Homeostase - Prof. Daniel Oliveira Mesquita

Introdução
Homeostase e
termorregulação
 
 
 
Daniel Oliveira Mesquita
Introdução
O que é homeostase?
Em qualquer ser vivo, milhares de reações
ocorrem a cada segundo
Essas reações necessitam de um meio
aquoso
1
 
 
 
 
3
PART | III Physiological Ecology
Salt water
Osmorregulação
Fresh water
water
ions
water
Aquático
 
 
 
 
Doce
Salgada
ions
Ion concentration
Internal < external
Terrestre
O que você espera que aconteça em um
réptil que viva em cada um desses
ambientes?
Constantemente, a água entra e sai do corpo
dos animais
A concentração dos flúidos corporais é
tipicamente diferente do meio externo
Quais os locais mais comuns onde os répteis
vivem?
2
170
Introdução
 
 
water
O que é osmorregulação?
Controle do balanço de água e sais
Ion concentration
internal > external
water
water
water
Ion concentration
internal > external
Land
4
FIGURE 6.1 Osmotic challenges of amphibians and reptiles in saltwater, freshwater, and on land. In saltwater,
the animal is hyposmotic compared to its environment, and because its internal ion concentration is less than that
of the surrounding environment (internal < external), water moves outward. In freshwater, the animal is hyperosmotic to its environment, and the greater internal ion concentration (internal > external) causes water to move
inward. On land, the animal is a container of water and ions, but because the animal is not in an aqueous environment, internal fluctuations in ionic balance result from water loss to the relatively drier environment. The animal actually has much higher ion concentrations (internal > external) than surrounding air, and if ionic
concentrations reach high levels, as they do in some desert reptiles, ion transfer can occur via salt glands, usually
in the nasal or lacrimal region.
Metabolic by-products and water diffuse into the kidney
tubules from the circulatory system via the glomeruli,
where capillaries interdigitate with the kidney tubules. In
the proximal tubules, glucose, amino acids, Na+, Cl-, and
water are resorbed. Nitrogenous waste products and other
ions are retained in the urine, and additional water and
Na+ are removed in the distal tubules. In amphibians,
due to a high filtration rate, about one-half of the primary
filtrate enters the bladder even though more than 99% of
filtered ions have been resorbed. As a consequence, urine
produced by most amphibians is dilute. Some striking
exceptions include African reedfrogs (Hyperolius), which
exhibit increased levels of urea in plasma during dry
periods, and the frogs Phyllomedusa and Chiromantis,
which are uricotelic.
In reptiles, the filtration rate is lower than that of
amphibians, and resorption of solutes and water is
greater. Between 30 and 50% of water that enters the
glomeruli of reptiles is resorbed in the proximal tubules
alone. Urine generally empties into the large intestine
in reptiles, but some have urinary bladders. In all cases,
whether amphibian or reptile, urine flows from the urinary ducts into the cloaca and then into the bladder or
the large intestine. Additional absorption of Na+ by
active transport can occur in some freshwater reptiles
from water in the bladder. Most reptiles produce
5
6
1
Osmorregulação
 
Osmorregulação
Muitas estruturas estão envolvidas com a
osmorregulação
 
 
 
 
 
 
Pele
Trato digestivo
Rins
Bexiga
 
Osmorregulação
Em água doce, os répteis são hiperosmóticos
Em água salgada, hiposmóticos
Qual é a tendência natural?
 
 
 
Hidratação excessiva
Íons tornam-se muito diluídos
A permeabilidade da pele deve diminuir
Eliminação de água deve aumentar
8
9
Balanço de água e sais
Em água salgada, a água tende a sair do
organismo desses animais
 
 
 
 
Osmorregulação
 
Em água doce, a água tende a entrar no
organismo desses animais
 
7
 
 
 
Desidratação excessiva
Íons tornan-se muito concentrados
 
Eles perdem água principalmente pela
evaporação
Controlam esse problema de maneira
semelhante às espécies marinhas
 
 
 
 
A permeabilidade da pele deve diminuir
Eliminação de água deve diminuir
Como deve acontecer em animais terrestres?
10
70 - 80% de água em seus corpos
Como esses animais vivem em uma grande
variedade de ambientes
 
11
Vários íons estão dissolvidos
Na, Mg, Ca, K são essenciais
Uma série de mecanismos são necessários para
a manutenção do balanço osmótico
12
2
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
Ganho
 
 
 
 
Comida
Bebida
Tegumento
Metabolismo
 
Perda
 
 
 
 
 
 
Excreção
 
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
Fezes
Urina
Glândulas de sal
 
Respiração
Tegumento
Os répteis trocam pouca água pela pele
A ato de beber água é uma importante fonte
deste produto
Alguns lagartos do deserto (e.g., Xantusia
vigilis e Coleonyx variegatus) bebem água
que condensa sobre sua pele
Xantusia vigilis
13
14
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
Tartarugas (África do Sul) coletam água em
suas carapaças
 
 
Coleonyx variegatus
16
15
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
Elevam a parte posterior e a água escorre para a
região da cabeça
 
Lagartos de deserto são capazes de coletar
água de suas escamas
17
O corpo é molhado durante a chuva, e a
água se move por canais entre as escamas
das costas para a boca
Moloch horridus, Phrynocephalus
helioscopus e Phrynosoma cornutum
18
3
Phrynocephalus guttatus
Moloch horridus
19
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
 
 
 
12% do total da água utilizada por Dipsosaurus
dorsalis
Répteis não conseguem produzir água em
uma taxa maior que a perda evaporativa
22
21
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Produção de água metabólica é reduzida,
mas pode contribuir para a osmorregulação
de algumas espécies
 
Phrynosoma cornutum
20
Dipsosaurus dorsalis
23
Muito da água consumida pelos répteis vem
de sua comida
A água disponível em suas presas pode ser
a única fonte disponível por prolongados
períodos secos
24
4
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
Urosaurus graciosus
 
 
 
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
Forrageia na copa de
árvores pequenas e
arbustos durante a
manhã e no final da
tarde
Permanece inativo
durante as horas mais
quentes
Perda de água: 38,5
ml/kgdia
Urosaurus ornatus
 
 
 
Vive em árvores
próximas a rios
Perda de água: 27,7
ml/kgdia
25
 
Urosaurus graciosus
 
 
 
Urosaurus ornatus
 
 
Come 7,7 presas por
dia
Volume do estômago:
0,066 cm2
27
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Muitas espécies têm atividade sazonal para
minimizar a perda de água
Buscam refúgios em abrigos mais úmidos
quando estão inativos
 
A água é perdida durante a evaporação,
respiração e excreção
 
 
Tropidurus torquatus
28
Come 11,5 presas por
dia
Volume do estômago:
0,129 cm2
26
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
29
Nos répteis ela é perdida principalmente pelas
fezes e pela urina (apesar de concentrada)
A pele da maioria dos répteis tem baixa
permeabilidade mas, apesar disso, em
tartarugas marinhas, a maioria da água é
perdida pela pele
30
5
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
 
Armazenamento de água
Crocodylus johnsoni
 
 
 
 
 
 
Passa 3 - 4 meses enterrado sem acesso a água
Com o passar do tempo, sua Tc aumenta
A perda de água é 23% menor se comparado à
perda anterior à estivação
Não desidratam e não tem mecanismo fisiológico
ligado a estivação
Refúgio deve ser local adequado para a
homeostase
 
Como os répteis armazenam água?
Bexiga urinária é um local comum de
armazenamento de água
 
 
 
Em Gopherus agassizii, elas ocupam mais da
metade da cavidade peritoneal
Meroles anchietae (estômago)
Pregas de pele ao redor da perna em Malaclemys
terrapin
Crocodylus johnsoni
32
31
33
Função dos rins
 
Malaclemys terrapin
 
 
Gopherus agassizii
34
Meroles anchietae
35
Produtos metabólicos e água difusa vem da
corrente sanguínea para os rins via
glomérulos
Nos tubos proximais, a glicose, aminoácidos,
Na, Cl, e a água são absorvidos
Os excretas nitrogenados são retidos
36
6
 
 
Água adicional e Na são removidos nos
tubos distais
A urina flui para os ductos urinários, para a
cloaca e então para a bexiga ou para o
intestino
 
Sauromalus obesus do Deserto de Mojave
mantém concentrações semelhantes de
soluto, mesmo que a disponibilidade de água
seja sazonal
 
 
 
37
38
Excreção do nitrogênio
 
 
40
 
Amônia, uréia e ácido úrico
Desidratação prolongada leva a acumulação
desses rejeitos
 
39
Excreção do nitrogênio
Digestão resulta na produção de rejeitos
 
Sauromalus obesus
Quando a vegetação (seu alimento) é abundante
eles obtém bastante água e o excesso é
eliminado
Quando não é, eles não comem e ficam inativos
onde as temperaturas são baixas
Sua perda de água é baixa nessa situação
 
Padrão de tipo de rejeito está mais
relacionado ao hábito que à filogenia
Animais aquáticos excretam amônia
 
Pode causar a morte caso não sejam eliminados
ou diluídos
 
41
Rapidamente sai pela pele e pelas brânquias e se
dilui na água
Muito tóxica
42
7
181
Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange
Excreção do nitrogênio
Problemas em ambientes marinhos
TABLE 6.2 Amphibians Known to Inhabit
or Tolerate Brackish Water
 
Na evolução da terrestrealidade, a evolução
favoreceu a excreção de um rejeito menos
tóxico
 
 
 
Uréia ou ácido úrico
Ácido úrico tem baixa solubilidade, e requer
pouca água para sua excreção
 
 
 
Ambystomatidae
Ambystoma subsalsum
Dicamptodon ensatus
Tartarugas marinhas, serpentes marinhas e
algumas espécies de Crocodylus vivem emPlethodontidae
Batrochoseps major
água com concentração elevada de
Plethodon dunni
salinidade
Salamandridae
Taricha granulosa
Lissotriton (¼ Triturus) vulgaris
Glândulas de sal
Sirenidae
Quase todos os lagartos e serpentes excretam
ácido úrico
Economia de água
TABLE 6.3 Occurrence of Salt Glands in Reptiles
Brachycephalidae
Eleutherodactylus martinicensis
Lineage
Leiuperidae
Pleurodema tucumanum
Chelonids, dermochelids,
and Malaclemys terrapin
Microhylidae
Gastrophyrne carolinensis
Lizards
Agamids, iguanids,
lacertids, scincids, teiids,
varanids, xantusiids
Siren lacertina
Pelodytidae
Pelodytes punctatus
Pelobatidae
Pelobates cultripes
Alytidae
Discoglossus sardus
Scaphiopodidae
Spea hammondii
Bombinatoridae
Bombina variegata
Pipidae
Xenopus laevis
Bufonidae
Anaxyrus (¼ Bufo) boreas
Pseudepidalea (¼ Bufo) viridis
Dicroglossidae
Fejervarya (¼ Rana) cancrivora
Euphlyctis (¼ Rana) cyanophlyctis
44
Hylidae
Acris gryllus
Pseudacris regilla
Ranidae
Lithobates (¼ Rana) clamitans
Homologies
Lacrymal gland
Lacrymal
salt gland
of birds
Nasal gland
None
Posterior
sublingual gland
Premaxillary
gland
None
Lingual glands
None
Snakes
Hydrophines, Acrochordus
granulatus,
Cerberus rhynchops
None
Crocodylians
Crocodylus porosus
43
Salt-secreting
gland
Turtles
Note: List includes only selected species.
Source: Adapted from Balinsky, 1981. Scientific names and families updated.
45
their eventual death. In contrast, estuarine species in the
same genus are not triggered to drink saltwater, presumably
because their skin is not permeable to saltwater and they do
not become dehydrated.
Xeric Environments
Trocas gasosas
 
Poucas espécies podem fazer respiração
cutânea
 
 
 
 
46
in water of varying degrees of salinity. The ionic concentration of body fluids in these species is maintained
at higher levels than in freshwater species. Much of the
increase in solutes is due to higher levels of sodium,
chloride, and urea. This response also typically occurs
when freshwater species are experimentally placed in
saltwater.
Reptiles in saline habitats tend to accumulate solutes as
the salinity level increases. Numerous species have independently evolved salt glands that aid in the removal of salt
(Table 6.3). Other species survive in saltwater because of
behavioral adjustments. The mud turtle, Kinosternon baurii,
inhabits freshwater sites that are often flooded by saltwater,
but when salinities reach 50% of saltwater, the turtle leaves
water and remains on land. One important key to the survival of reptiles in marine environments is that they do
not drink saltwater. Experiments with freshwater and estuarine species of Nerodia revealed that drinking is triggered
in freshwater species experimentally placed in saltwater,
presumably because of dehydration and sodium influx.
These snakes continue to drink saltwater,
  which leads to
Some reptiles living in extreme environments can withstand
extreme fluctuations in body water and solute concentrations.
Desert tortoises (Gopherus agassizii) inhabit a range of environments in deserts of southwestern North America. By storing wastes in their large urinary bladder and reabsorbing
water, they minimize water loss during droughts. Nevertheless, during extended droughts, they can lose as much as
40% of their initial body mass, and the mean volume of total
body water can decrease to less than 60% of body mass.
Rather than maintaining homeostasis in the normal sense,
concentrations of solutes in the body increase with increasing
dehydration (anhomeostasis), often to the highest levels
known in vertebrates, but the most dramatic increase occurs
in plasma urea concentrations. When rainfall occurs,
increases in solute concentrations are reversed when tortoises
drink water from depressions that serve as water basins
(Fig. 6.15). Following the ingestion of water, they void the
bladder contents, and plasma levels of solutes and urea return
to levels normally seen in reptiles in general. They then store
large amounts of water in the bladder, and as conditions dry
out, the dilute urine remains hyposmotic to plasma for long
periods, during which homeostasis is maintained. When the
Buco-faringe
Baixa permeabilidade
 
Cloaca
Buco-faringe
Pulmões
As membranas da boca e da garganta são
permeáveis ao O2 e CO2
Espécies que ficam submersas por períodos
prolongados (e.g., hibernação)
 
47
Apalone, Sternotherus
48
8
Cloaca
 
Respiração acessória aos pulmões
 
Apalone
Apalone
Sternotherus
49
50
185
Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange
Pele
51
Chuckwalla
(Sauromalus obesus)
Boa constrictor
(Boa constrictor )
Elephant trunk snake
(Acrochordus javanicus)
 
 
Não é muito desenvolvida em répteis
Existem espécies onde as trocas de gases
pela pele podem representar de 20-30% do
total
 
 
Red-eared slider
(Trachemys scripta)
Emerald lizard
(Lacerta viridis)
Loggerhead musk turtle
(Sternotherus minor )
Tiger salamander
(Ambystoma tigrinum)
Pelagic seasnake
(Pelamis platurus)
Acrochordus, Stenotherus e Pelamis
Lacerta e Boa
Acrochordus
Bullfrog (larva)
(Lithobates catesbeianus)
Bullfrog (adult)
(Lithobates catesbeianus)
Hellbender
(Cryptobranchus alleganiensis)
Lungless salamander
(Ensatina escholtzii )
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Percent of gas exchange
52
FIGURE 6.20 Cutaneous exchange of gases in amphibians and reptiles. Open bars indicate uptake of oxygen;
shaded bars indicate excretion of carbon dioxide. Values represent the percent of total gas exchange occurring
through the skin. Adapted from Kardong, 1995.
epidermal layer of skin. This modification is carried to an
extreme in Trichobatrachus robustus, the “hairy frog,”
which has dense epidermal projections on its thighs and
flanks. These projections increase the surface area for gaseous exchange. Hellbenders, Cryptobranchus alleganiensis, live in mountain streams in the eastern United States.
These large salamanders have extensive highly vascularized folds of skin on the sides of the body, through which
90% of oxygen uptake and 97% of carbon dioxide release
occurs. Lungs are used for buoyancy rather than gas
exchange. The Titicaca frog, Telmatobius culeus, which
53
54
inhabits deep waters in the high-elevation Lake Titicaca
in the southern Andes, has reduced lungs and does not surface from the depths of the lake to breathe. The highly
vascularized skin hangs in great folds from its body and
legs (Fig. 6.22). If the oxygen content is very low, the frog
ventilates its skin by bobbing. Other genera of frogs, salamanders, and caecilians (typhlonectines) have epidermal
capillaries that facilitate gas exchange.
Gas exchange in tadpoles occurs across the skin to
some degree in all species. Tadpole skin is highly permeable, similar to that of adults. Gas exchange across the
9
Stenotherus
55
Pulmões
 
Lacerta bilineata
56
57
59
60
Termorregulação
Principal superfície respiratória nos répteis
 
 
 
A troca de calor com o meio ocorre via
radiação, convecção e condução
Nenhum objeto natural absorve ou reflete
todo calor que ele recebe
Muitos répteis podem mudar o grau de
absorção mudando de cor
 
58
Quanto mais escuro, mais calor absorve
10
Temperatura e performance
 
 
61
 
A maioria dos répteis controlam suas
temperaturas corporais porque a maioria dos
processos vitais variam com a temperatura
Esses processos foram ajustados pela
seleção natural para funcionar em uma faixa
ótima dentro da atividade de cada espécie
62
Trapelus savignii
 
 
 
63
 
Altera sua tática de escape de acordo com sua
temperatura
Temperaturas mais altas ele corre (flight)
Temperaturas mais baixas ele exibe
comportamento defensivo
 
64
65
Tropidurus oreadicus
também é mais
“esperto” quando ele
está mais quente
Permite que o perigo
se aproxime mais
66
11
 
 
 
O que esperar de um lagarto noturno?
Seu ótimo deve ser em temperaturas mais
baixas?
Testes em laboratório indicam que não
 
Nas maiores altitudes a Tc é de 25,4°C e em
menores é de 30,2°C
 
 
68
 
Menor velocidade em maiores altitudes
Lagartos em maiores altitudes não estão
sobre os mesmos riscos que em menores
altitudes
 
70
 
Atividade noturna resulta em performance abaixo
do ótimo
67
 
 
Duas populações de Podarcis tiliguerta são
separadas por um gradiente vertical de 1450
m
Testes de atividade em laboratório mostram
resultados idênticos
69
As temperaturas também
podem influenciar na
performance das ninhadas
Ovos de Bassiana
duperreyi produzem
ninhadas de tamanho e
com performance diferente
dependendo do regime de
incubação
 
 
71
Ovos incubados a 20°C eclodem tardiamente
com filhotes menores que aqueles de ovos
incubados a 27°C
Ainda, os filhotes de ovos incubados a 27°C
tem melhor performance em testes de
velocidades
72
12
 
 
Controle da temperatura
Os répteis controlam sua temperatura dentro
de uma relativamente estreita faixa ótima
Muito desse controle é comportamental
 
Tropidurus hispidus
 
 
 
 
73
 
cloud interference
50
Air (sun)
Rock (shade)
Crevice (shade)
Rock (sun)
Lizard
46
42
38
34
30
26
22
0700
1100
1300
1500
1700
1900
Time of day (hr)
75
 
Forma do corpo
Acrochordus arafurae consegue manter sua
temperatura entre 24-35°C só escolhendo o
melhor sítio para termorregular
 
Muitas espécies de sangue frio se tornam
endotérmicas ou parcialmente endotérmicas
por certos períodos - homeostase parcial
As Pítons mantém uma alta temperatura
corporal quando encubam seus ovos
 
76
0900
FIGURE 7.11 Many lizards regulate their body temperatures within a relatively narrow range by behavioral adjustments. During morning, when rock
surfaces are relatively cool, Tropidurus hispidus basks in sun to gain heat.
As rock temperatures increase during the day, the lizards spend more time
on shaded rock surfaces or in crevices using cool portions of their habitat
as heat sinks. Late in the day, when exposed rock surfaces cool, lizards shift
most activity to open rock surfaces that remain warm and allow the lizards to
maintain high body temperatures longer. Adapted from Vitt et al., 1996.
74
Serpentes tendem a termorregular mais por
condução
 
 
Vive em afloramentos isolados na Amazônia, eles
não entram na floresta
Recebe luz por radiação
Durante o dia o substrato atinge 50°C (acima da
temperatura crítica)
De manhã, os lagartos forrageiam em rochas
mais quentes; e durante a tarde em rochas mais
frias
isolated granitic rock outcrops that receive direct sunlight.
The rain forest acts as a distribution barrier; the lizards do
not enter the shaded forest. During the day direct sunlight
causes the rock surfaces to heat up to nearly 50! C, which
is above the critical thermal maximum for most animals.
The lizards forage and interact socially on the rock surfaces, maintaining relatively constant body temperatures
throughout the day by moving between rock patches
exposed to sun and shady areas (Fig. 7.11). During morning, lizards bask on relatively cool rocks to gain heat. During afternoon, lizards use relatively cool rocks in shade as
heat sinks to maintain activity temperatures.
Even though many laboratory and field studies of
reptilian thermal ecology and physiology maintain that the
species under study thermoregulate with some degree of
accuracy, comparisons of environmental temperatures and
set temperatures are necessary to reach that conclusion.
The high-elevation Puerto Rican lizard Anolis cristatellus
lives in open habitats and basks in sun to gain heat. During
summer and winter, body temperatures of the lizards are
higher than environmental temperatures, which indicates
that they thermoregulate (Fig. 7.12). However, in summer,
environmental temperatures are higher than in winter, and
as a result, the lizards are able to achieve higher body
Temperature (!C)
Controle da temperatura
their microhabitats most of the time. Ambystomatid salamanders, for example, spend most of their lives underground. When they migrate to ponds to breed, migrations
take place during rainy nights that offer no opportunities
for behavioral thermoregulation.
Some frogs regulate body temperatures by basking in
sun (e.g., Fig. 7.2). Bullfrogs (Lithobates catesbeianus)
vary in body temperatures from 26–33! C while active, even
though environmental temperatures vary more widely. During the day, they gain heat by basking in sun and lose heat
by a combination of postural adjustments and use of the
cold pond water as a heat sink. At night when water temperatures are low, bullfrogs move from shallow areas to
the center of the pond where water is relatively warmer.
In the morning, they return to the pond edge to bask and
gain heat. Although bullfrogs clearly cannot maintain high
body temperatures at night, they behaviorally select the
warmest patches in a relatively cool mosaic of the nighttime thermal landscape, thereby exercising some control
over their body temperatures. Similar observations have
been made on other frog species.
An alternative to moving between microsites to gain
and lose heat is to use water absorption and evaporative
water loss to moderate body temperatures. By having part
of the body against moist substrate, a frog can absorb
water to replace water lost by evaporative cooling, thereby
maintaining thermal stability even though environmental temperatures may be relatively high (see
Fig. 6.6). Likewise, by regulating evaporative water loss,
some frogs are capable of maintaining body temperatures
in cooling environments by reducing evaporative water
loss.
Control of evaporative cooling to stabilize body temperatures during periods of high ambient temperatures
occurs in other ways as well. The best-known examples
are the waterproof frogs Phyllomedusa and Chiromantis,
which allow body temperatures to track environmental
temperatures until body temperatures reach 38–40! C.
Skin glands then begin secretion and evaporative cooling
allows the frog to maintain a stable body temperature even
if environmental temperature reaches 44–45! C. Some
Australian hylid frogs in the genus Litoria are able to
abruptly decrease water loss across the skin in response
to high body temperatures and thus avoid desiccation.
Other species of Litoria with low skin resistance to water
loss are able to reduce their body temperature by evaporative water loss and thus avoid reaching potentially lethal
body temperatures. Several Litoria species have independently evolved high resistance to water loss, and it is usually associated with an increase in their critical thermal
maximum temperatures.
77
Contraindo os músculos do seu corpo
78
13
 
Dermochelys coriacea
 
 
 
 
 
Mantém sua temperatura entre 25-28°C
(ambiente: 8°C)
Metabolismo elevado
Tamanho do corpo
Eficiência na regulação térmica (fluxo sangüíneo)
 
Sua pele escura permite ganho de calor por
radiação
Suas taxas metabólicas são altas
 
 
Muito mais altas que outras espécies de mesmo
tamanho
O calor é mantido por uma espessa camada
de gordura na pele
79
80
81
82
83
84
14