (8.3%), Ecuador-Perú-Colombia: 333 spp. (6%), Ecuador-Perú: 493 spp. (9%). El límite geográfico del páramo Troll (1968) documentó las relaciones entre topografía, monto y régimen de lluvia y la distribución de la vegetación y especies dominantes en los Andes. La existencia de un ambiente típicamente paramuno está estrechamente asociado a la permanencia de condiciones de elevada humedad. Cuando se presentan más de tres meses al año con precipitación baja es factible encontrar ambientes con parecidos ñsionómicos y florísticos que se les conoce como punas. La variación de los meses con sequía condiciona la variedad de estos ambientes desde la puna húmeda hasta la desértica. Con el ñn de establecer semejanzas y por ende, diferencias entre los ambientes paramunos típicos y los am- bientes de puna se confeccionaron listas de composición florística de estos ambientes en el Perú. Las localidades con representación del páramo corresponden en el sentido de Luteyn (1999) a los departamentos de Piura, Cajamarca, Amazonas, Lambayeque, San Martín y La Libertad. La flora de las localidades de otros departamentos por encima de los 3500 metros se agrupó como punas; la fuente básica fue Brako & Zarucchi (1993). Entre el páramo y la puna se presentan registros de 1945 especies de 432 géneros y 101 familias, de estas son comunes a los dos ambientes solamente 30 especies de 21 géneros y 7 familias. Hay 405 especies de 192 géneros y 73 familias con distribución restringida a los ambientes de páramo; por el contrario se encuentran 1524 especies de 364 géneros y 82 familias que se distribuyen solamente en los ambientes de puna. Especies de la alta montaña del Sur (Perú) y su relación con los páramos del Norte En la Tabla 8 aparecen las especies presentes tanto en ambientes de páramo como de puna en el Perú e igualmente presentes en algunos de los países con ambientes de páramo. En la parte inferior de la tabla aparecen los registros de diez especies que se presentan solamente en los ambientes de páramo y puna en el Perú y que no se distribuye en ningún otro país del área paramuna. Si además de las anteriores evidencias tenemos en cuenta que en la extensa zona geográfica desde Centroamérica hasta el Norte del Perú solamente se encuentran 16 especies de amplia distribución (Rangel, 2000c), necesariamente concluiremos que el páramo es un escenario particular en cuanto a la generación de estirpes; en cada área geográfica paramuna; ya sea a nivel local o regional se presenta una elevada riqueza en endemismos y ensambles ecológicos distintivos aunque los paisajes y los tipos de vegetación presentan aspectos parecidos, en su composición hay diferencias marcadas. El clima tiene manifestaciones similares pero la historia integrada ha modelado particularidades que se manifiestan en una variabilidad con ambientes húmedos y valores altos de precipitación en el Norte, especialmente en Colombia y van disminuyendo en la medida en que se progresa hacía el Sur. Tabla 8. Especies presentes en ambientes de páramo y puna (Fuente: Brako & Zaruchi, 1993; Rangel, 2000a). Familia ESPECIE NO MODIFICAR Apiaceae Eryngium humile Cav. Apiaceae Daucus montanus Humb. & Bonpl. ex Spreng. Oreomyrrhis andícola (H.B.K.) Hooker f. Apiaceae Apiaceae Actinidiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Asteraceae Amaranthaceae Azorella büoba (Schlechtendal) Weddell Saurauia hullosa Wawra Arracada elata H.Wolff. Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. Hydrocotyle bonplandü A.Rich. Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers. Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W.Hill. Achyrocline alata (Kunth) DC. Apiaceae ¡resine diffusa H.B.K ex Willdenow Arracada xanthorrhiza Bancr. Apiaceae Conium maculatum L. Apiaceae Apiaceae Amaryllidaceae Amaryllidaceae Apiaceae Asteraceae Acanthaceae Amaranthaceae Amaranthaceae Amaranthaceae Amaryllidaceae Apiaceae Asclepiadaceae Asclepiadaceae Asteraceae Asteraceae PERU Cyclospermum leptophyllum (Pers.) Sprague ex Britton & P.Wilson Hydrocotyle ranunculoides L.f. Stenomesson aurantiacum (KUNTZE) Herbert Stenomesson variegatum (R. & P.) J. F. Macbride Bowlesia sodiroana H.Wolff. Ageratina cutervenis (Hieronymus) King & H. Robinson Justicia alpina Lindau Alternanthera lupulina H.B.K. Alternanthera macbridei Standley Guiüeminea densa (Willdenow) Moquin Hyppeastrum miniatum (R. & P.) Herbert Arracada equatorialis Constance Cynanchum tarmense Schlechter Sarcostemma solanoides (H.B.K.) Decaisne Ageratina pentlandiana (D.C.) King & H. Robinson Ageratina scopulontm (Weddell) King & H. Robinson CR PARAMO PUNA X X X X X X X X X X X X X X X X PA COL EC VE X X ¡X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X \ a. La diferencia marcada entre la riqueza de la flora de alta montaña del páramo andino y de la alta El patrón global de la riqueza en diferentes ammontaña de África y Asia. bientes de montaña b. Ea dominancia de las familias Asteraceae y En la Tabla 9 se consignan las cifras correspon- Poaceae, aunque en la alta montaña de Nueva Guinea dientes a la distribución de la riqueza según familias son importantes los valores de riqueza específica de (géneros y especies) en el páramo global, el páramo Ericaceae (27 spp.) y Cyperaceae (23 spp.). c. El patrón de concentración de la riqueza en colombiano y en zonas de alta montaña con todas las localidades de la alta montaña está conconvergencias fisionómicas y florísticas similares centrada en pocas familias (15). al páramo andino (África Oriental y Nueva Guinea). Entre las particularidades a resaltar figuran: Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 2004 Tabla 9. Patrón de distribución de riqueza específica según familias en localidades de la alta montaña (Fuentes: Rangel 2000; Sturm 1998; Cleef 1981) FAMILIA Gran páramo 133 F G ASTERACEAE 141 ORCHIDACEAE 60 POACEAE ' 56 SCROPHULARIACEAE . 20 RUBIACEAE 22 ERICACEAE 21 ROSACEAE 17 CYPERACEAE 13 APIACEAE 20 BRASSICACEAE 16 CAMPANULACEAE 8 GENTIANACEAE ¡ 5 Suma de las 15 Flias 440 Resto Flias 295 Totales 735 Sp 1165 661 292 184 119 115 112 103 86 84 99 113 3576 1592 5168 Colombia 118 F África Oriental 34F G 100 57 46 19 16 18 14 10 19 13 7 5 357 215 572 G 13 2 11 7 2 3 1 3 7 7 1 Sp 598 578 153 77 69 85 62 68 58 44 33 54 2145 1028 3173 57 37 94 Sp 48 2 27 11 4 8 9 8 9 9 2 3 147 I 69 216 Nueva Guinea 45 F G Sp 12 24 8 14 11 20 3 9 6 9 5 27 3 i 9 8 23 3 7 2 3 j 1 ? 3 62 149 46 74 108 223 CONSIDERACIONES FINALES Hay un patrón global para la concentración de la riqueza a nivel genérico y específico en el páramo y en otras regiones de alta montaña; entre el 60 y 70% de esta riqueza está representada en pocas (10) familias. El páramo como región biogeográfica (C. Rica hasta Bolivia) es la zona de alta montaña con mayor expresión de diversidad vegetal en el globo. No hay una relación directa entre riqueza, diversidad florística y área o superficie del páramo, acción que se ejemplifica al comparar los casos de Venezuela y de Perú o de Colombia y de Ecuador. En toda el área biogeográfica del páramo, Colombia presenta los valores mayores de diversificación: en espermatófitos 3173 especies (62% del globo) y el mayor número de especies restringidas (2045). La mayor similitud ñorística a nivel de países se presenta entre Colombia y Ecuador (15% a nivel específico). Las semejanzas florísticas del bloque Sur (Ec-Pe-Col con 333 spp. 6%) es de mayor significancia que la del bloque Norte (Col-C.R.-Pan con 48 spp. - 0.9%). La distribución de la riqueza en la región biogeográfica del páramo está directamente relacionada con la humedad; el Norte especialmente Colombia es más rico y más húmedo, el Sur especialmente Perú y Bolivia es menos húmedo y menos rico); patrón similar de riqueza que se repite a nivel local, como en el caso de Colombia. 314 BIBLIOGRAFÍA BECK, S. G., T. J. KILLEEN & E. GARCÍA. 1993. Vegetación de Bolivia. En: T. Killeen, E. García & S. Beck (eds). Guía de árboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia-Missouri Botanical Carden. BRAKO, L. & J.L. ZARUCCHI. 1993. Catálogo de las angiospermas y gimnospermas del Perú. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45. CHAVERRRI-P., A. & A. M. CLEEF. 1996. Las comunidades vegetacionales en los páramos de los macizos de Chirripó y Buenavista, cordillera de Talamanca, Costa Rica. Revista forestal centroamericana 17: 44-49. CLEEF, A. M. & A. CHAVERRI-P. 1992. Phytogeography of the paramo flora of cordillera de Talamanca, Costa Rica. Tn: H. 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