fotossíntese ii - Botânica

FOTOSSÍNTESE II
Crescimento & metabolismo do carbono
Marcos Buckeridge
Departamento de Botânica – IB-USP
BIB 135 – Fisiologia Vegetal
Esquema geral da fotossíntese
Ciclo de Calvin
RUBISCO
O2
(A) µ moles de CO2.m-2.s -1
Assimilação=micromoles de CO2 por m2 de folha por segundo
A saturação ocorre porque a RUBISCO
atinge a sua velocidade máxima
20
15
10
5
Ponto de compensação de luz
0
0
-5
-10
500
1000
1500
2000
2500
Respiração no escuro
Radiação Fotosintéticamente Ativa
PAR=micromoles de fótons por m2 por segundo
Saturação acima de 800 µmoles.m-2.s-1
Análise de uma
curva de assimilação
de folhas de jatobá
Respiração
Ponto de compensação de CO2 = 70
Esquema geral da fotossíntese
NOITE
DIA
Transição PEPCase/RUBISCO
Descarboxilação do Ac. málico
Abertura estomática e fixação via RUBISCO
FOTOSSÍNTESE
CAM
Metabolismo ácido
das Crassulaceae
“Patchiness em fotossíntese CAM
Celula do
mesofilo
Celula da
Bainha Vascular
Alta pressão
Via C4
CO2
Calor
Fluorescência
PEPc
Via C3
Ácido com
4 carbonos
CCL
Gradiente de pH
no tilacóide
4H2O
ATP
FSII
4H + O2
Ciclo
de
Calvin
Transporte
de elétrons
NADPH
Figura 1
Esquema mostrando os principais passos do
processo de fotossíntese e suas interrelações.
(CCL= centro de captação de luz, fsII=fotossistema
II, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida
adenosina difosfato reduzida. Note que na captação
de gás carbônico há duas vias, a C3 e a via C4. Todos
as vias levam ao mesmo lugar, que é produzir
carboidratos que serão utilizados para o
crescimento da planta
Carboidratos
CRESCIMENTO
FOTOSSÍNTESE C4
Autofluorescência da clorofila em microscopia confocal
Fotorrespiração
Ponto Compensação CO2
temperatura ótima
efic. quântica x temperatura
taxa transpiração
saturação de luz
C3
SIM
20 - 100
C4
NÃO
0-5
20 - 25
diminui
500 - 1000
400 - 500
30 -45
estável
200 - 350
>2000
CRESCIMENTO
DESENVOLVIMENTO
Divisão
Expansão ou
Alongamento
Diferenciação
Incremento de massa seca, volume,
comprimento ou área
MUDANÇAS ALOMÉTRICAS
Alterações alométrias durante a vida de árvores
Folha =
Dec (1%) Con (4%)
RAF diminui com o crescimento
Raiz = 24%
Plantula de Senna alata logo
após a emergência
Caule = Dec (81%) Con (76%)
Caule = 23%
Folha = 53%
Raiz =
Dec (17%) Con (20%)
Plantas
adultas
segundo
Körner,
1994
Analogias entre fisiologia e economia
Insumos
Meios
Resultados
Crescimento Vegetal
Economia
Luz
Energia, dinheiro
Carbono e demais nutrientes
Materia Prima
Fotossíntese
Produção
Capacidade de resposta ao ambiente
Infraestrutura, tecnologia
Razão de Área Foliar (RAF em m2.Kg-1)
Saldo da balança comercial
Massa total da planta
PIB
C e N armazenados (Reservas)
Poupança
Tx de assimilação Liquida (TAL em g.m-2.dia-1)
Investimento
Tx de Cresc. Relativo (TCR em mg.g-1.dia-1)
Crescimento econômico
Parâmetros para avaliar o crescimento de plantas
modificado de Lambers et al. 1998
Abreviatura
Significado
Unidade preferencial
A
Taxa de assimilação de CO2
µmol CO2.m-2.s-1
Am
Taxa de assimilação específica
µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1
[C]
Concentração de carbono
mmol C. g-1
[N]
Concentração de nitrogênio
mmol N. g-1
C/N
Relação entre as %s de carbono e nitrogênio
sem unidade
RAF
Razão de Área Foliar
m2.Kg-1 ou m2.g-1
MFA
Massa Foliar por Área
Kg. m-2 ou g. m-2
RMF
Razão de Massa Foliar
g.g-1
TRFa
TRFm
Taxa de Respiração Foliar
µmol CO2.m-2 (área foliar).s-1
µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1
TAL
Taxa de Assimilação Líquida
g.m-2.dia-1
PN
Produtividade de Nutrientes
g(massa de planta)mol-1(nutriente).dia-1
CNP
Concentração de Nutriente na Planta
mol (nutriente).g-1 (massa de planta)
TCR
Taxa de Crescimento Relativo
mg.g-1.dia-1
RMR
Razão de Massa da Raiz
g.g-1
TRR
Taxa de Respiração Radicular
µmol CO2.g-1(massa de raiz).s-1
AFE
Área Foliar Específica
m2. Kg-1
TRC
Taxa de Respiração do Caule
µmol CO2.g-1(massa de caule).s-1
CER
Comprimento Específico da Raiz
m.g-1
RMC
Razão de Massa de Caule
g.g-1
Fotossíntese e
crescimento em
jatobá
30
140
25
120
20
100
80
15
60
10
40
5
20
0
0
200
400
600
Intensidade luminosa (µ moles.m-2.s-1)
0
800
Taxa de Crescimento Relativo
(fechado)
Taxa de mobilização relativa (aberto)
160
Por área
Velocidade
Cresc. Econômico
Por massa
Investimento
Saldo da bal. coml
Área foliar
Área X Massa
Saldo Bal. coml
Saldo Bal. coml
Planta X Folha
Capacidade de produção
Área foliar específica
massa foliar específica
Souza & Válio (Rev. bras.
Bot. v.26 n.1 São Paulo mar. 2003)
Metabolismo de carbono
Efeito da ausência de reservas
60 dias
-2 -1
Photosynthesis (umol CO2m s )
Neural network
to forecast
photosynthesis
in
Net Photosynthesis
- Training
(Level 1)
Hymenaea
7
6
Measured Value
estimated Value
5
4
3
2
1
0
-1
-2
6
8
10
12
14
16
18
Time (Hours)
Barriga et al. Submitted to Ecological Modelling
45 days
65 days
Tiné, Cortelazzo & Buckeridge (2000) Plant Science 154:117-126
Estrat
é
gia
Xg (ausência dos cot) x Ambientes
V/Ve
Casa
ção
Casa de
de Vegeta
Vegetação
PAR
Temp.
1,2
670
28
1,4
194
23
0,5
22
22
(µmol.m-2.s-1)
(°C)
Sem COT
Com COT
15
20
25
Sala
Sala de
de Crescimento
Crescimento
30
*
35
40
45
50
dias
Sem COT
Com COT
15
Mata
Mata
20
25
30
35
*
40
45
50 dias
Sem COT
Com COT
15
20
25
30
35
40
*
45
50 dias
Santos & Buckeridge, Annals of Botany, 2004, Vol 94 p.819
cotyledon
Xyloglucan
?
phy, cry ?
DNA
XTH
mRNA
NPA treatment
hcbetagal
?
Shoot excision
?
XGOs
LIGHT
?
Degalactosylated XGOs
Xyl
Pentose P
pathway
beta glucosidase
Glc
invertase
auxin-conjugate
sucrose synthase
Sucrose
Starch
?
P-sugars ?
sucrose synthase
Starch
Auxin
hypocotyl
alpha xylosidase
leaf
Gal
Sucrose
invertase
P-sugars
GROWTH
CO2
Photosynthesis
Cotyledon
XG catabolism
IAA
sucrose
sucrose
Plantlet
GROWTH
CO2
Photosynthesis
Cotyledon
XG catabolism
IAA
sucrose
sucrose
Plantlet
GROWTH
Hymenaea in the future ?
Experiments in open top
chambers
2001 - 360 ppm CO2
2050 - 720 ppm CO2
20
Amax (µmol CO2 m -2 s -1)
18
16
14
12
10
y = 6.2979Ln(x) - 26.932
r = 0.989
8
6
4
2
0
0
360
720
1080
CO2 atmospheric concentration (ppm)
1440
Figure 9 – Responses of the light saturated net photosynthesis (Amax) for eophylls from
Hymenaea courbaril seedlings with cotyledons to atmospheric CO2 concentrations. Values for
360 and 720 pmm CO2 concentrations were measured in our open top chambers; values for
CO2 concentration of 120 and 1200 ppm were obtained through the A x Ci curves simulated by
IRGA (Li-Cor 6400).
Aidar et al. 2002 V2 (2) (www.biotaneotropica.org.br)
-20
10
Biomass (g)
No Storage
Root:Shoot
ratio
40
Relative leaf
area
Storage
Total leaf area
(cm2)
50
Size of
metaphyls
Size of
eophyls
30
Stem length
(cm)
% of change
60
DEVELOPMENTAL PARAMETERS
*
20
*
0
-10
?
1929 = 20
1919 – 280ppm
2002 – 360ppm
18
Eophyll
26
Metaphyll
24
stomato index
17
Stomato index
2075 – 720ppm
16
15
22
20
18
16
14
12
14
10
1900
13
1950
2000
2050
2100
time (years)
360
720
Cotyledons
360
720
Without cotyledons
Costa, Aidar, Viveiros Martinez and Buckeridge, unpublished
Starch
Chloroplast
Plant
obesity?
Vacuole
containing
sucrose
Current CO2
Fotos Marcelo Machado & Marcos Buckeridge – IB USP 2007
Starch in pallisade
cells of jatoba
growing under
elevated CO2
Elevated CO2
Planta
Assimilação de N,
Associação com micorriza
Amido, área foliar, biomassa,
crescimento da raíz, tolerância ao
estresse, defesa, fecundidade
-
+
Status hídrico e de
carboidratos na folha
Proteína fotossintética
+
-
Transporte de e
Transpiração
Assimilação de C
+
De
ns
ida
de
-
es
to
m
át
ica
Respiração
Condutância
Folha
+
-
Fotossíntese
RUBISCO
ABI4
MITOCÔNDRIA
NÚCLEO
Célula
ESTÔMATOS
Anidrase carbônica
RUBISCO ativase
O que acontece quando plantas são submetidas a um aumento na [CO2]?
>100 anos
E
L
O
C
C
I
OG
S
L
A
C
C
U
N
O
SI
S
E
50-100 anos
Hymenaea courbaril
Dalbergia nigra
14 Kg per Ton
5 a 10 anos
25-30 anos
(51 Kg of CO2 per ton)
Piptadenia gonoacantha
25-30 anos
23 Kg per Ton
(84 Kg of CO2 per ton)
Schyzolobium parahyba
137 Kg per Ton
Sesbania virgata
19 Kg per Ton
(70 Kg of CO2 per ton)
(487 Kg of CO2 per ton)
In prep
Indice de desempenho fisiológico
em alto CO2
Biomassa720 – Biomassa360
Assimilação720 – Assimilação360
EUA
Performance de 5 spp de Leguminosae de diferentes estágios de
sucessão em alto CO2. O percentual de diferença de biomassa foi dividido
pelo percentual de diferença em assimilação fotossintética e multiplicado
pela eficiência do uso da água-valores médios
2
Physiological performances of 5
tropical legume species in high CO
100,00
(% ms/%A.EUA)
Performance
fisiológicainem
altoCO2
CO2
Physiological
performance
high
120,00
80,00
60,00
40,00
20,00
0,00
Sesb
Schizo
Pipta
Espécies
Species
Dalber
Hyme
35
30
Se
pro que
ce stro
ss
o d de C
es c
uc om
es
sã o
o
Potencial de sequestro de C
40
25
20
15
Secundárias
Tardias
10
5
pio
ras
nei
Secundárias
Iniciais
0
0
10
20
30
Tempo (anos)
40
50
Mecanismo de Conecção e disparo
Um mecanismo básico para a semióse ambiental
Ambiente
W3
W4
Luz
Temperatura
Água
CO2
Y1
W1
W2
Y1
Σ w ≅ Σy
Y1
Metabolismo
Y1
Expressão gênica
Ação enzimática
Interações moleculares
Número de nós com k links
Por quê os controladores de vôo de Brasília derrubaram a rede
aérea brasileira, mas o acidente com o vôo 1907 não?
de
e
R
ao
a
so
a
c
Número de nós com k links
Número de links (k)
d
e
R
Número de links (k)
e
hi
rq
á
er
ca
i
u
PROPRIEDADES DAS REDES
Importação
Reservas
Fermentação
(Via anaeróbica)
CO2
Piruvato
(Via aeróbica)
Lactato
Etanol
Via das
pentoses
(NADPH+H )+
NADH+H
+
H2O
HEXOSES
Glicólise
CO2
F o to ssí n tese
ENERGIA
β- oxi d
a
çã o
Lipídeos
Ciclo do ácido
tricarboxílico
(redução de NAD)
Esqueleto de
Carbono
Proteínas
H2O
Cadeia de Transporte
de elétrons
(oxidação de NAD na
membrana interna)
MANUTENÇÃO Ácidos nucléicos
CRESCIMENTO Lipídeos
(via ATPase)
Fluxo de elétrons
a favor do gradiente
respiração insensível ao Cianeto
Compostos sec.
(ATP)
ENERGIA
(calor)
Pirâmide da universalidade (Oltvai, Z.N. & Barabási, A.L. 2002, Science 298: 763)