Capítulo IX - Trajetórias de crescimento de espécies na Floresta
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Capítulo IX - Trajetórias de crescimento de espécies na Floresta
Projeto - Inventário Florestal de Minas Gerais Project - Forest Inventory of Minas Gerais Livro Inventário Florestal de Minas Gerais - Floresta Estacional Decidual: Florística, Estrutura, Diversidade, Similaridade, Distribuição Diamétrica e de Altura, Volumetria, Tendências de Crescimento e Áreas Aptas para Manejo Florestal Book Forest Inventory of Minas Gerais – Seasonal Deciduous Forest: Floristics, Structure, Diversity, Similarity, Diameter and Height Distribution, Volume, Growth Trends and Areas Suitable for Forest Management Capítulo IX Trajetórias de crescimento de espécies na Floresta Estacional Decidual Chapter IX Growth trends of Seasonal Deciduous Forest species Resumo do livro Inventário Florestal de Minas Gerais - Floresta Estacional Decidual: Florística, Estrutura, Diversidade, Similaridade, Distribuição Diamétrica e de Altura, Volumetria, Tendências de Crescimento e Áreas Aptas para Manejo Florestal Este volume da série “Inventário Florestal de Minas Gerais” foi desenvolvido especificamente para os que têm interesse em conhecer o Domínio da Caatinga. De um total de 4.456 parcelas, dispersas nos 169 fragmentos mensurados no Estado, 571 se situam no Domínio da Caatinga, na fisionomia Floresta Estacional Decidual. Nessa obra, constituída de dez capítulos, aborda-se a caracterização e a amostragem das áreas inventariadas, a definição dos grupos fisionômicos e a lista de espécies indicadoras desses grupos. Além disso, analisou-se a composição florística da fisionomia e dos grupos fisionômicos, a suficiência amostral que valida as inferências feitas nos diversos capítulos dessa publicação, a estrutura fitossociológica dos fragmentos amostrados e dos grupos fisionômicos, a diversidade da flora, a similaridade existente entre a flora identificada nos fragmentos, a equabilidade, a estrutura diamétrica e de altura dos fragmentos e das espécies mais plásticas, as tendências de crescimento das espécies mais plásticas, o inventário quantitativo por fragmento e por fisionomia e as áreas com aptidão para manejo na Floresta Estacional Decidual. Book Abstract Forest Inventory of Minas Gerais – Seasonal Deciduous Forest: Floristics, Structure, Diversity, Similarity, Diameter and Height Distribution, Volume, Growth Trends and Areas Suitable for Forest Management This volume of the series "Forest Inventory of Minas Gerais" was developed specifically for those who have an interest in knowledge of the Caatinga Domain (Semi-arid). From a total of 4,456 plots, dispersed in 169 forest fragments measured in the State, 571 lie in the Caatinga Domain, in the Seasonal Deciduous Forest physiognomy. This work consists of ten chapters, discussing the characterization and sampling of the inventoried areas, the definition of physiognomic groups and lists the indicator species of these groups. Additional topics discussed in this publication are: the floristics composition of the forest fragments and physiognomic groups, the sampling sufficiency that validates the inferences made in the various chapters of this publication, the phytosociological structure of the sampled fragments and physiognomic groups, the flora diversity, the similarity between the flora identified in the different fragments, equability, diameter and height structure of the fragments and for the species with most plasticity, growth trends for the species with most plasticity, the quantitative inventory per fragment and physiognomic groups and Seasonal Deciduous areas suitable for forest management. * Este capítulo é um componente do Mapeamento e Inventário da Flora Nativa e dos Reflorestamentos de Minas Gerais e, deve ser citado quando parte desta publicação for reproduzida. * This Chapter is a component of Mapping and Inventory of Native Flora and Refosrestation of Minas Gerais, and should be cited when part of this publication is reproduced. SCOLFORO, J. R. et al. Trajetórias de crescimento de espécies na floresta estacional decidual. In: MELLO, J. M.; SCOLFORO, J. R.; CARVALHO, L. M. T.(Ed.). Inventário Florestal de Minas Gerais: Floresta Estacional Decidual Florística, Estrutura, Similaridade, Distribuição Diamétrica e de Altura, Volumetria, Tendências de Crescimento e Manejo Florestal. Florestal. Lavras: Editora UFLA, 2008. cap. 9, p.213-224. CAPÍTULO IX TRAJETÓRIAS DE CRESCIMENTO DE ESPÉCIES NA FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL José Roberto Scolforo Antônio Carlos Ferraz Filho Charles Plínio de Castro Silva Claudio Roberto Thiersch Maria Zélia Ferreira Objetivando-se selecionar espécies arbóreas para a recuperação de áreas degradadas no Panamá, Condit, Hubbel e Foster, (1993) desenvolveram uma metodologia para estimar curvas de crescimento para as espécies de uma floresta tropical úmida daquele país. O objetivo da construção dessas curvas foi selecionar as espécies que apresentassem crescimento mais rápido e consequentemente, utilizá-las na recuperação de áreas degradadas com maiores possibilidades de sucesso. Segundo os autores, estimar o crescimento de longo prazo em florestas nativas, só é possível extrapolando os registros de crescimento de curto prazo, já que a maioria das espécies não possuem anéis de crescimento. Um dos métodos é encontrar a taxa de crescimento anual das árvores em diferentes classes diamétricas e depois calcular o tempo que uma árvore levaria para alcançar classes de diâmetros sucessivas, mantendo-se a mesma taxa de crescimento. Os autores utilizaram o conceito do método de movimentação de diâmetros junto com análise de regressão para ajustar estimativas de crescimento como uma função contínua de DAP. Depois, para calcular as mudanças instantâneas de DAP bastou tratar a curva de crescimento como uma equação diferencial. A utilização da técnica de regressão facilita o trabalho com amostras menores podendo eliminar flutuações irregulares de crescimento nestas amostras. Outra vantagem do método é que também podem calcular taxas de crescimento para classes de diâmetro onde faltam dados (CONDIT, HUBBEL e FOSTER, 1993). Utilizando esta metodologia, os autores calcularam a idade na qual as espécies que compuseram o estudo alcançariam valores de DAP pré especificados, tanto para crescimento médio como para crescimento acelerado. 9.1 O ESTUDO DE CRESCIMENTO DAS ÁRVORES Para avaliar o crescimento das plantas, fez-se a opção de realizá-los para 12 das 22 espécies mais plásticas do Domínio da Floresta Decidual. O método utilizado proposto por Condit, Hubbel e Foster (1993) e modificado por Scolforo (2006), a presentado nesta publicação. Iniciou-se, calculando a taxa de crescimento anual em DAP para cada árvore das espécies de interesse. Os DAP’s individuais foram obtidos dividindo-se as CAP’s por π. Os DAPs foram, depois, transformados em logaritmos visando melhorar o ajuste das equações quadráticas, pois o uso dos valores logaritmizados proporciona uma dispersão mais homogênea dos dados ao longo das curvas produzidas pelas equações. A taxa de crescimento (g) anual, em DAP, de qualquer fuste pode ser calculada através da diferença entre o DAP da segunda medição (DAP2) e o DAP da primeira medição (DAP1), dividida pelo intervalo de tempo (t) entre as duas medições: da: Como, nesse caso, os DAP’s foram logaritmizados, a taxa de crescimento pode ser assim defini- 213 como, Finalmente a taxa de crescimento de cada fuste (taxa de crescimento individual) pôde ser calculada de acordo com o modelo a seguir: onde: DAP1 = Diâmetro à altura de 1,30 m do solo, no primeiro levantamento; DAP2 = Diâmetro à altura de 1,30 m do solo, no segundo levantamento; t = Intervalo de tempo entre os levantamentos; Ln = Logaritmo neperiano. 9.2 AJUSTE DAS EQUAÇÕES PARA CRESCIMENTO MÉDIO E ACELERADO 9.2.1 Opção de Condit, Huber e Foster O segundo passo, da metodologia em questão, foi ajustar equações quadráticas para o cálculo do crescimento médio e crescimento acelerado (média mais um desvio padrão), em função do diâmetro (DAP). Os autores afirmam que, embora outros modelos possam se ajustar de forma mais precisa aos dados, o modelo quadrático foi escolhido por se ajustar melhor do que o modelo linear e possuir soluções claras para as integrais das equações (trajetórias de DAP). As integrais para polinômios de graus mais elevados não possuem soluções tão claras. O modelo para o ajuste da regressão da taxa de crescimento médio em função do DAP é expresso da seguinte forma: onde: g = Taxa de crescimento médio; a, b e c = Parâmetros da regressão quadrática de crescimento médio; L = Ln (DAP1) L2 = Ln (DAP1)2 As curvas de crescimento para as espécies foram elaboradas em duas etapas. Primeiramente, ajustou-se uma regressão quadrática para os dados das taxas de crescimento em função dos diâmetros logaritmizados, resultando em uma equação que relaciona o crescimento médio ao DAP. Em seguida, ajustou-se uma segunda regressão para o crescimento acelerado. Para tal fim, bastou adicionar, a cada observação individual, o valor absoluto do seu resíduo em relação à primeira equação. Para os novos valores assim encontrados, ajustou-se uma nova regressão quadrática que relaciona o crescimento acelerado ao DAP. Esse crescimento acelerado representaria condições melhores de crescimento, propiciadas por intervenções silviculturais. Os parâmetros a, b e c, resultantes das duas equações, serão posteriormente utilizados para se 214 obter, por cálculo diferencial, as curvas de diâmetro em função do tempo, ou “trajetórias de diâmetro”, tanto para crescimento médio como para o acelerado, a partir de um limite inferior do DAP (diâmetro mínimo dos fustes medidos no campo). As trajetórias fornecem estimativas do tempo necessário para as árvores crescerem a partir do limite inferior estabelecido até qualquer DAP. Para aplicação das equações diferenciais, existem três situações possíveis, que serão apresentadas a seguir: I) Se b2/4a2 < c/a e a ≠ 0, são utilizadas as expressões: k2 = c b2 a 4a2 e b L+ 1 2a +m t= arctan ak k (9.1) onde: t = tempo após 5 cm de DAP m = constante que zera o crescimento em t=0 L = Logaritmo do diâmetro II) Se b2/4a2 > c/a e a>0, são utilizadas as expressões: e b L+ -k 1 2a +m t= Ln b 2ak L + 2a + k (9.2) III) Se b2/4a2 > c/a e a<0, são utilizadas as expressões: e b L + +- k 1 2a +m t=Ln b 2ak - - L +k 2a (9.3) 9.2.2 Opção de Thiersch e Scolforo 9.2.2.1 Primeira opção de modificação O método original de Condit, Hubber e Foster utiliza um modelo parabólico para estimativa das taxas de crescimento(g). Esse modelo, dependendo da base de dados, propicia equações que estimam taxas de crescimento negativas, o que é incoerente do ponto de vista biológico. Esse fato pode ser observado na Figura 9.1, para uma base de dados de Xylopia brasiliensis, obtida a partir de medições realizadas em 1996 e remedidas em 2000, em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Montana, situado no Campus da Universidade Federal de Lavras (UFLA). 215 Taxa de crescimento - Modelo Parabólico g real 0.14 0,14 gestPar g 0,12 0.12 0,10 0.10 0,08 0.08 0,06 0.06 0,04 0.04 0,02 0.02 0,00 0.00 -0,02 0 -0.02 -0,04 -0.04 10 20 30 40 50 60 70 Dap (cm) Figura 9.1 - Modelo parabólico ajustado para estimativa da taxa de crescimento de Xylopia brasiliensis Propôs-se então a substituição do modelo parabólico pelo modelo da exponencial negativa, onde a variável dependente é a taxa de crescimento (g) e a variável independente é o logaritmo neperiano do diâmetro . Por sua vez, como pode ser observado na Figura 9.2, ocorre uma superestimativa da taxa de crescimento dos maiores indivíduos ao se utilizar esse novo modelo. Taxa de crescimento - Exp. Negativa com Ln g real g 0.14 0,14 0.12 0,12 0.10 0,10 0,08 0.08 0,06 0.06 0,04 0.04 0,02 0.02 0,00 0.00 -0,02 0 -0.02 -0,04 -0.04 10 20 gestEN - CLn 30 40 50 60 70 Dap (cm) Figura 9.2 – Modelo da exponencial negativa utilizando a variável independente Ln(Dap), ajustado para estimativa da taxa de crescimento de Xylopia brasiliensis 216 Considerando esse modelo satisfatório ao compará-lo com o modelo parabólico, as deduções das fórmulas para definir a idade das árvores e também para projetar o diâmetro das mesmas, são apresentadas a seguir: 217 9.2.2.2 Segunda opção de modificação ( ) Propôs-se a substituição do modelo parabólico g = a (Ln (Dap1 )) + aLn (Dap1 )+ c pelo modelo da exponencial negativa, onde a variável independente é o diâmetro g = ae bDap1 . Como pode ser observado na Figura 9.3, utilizando esse modelo obtêm-se estimativas coerentes e não se detectou nele os problemas mencionados nas duas alternativas anteriores. 2 ( ) Taxa de crescimento - Exp. Negativa sem Ln g real g 0.14 0,14 0.12 0,12 gestEN - SLn 0.10 0,10 0.08 0,08 0.06 0,06 0,04 0.04 0,02 0.02 0,00 0.00 -0,02 0 -0.02 -0,04 -0.04 10 20 30 40 50 60 70 Dap (cm) Figura 9.3 – Modelo da exponencial negativa utilizando a variável independente Dap, ajustado para estimativa da taxa de crescimento de Xylopia brasiliensis As deduções das fórmulas referentes ao modelo proposto por Thiersch e Scolforo, para fins de estudos de crescimento, buscando definir a idade das árvores e também para projetar o diâmetro das mesmas, são apresentadas a seguir: 218 onde: DapMin = diâmetro mínimo Quanto maior for a série, maior será a precisão do cálculo da idade (t). Considerando que, para o cálculo da idade, não há necessidade de precisão superior a 2 casas decimais, pode-se utilizar um polinômio de grau 3. Para a projeção dos diâmetros deverá ser utilizada a equação de projeção do tempo, utilizando métodos iterativos para a estimativa dos diâmetros a várias idades. 9.3 RESULTADOS 9.3.1 Crescimento das espécies Na Tabela 9.1 são apresentados os parâmetros das equações ajustadas para o crescimento em função do DAP para as 12 espécies estudadas. Tabela 9.1 - Parâmetros estimados das equações ajustadas para o crescimento normal e acelerado em função do DAP para as 12 espécies estudadas. ESPÉCIE CRESCIMENTO NORMAL CRESCIMENTO ACELERADO a b m a b m Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 0,0189 -0,0012 1,6153 0,0246 -0,0012 1,6034 Bougainvillea glabra Choisy 0,0308 -0,0371 1,8041 0,0514 -0,0444 1,8443 Combretum leprosum Mart. 0,0370 -0,1337 2,4086 0,0611 -0,1444 2,4862 Deguelia costata (Benth.) Az.-Tozzi 0,0302 -0,0804 2,0557 0,0513 -0,0811 2,0601 Goniorrhachis marginata Taub. 0,0271 -0,0317 1,7745 0,0385 -0,0228 1,7267 Myracrodruon urundeuva Allemão 0,0200 -0,0068 1,6437 0,0365 -0,0126 1,6732 Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P.Queiroz 0,0284 -0,0508 1,8805 0,0462 -0,0527 1,8915 Schinopsis brasiliensis Engl. 0,0125 -0,0041 1,6302 0,0224 -0,0047 1,6331 Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose 0,0467 -0,0380 1,8087 0,0918 -0,0495 1,8732 Senna spectabilis (DC.) H.S.Irwin & Barneby 0,0812 -0,0674 1,9770 0,1214 -0,0812 2,0606 Sweetia fruticosa Spreng. 0,0407 -0,0391 1,8150 0,0734 -0,0476 1,8622 Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith 0,0885 -0,2518 3,4067 0,1015 -0,1898 2,8411 Na Figura 9.4 é apresentado o comportamento dos ajustes das equações para expressar as taxas de crescimento médio e acelerado em relação ao DAP (cm). 219 Figura 9.4 - Comportamento do modelo exponencial negativa em relação ao DAP, retratando as curvas de crescimento médio (inferior) e acelerado (superior) ajustadas. Continua... 220 Figura 9.4 - Continuação. De uma maneira geral, as equações apresentaram baixos coeficientes de determinação (R2), para os crescimentos médio e acelerado. Esta variação pode ser explicada devido a grande variância das taxas de crescimento das árvores de vegetação nativas nos trópicos, principalmente entre as classes de diâmetros menores. Esta variância relaciona-se principalmente com a grande heterogeneidade do ambiente físico em especial para o cerrado. Desta maneira, o Dap explica pouco a variação da taxa de crescimento, e as regressões devem ser vistas como meros instrumentos para se obterem taxas de crescimento médio e acelerado das populações (CONDIT, HUBBEL e FOSTER, 1993). Apesar de apresentarem coeficiente de determinação baixo, as curvas ajustadas para as diferentes espécies, ilustram claramente que estas acompanharam as taxas de crescimento médio e acelerado. Na Figura 9.5, foram observados diversos tipos de trajetórias de crescimento médio e acelerado em DAP para as 12 espécies. De uma maneira geral, as curvas de crescimento médio e acelerado tiveram formas semelhantes. Para as 12 não houve trajetórias de DAP sigmoidal, ou seja, com tendência a diminuir o crescimento com o aumento da idade. A tendência sigmoidal parece surgir para as espécies em que, pelo menos alguns indivíduos se aproximaram do final do ciclo de crescimento, quando o diâmetro passa a aumentar muito pouco. Outra tendência de crescimento é a exponencial. Essa foi a forma predominante para o elenco de espécies consideradas. Uma possível explicação para esses padrões seria que as populações não contariam, na área, com indivíduos próximos de completar o ciclo de crescimento. Outras espécies apresentaram trajetória retilínea. Várias explicações são possíveis para esses padrões: é provável que essas espécies nunca desacelerem seu crescimento; podem ser espécies imigrantes na área e ainda não atingiram a fase final do ciclo de crescimento ou a variância das taxas de crescimento é tão alta que se torna impossível detectar diferenças significativas nas taxas de crescimento, entre classes de Dap. 221 Figura 9.5 - Trajetórias de DAP em relação ao tempo, projetada cinqüenta anos. Continua... 222 Figura 9.5 - Continuação. O tempo que as espécies demoram para alcançar 10, 20 e 30cm de Dap, tanto sob crescimento médio e acelerado, variou consideravelmente para as 12 espécies analisadas e são apresentados na Tabela 9.2. A Senna spectabilis (DC.) H.S.Irwin & Barneby foi a espécie que atingiu mais rapidamente o DAP de 10 cm, 18,1 anos para trajetória de crescimento médio e 13,6 anos para a de crescimento acelerado. Esta espécie manteve a mesma tendência de crescimento até os 30 cm, gastando 69,4 anos, quando se considera a trajetória do crescimento médio e 60,2 anos considerando o crescimento acelerado. Entre as espécies que apresentaram crescimento rápido ainda se incluem a Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Combretum duarteanum Cambess., Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose, Sweetia fruticosa Spreng. e Bougainvillea glabra Choisy. Essas espécies sempre apresentaram taxas de crescimento médio maior que 2% ao ano, na área em questão. Entre as espécies de crescimento mais lento se destacam-se Deguelia costata (Benth.) Az.-Tozzi, Combretum leprosum Mart. e Goniorrhachis marginata Taub. Tabela 9.2 - Taxa de crescimento médio e acelerado, em relação ao tempo gasto pelas espécies para atingirem o diâmetro previamente especificado. ESPÉCIE CRESCIMENTO NORMAL CRESCIMENTO ACELERADO 10 20 30 10 20 30 Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 67,4 92,9 110,0 50,3 68,9 81,1 Bougainvillea glabra Choisy 61,6 99,7 136,2 42,0 69,4 97,9 Combretum leprosum Mart. 84,0 252,3 599,8 56,4 179,0 448,3 100,9 198,0 339,7 59,9 117,9 203,0 Goniorrhachis marginata Taub. 84,8 121,5 157,0 50,9 71,0 88,5 Myracrodruon urundeuva Allemão 57,4 88,0 109,0 33,4 52,0 65,6 Deguelia costata (Benth.) Az.-Tozzi Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P.Queiroz 59,6 110,5 165,1 37,4 69,9 105,5 170,8 198,2 218,8 96,4 112,0 123,8 Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose 49,1 74,0 99,3 31,5 49,2 69,5 Senna spectabilis (DC.) H.S.Irwin & Barneby 18,1 41,4 69,4 13,6 33,3 60,2 Sweetia fruticosa Spreng. 41,7 69,2 96,4 25,3 43,6 63,1 Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith 75,1 436,4 1658,4 38,9 170,1 532,3 Schinopsis brasiliensis Engl. 223 9.4 Síntese Com o objetivo de selecionar espécies arbóreas para a recuperação de áreas degradadas no Panamá, Condit, Hubbel e Foster (1993), desenvolveram uma metodologia para estimar curvas de crescimento, para as espécies de uma floresta tropical úmida daquele país. O objetivo da construção destas curvas foi selecionar as espécies que apresentassem crescimento mais rápido e conseqüentemente, utilizá-las na recuperação de áreas degradadas com maiores possibilidades de sucesso. Estimar o crescimento de longo prazo em florestas nativas, só é possível extrapolando os registros de crescimento de curto prazo, já que a maioria das espécies não possui anéis de crescimento visíveis. Um dos métodos é encontrar a taxa de crescimento anual das árvores, em diferentes classes diamétricas e depois calcular o tempo que uma árvore levaria para alcançar classes de diâmetros sucessivas, mantendo-se a mesma taxa de crescimento. Os autores utilizaram o conceito do método de movimentação de diâmetros junto com análise de regressão para ajustar estimativas de crescimento como uma função contínua de Dap. Depois, para calcular as mudanças instantâneas de Dap bastou tratar a curva de crescimento como uma equação diferencial. Para avaliar o crescimento das plantas, fez-se a opção de realizá-los para 12 das 22 espécies mais plásticas. O método utilizado por Thiersch e Scolforo em Scolforo (2006) é apresentado nesta publicação. O método original utiliza um modelo parabólico para estimativa das taxas de crescimento(g). Esse modelo, dependendo da base de dados, propicia equações que estimam taxas de crescimento negativas, o que é incoerente do ponto de vista biológico. Propôs-se a substituição do modelo parabólico 2 g = a (Ln (Dap1 )) + aLn (Dap1 )+ c pelo modelo da exponencial negativa, onde a variável independente é bDap ) . Utilizando-se esse modelo obtêm-se estimativas coerentes e não se detectou nele o diâmetro (g = ae os problemas mencionados na alternativa anterior. Para as 12 espécies não houve trajetórias de DAP sigmoidal, ou seja, com tendência a diminuir o crescimento com o aumento da idade. A tendência sigmoidal parece surgir para as espécies em que, pelo menos alguns indivíduos se aproximaram do final do ciclo de crescimento, quando o diâmetro passa a aumentar muito pouco. Outra tendência de crescimento foi a exponencial. Essa foi a forma predominante para o elenco de espécies consideradas. Uma possível explicação para esses padrões seria que as populações não contariam, na área, com indivíduos próximos de completar o ciclo de crescimento. Outras espécies apresentaram trajetória retilínea. Várias explicações são possíveis para esses padrões: é provável que essas espécies nunca desacelerem seu crescimento; podem ser espécies imigrantes na área e ainda não atingiram a fase final do ciclo de crescimento ou a variância das taxas de crescimento é tão alta que se torna impossível detectar diferenças significativas nas taxas de crescimento, entre classes de Dap. O tempo que as espécies demoram para alcançar 10, 20 e 30cm de Dap, tanto sob crescimento médio como acelerado, variou consideravelmente para as 12 espécies analisadas e são apresentados na Tabela 9.2. A Senna spectabilis (DC.) H.S.Irwin & Barneby foi a espécie que atingiu mais rapidamente o DAP de 10 cm, 18,1 anos para trajetória de crescimento médio e 13,6 anos para a de crescimento acelerado. Esta espécie manteve a mesma tendência de crescimento até os 30 cm, gastando 69,4 anos, quando se considera a trajetória do crescimento médio e 60,2 anos considerando o crescimento acelerado. Entre as espécies que apresentaram crescimento rápido ainda se incluem a Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Combretum duarteanum Cambess, Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose, Sweetia fruticosa Spreng. e Bougainvillea glabra Choisy. Essas espécies sempre apresentaram taxas de crescimento médio maior que 2% ao ano. Entre as espécies de crescimento mais lento se destacam-se Deguelia costata (Benth.) Az.-Tozzi, Combretum leprosum Mart. e Goniorrhachis marginata Taub. ( 224 1 ) 225 226