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Sistemática de carnívoros nos últimos 30 anos: resolução de velhos problemas e descoberta de novas questões Eduardo Eizirik Faculdade de Biociências, PUCRS, Brasil Instituto Pró-Carnívoros, Brasil 8º Congresso Brasileiro de Mastozoologia João Pessoa, PB - 28/09/2015 SIMPÓSIO: Avanços em estudos sistemáticos de Mamíferos Brasileiros 2 Sistemática de carnívoros nos últimos 30 anos: resolução de velhos problemas e descoberta de novas questões. Eduardo Eizirik Faculdade de Biociências, PUCRS, Brasil Instituto Pró-Carnívoros, Brasil A ordem Carnivora 287 espécies Distribuição: Holártica, Etiópica, Neotropical, Oriental Problemas prevalentes nos anos 1980-1990 1. Posição filogenética de Carnivora dentro de Placentalia. 2. Composição das famílias; relações filogenética entre as famílias. 3. Monofilia dos pinípedes (carnívoros marinhos); onde se colocam na filogenia dos carnívoros ? Posição da morsa (Odobenidae)? 4. Taxa enigmáticos: panda gigante, panda vermelho, civeta das palmeiras africana, fossa, ‘stink badgers’. III II I Filogenia dos mamíferos placentários. Perissodactyla Carnivora Pholidota Cetartiodactyla Chiroptera Eulipotyphla Boreoeutheria IV rhino tapir horse cat caniform pangolin whale dolphin hippo ruminant pig llama flying fox rousette fruit bat phyllostomid bat hedgehog shrew mole mouse rat O.W. hystricognath caviomorph sciurid rabbit pika flying lemur tree shrew strepsirhine human sloth anteater armadillo s.e.elephant shrew l.e.elephant shrew tenrec aardvark sirenian hyrax elephant opossum diprotodontian Rodentia Lagomorpha Dermoptera Scandentia Primates Xenarthra Macroscelidae Afrosoricida Tubulidentata Sirenia Hyracoidea Proboscidea Marsupialia Afrotheria Murphy et al. 2001. Science. Novo conjunto de dados: 26 genes 35 kb 11.000 aa Meredith et al. 2011. Science. Problemas prevalentes nos anos 1980-1990 1. Posição filogenética de Carnivora dentro de Placentalia. 2. Composição das famílias; relações filogenética entre as famílias. 3. Monofilia dos pinípedes (carnívoros marinhos); onde se colocam na filogenia dos carnívoros ? Posição da morsa (Odobenidae)? 4. Taxa enigmáticos: panda gigante, panda vermelho, civeta das palmeiras africana, fossa, ‘stink badgers’. Ordem Carnivora: Famílias tradicionais (até fim dos anos 1990) Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 38 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 4 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 34 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 37 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 35 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 8 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 19 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 65 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 14 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 18 espécies Odobenidae Felidae Feliformia Hyaenidae Viverridae Herpestidae Canidae Ursidae Procyonidae Caniformia Mustelidae Otariidae Phocidae 1 espécie Odobenidae Início dos anos 2000 1. Expansão de estudos moleculares (focos geralmente separados em Caniformia e Feliformia). 2. Contínua controvérsia sobre as relações filogenética entre as famílias. 3. Progressiva resolução de alguns problemas (p.ex. monofilia dos pinípedes). 4. Proposta de novas linhagens em 2003. Gaubert & Veron 2003. Proc R. Soc. B Yoder et al. 2003. Nature Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 7.2 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA (supermatriz de 14 genes nucleares) 10.3 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Filogenia molecular da ordem Carnivora 33.3 10.3 38.6 32.2 8.7 19.6 37.4 28.6 7.8 9.2 20.0 13.1 40.5 20.7 30.0 3.5 42.6 14.8 18.2 Paleoc. Eocene 60 50 Oligocene 40 30 Miocene 20 Million Years Ago Pi Pe 10 0 ‘Prionodontidae’ Hyaenidae Herpestidae Eupleridae Viverridae Nandiniidae Canidae Mephitidae Mustelidae Procyonidae CANIFORMIA 32.0 Felidae FELIFORMIA 7.2 Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis Ailuridae Otariidae Odobenidae Phocidae Ursidae Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Idade das linhagens atuais de cada família de carnívoros terrestres Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol. Novas questões 1. Refinamento da filogenia e datação molecular em cada uma das famílias. - Questões de discordância genealógica 2. Delimitação de espécies. 3. Refinamento da definição de distribuições geográficas. 4. Hibridação entre espécies próximas. 5. Definição de unidades infra-específicas. O Grande Intercâmbio Americano e a diversificação dos carnívoros neotropicais Meta-análise de filogenias e datações moleculares empregando supermatrizes de genes nucleares Padrões contrastantes de diversificação entre as famílias de carnívoros. Eizirik. 2012. in: Bones clones and biomes. Univ. Chicago Press. O Grande Intercâmbio Americano e a diversificação dos carnívoros neotropicais Meta-análise de filogenias e datações moleculares empregando supermatrizes de genes nucleares Padrões contrastantes de diversificação entre as famílias de carnívoros. Oportunidade para investigar processos recentes de especiação e testar critérios de delimitação de espécies para carnívoros. Eizirik (2012) Filogenia e filogeografia de Conepatus spp. Manoel Fontoura-Rodrigues (Dout., PUCRS, 2013) Dados de mtDNA (linhagens da Am. Sul) Corroboração dos grupos com dados nucleares (microssatélites) e morfométricos Filogenia e filogeografia de Conepatus spp. Manoel Fontoura-Rodrigues (Dout., PUCRS, 2013) Conclusões: - Forte estruturação geográfica. - Nome C. semistriatus inadequado para a população presente no centro e nordeste do Brasil. - Necessidade de revisão taxonômica integrada para o gênero. Novas questões 1. Refinamento da filogenia e datação molecular em cada uma das famílias. - Questões de discordância genealógica 2. Delimitação de espécies. 3. Refinamento da definição de distribuições geográficas. 4. Hibridação entre espécies próximas. 5. Definição de unidades infra-específicas. Eizirik (2012) Interspecific divergence and hybridization in genus Leopardus ? Tatiane Trigo Leopardus tigrinus L. tigrinus Leopardus geoffroyi L. geoffroyi L. colocolo ML phylogeny of mtDNA haplotypes (1,024 bp) Microsatellites (9 loci) Brazilian tigrinas harbored mtDNA from three different species! Costa Rica tigrina Trigo et al. 2008. Mol. Ecol. Complex history of hybridization and divergence - Ancient hybridization and introgression from L. colocolo into NE L. tigrinus. - Ongoing hybridization between SSE L. tigrinus and L. geoffroyi. - No hybridization between L. colocolo and L. geoffroyi. - No gene flow between NE and SSE populations of L. tigrinus ! Two species: L. tigrinus L. guttulus Trigo et al. 2013. Curr. Biol. Trigo et al. 2014. PLoS One Trigo et al. 2014. PLoS One Correlation of morphological, genetic and spatial variables among the male specimens sampled in RS and vicinities. (A–B) patterns of genetic (A) and morphological (B) variation, with individuals ordered on the X-axis based on their ‘q’ values estimated with STRUCTURE (in A) or their PCI scores estimated with the PCA (in B); (C) correlation between genetic and morphological variation; (D–E) correlation between individual ‘q’ values (D) or PCI scores (E) and spatial transects across the hybrid zone. Geographical distances used in the spatial analyses were measured in km as lines that were perpendicular to the dashed line shown in Figure 4, with samples collected north or east of this line (towards the L. guttulus side) receiving a positive value, and those obtained south or west (towards the L. geoffroyi side) receiving a negative value Trigo et al. 2014. PLoS One Ongoing work: Genome-wide SNP array, GBS and WGS Illumina custom array containing ~63K domestic cat SNPs - 6,158 are variable within the genus Leopardus - 3,371 are variable in the subset shown below OGE1 OGE.003 LGE0031 LGE0077 LGE0075 LGE0036 LTI0124 LTI0140 100 LTI0138 57 LTI0102 57 LTI0160 63 OGU.003 LTI1 LTI.6 100 LTI13 59 47 36 55 100 67 34 96 100 L. geoffroyi L. guttulus L. guigna L. tigrinus (NE Brazil) LCO.3 LPA.006 0.05 Costa Rica ‘tigrina’ L. colocolo L. pardalis Filogeografia do gato palheiro (Leopardus colocolo) Anelisie S. Santos (M.Sc. PUCRS, 2012) - História evolutiva complexa - Há estruturação geográfica recente - Implicações taxonômicas O gênero Lycalopex L. sechurae L. culpaeus L. griseus L. vetulus L. gymnocercus L. fulvipes Tchaicka et al. (in review) CE01 CE02 CE03 CE04 CE07 93 CE08 CE06 100 CE05 CE09 79 F01 (M) 62 F02 (M) F03 C01 (A) C03 (A) C05 (A) C04 (A) C08 (A) C06 (A) C02 (A) C14 C09 (A) C10 (A) C11 (A) C13 (A) C12 (B) C07 (A) GR01 (N) * GR23 (BP) P) GR03(M) GR02 (M) (M) GR21 GR04 GR05 (N) * GR06 (N) * GR13 GR09 (O) * GR10 (O) * GR08 (O) * GR11 (N) * GR07 (O) * GR12 (O) * GR15 (B) GR14 (B) GR17 GR16 GR20 GR18 GR22 GR19 O gênero Lycalopex • Filogenia: mtDNA • Árvore de NJ baseada em 588pb da região controle. • Suporte dos ramos:NJ. L. fulvipes L. culpaeus L. griseus G01 G02 (C) 100 100 S01 V01 (I) V03 (I) V09 (J) V10 (H) V15 V02 (I) V06 (I) V16 V17(G) V12 (G) V04 (I) V05 (I) V07 (I) 55 V13 (G) V11 (G) V08 (L) V14 0.005 substitutions/site G05 (C) G06 (D) G18 (F) G17 G16 (C) G09 (C) G12 (C) G20 (C) G03 (E) G10 (F) G11 (D) G07 (D,F) G04 (C) G19 (F) G08 (D) G13 (D) G15 (E) G14 (D) L. gymnocercus L. sechurae L. vetulus Tchaicka et al. (in review) Filogenia (ML) de seis segmentos concatenados de mtDNA (6 kb) M. Favarini et al. (in prep) Foto: Adriano Gambarini Lycalopex vetulus Foto: Luis Claudio Marigo Lycalopex gymnocercus * Adaptado de CENAP/ICMBio ( fevereiro 2012) F. Garcez et al. (in prep) Foto: Adriano Gambarini Lycalopex vetulus Foto: Luis Claudio Marigo Lycalopex gymnocercus * Adaptado de CENAP/ICMBio ( fevereiro 2012) F. Garcez et al. (in prep) Foto: Adriano Gambarini Lycalopex vetulus F. Garcez et al. (in prep) L. gymnocercus mtDNA D-loop (614 pb) Maximum likelihood L. vetulus F. Garcez et al. (in prep) 7 23 Nordeste 4 3 Centro-Oeste Sudeste Lycalopex gymnocercus 5 6 8 F. Garcez et al. (in prep) Análise de marcadores nucleares (11 locos de microssatélites) Hipótese de trabalho: Hibridação recente entre L. vetulus e L. gymnocercus, induzida por ação antrópica Perspectiva: Análises populacionais detalhadas em escala genômica. Agradecimentos William Murphy Mark Springer Steve O’Brien Thales R. Freitas Sandro L. Bonatto Marilyn Raymond Fred Lemos Tadeu Oliveira Leandro Silveira Constanza Napolitano Warren Johnson Robert Wayne Klaus Koepfli Kris Helgen Dênis Sana Ronaldo G. Morato Flávio Rodrigues Gitana Cavalcanti Rogério de Paula Rodrigo Jorge Priscilla Villela Apoio: CNPq, CAPES, FAPERGS, NIH, NSF, FNMA, CESP, WCS, WWF, CVRD, PETROBRAS Tatiane C. Trigo Cristine S. Trinca Manoel F. Rodrigues Taiana Haag Ligia Tchaicka Renata Bornholdt Alexsandra Schneider Lucas Gonçalves Henrique Figueiró Taiz L. Simão Flavia Tirelli Marina Favarini Laura Heidtmann Fabrício Garcez Isadora França Gustavo Lorenzana Fernanda Trindade Sarah Dias dos Santos Maria Eduarda Appel